第六章卵裂

第六章 卵裂第一 节 胚胎的卵裂方式l 两 栖 类 l 哺乳 动 物 l 斑 马鱼 l 果 蝇 卵裂 指受精卵最初的一些子细胞分裂（ cleavage）。 卵裂阶段的细胞称卵裂球。 特点：类似于一般的有丝分裂但又不同于有丝分裂。 类似之处：一个细胞分裂时都分裂成两个子细胞； 不同之处：第一 , 卵母细胞远比一正常细胞大。第二 , 除哺乳动物外 , 大多数物种的卵裂速度以及卵裂球所处的位置，都是由母本贮存在卵母细胞中的 mRNA和蛋白质 (母型蛋白质和母型 RNA) 所控制的。第三，卵裂以极高的速度分裂。卵裂基本过程： 经裂（ meridinal cleavage）：指由动物极到植物极的裂面通常称经裂。 纬裂（ horizontal cleavage）：位于动物极与植物极之间的卵裂称为纬裂。 一个典型的无黄卵的卵裂：有一经、二经、三纬、四二经、五二纬， 32整（ 32-细胞期）。 表 6.1 卵裂方式的分 类卵裂方式卵黄位置 卵裂的 对 称性 代表性的 动 物完全卵裂稀疏和均匀分布的卵黄中度卵黄辐 射状 对 称螺旋状 对 称两 侧对 称交替旋 转对 称辐 射状 对 称棘皮 动 物，文昌 鱼大多数的 软 体 动 物、环节动 物、扁虫、线 虫海鞘哺乳 动 物两栖 类不完全卵裂端卵黄中央卵黄两 侧对 称园 盘 形表面的头 足 纲 扁虫爬行 类 ， 鱼 ， 鸟类大多数 节 肢 动 物一、 两 栖 类 卵裂 大多数蛙、蝾螈的卵裂与棘皮动物如海胆相同，属 辐射式卵裂。 但由于其植物半球富含卵黄，妨碍卵裂，因此当第一次卵裂从动物极开始，还在沿经线分割植物极的细胞质时，第二次卵裂已经从动物极开始了，第二次与第一次成直角，也是经裂。第三次为纬裂，但卵裂沟靠近动物极，形成动物半球的 4个小卵裂球和植物极的 4个大卵裂球。之后，动物半球与植物半球的卵裂不同步，在动物半球，形成大量小的卵球，植物半球，形成数目少的大卵裂球。 图 6.1 蛙卵的卵裂 用罗马数字标明的，显示出现的次序，（ A、 B）植物极卵黄阻碍卵裂，以至于在第一次卵裂完成之前，第二次卵裂已于动物半球开始。（ C）第三次卵裂靠近动物极，与动物半球相比，植物半球细胞数少，并呈长形。 (D-H)与动物半球相比，植物半球的卵裂球数量较少但体积较大。二、代表 动 物：哺乳 动 物。 旋转式卵裂（ rotational cleavage）。 为动物界最小的卵子之一，如人的受精卵直径仅为 100m （ 0.1mm) ，驼鸟卵子直径达 8-12cm。 卵子 (卵巢 ) 受精 (在输卵管膨大处 ) 减数分裂 被纤毛运动运送到输卵管。 哺乳动物 8-16细胞期为桑椹胚 (两栖类 16-64细胞期称桑椹胚期 ) 16-32细胞期为囊胚期 (两栖类 128细胞期为囊胚期）1. 哺乳 动 物卵裂的特点 第一，卵裂最缓慢。第一次分裂将于受精一天后才开始。以后每间隔 12-24h才分裂一次。第一次卵裂发生在胚胎被输卵管的纤毛推往子宫的旅途中。 第二，卵裂位置特别。第一次卵裂为正常经裂，但第二次卵裂时，其中一个卵裂球为经裂，另一个为纬裂。形成 “ 旋转式卵裂 ” 。 第三，早期卵裂不同步，因而常出现奇数细胞，这是由于每次都是由较大的细胞先行分裂。 第四，合子基因组启动较大多数动物早，以合成卵裂所必需的蛋白质（酶），如小鼠、山羊合子型基因启动在2-细胞期就已发生。 第五，胚胎压缩现象。小鼠在 8-细胞期发生胚胎 “ 紧密化 ” 。 哺乳动物的卵裂方式见图 6.2。 2. 紧 密化方式 第一，在 8-细胞期出现紧密化： 8-细胞期以前的胚胎结构松散，但在第三次卵裂后，突然相互贴近，形成一个紧密的球体。外层细胞之间有紧密连接，将球内部细胞与外环境隔开，为胚胎发育提供微环境。而球内部的细胞之间有间隙连接，使内部细胞之间又以相互交换小分子和离子。 第二，内细胞团和滋养层细胞形成及各自的作用。紧密化细胞再继续分裂，形成 16-细胞的桑椹胚，这时细胞有了内、外之分。内部的一小细胞团（内细胞团）和包围它们的一层外部细胞形成滋养层细胞。3. 紧 密化的机制： （ 1）相邻细胞表面间的相互作用使糖蛋白分子集中分布于卵裂球接触区。到 8-细胞期，由于相邻细胞间的相互作用，卵裂球的膜发生广泛去极化。在 4-细胞期时在细胞膜表面随机分布的一些糖蛋白分子，如细胞粘着分子 E-cadherin，随紧密化的发生，主要集中分布于卵裂球相互接触的表面上。 （ 2）通过细胞骨架重组使细胞之间的连接更为紧密。在紧密化过程中，由于肌动蛋白微丝延伸形成的微绒毛出现在相邻细胞的表面，并在细胞间相连。这些微绒毛可能是 E-cadherin介导细胞间粘着的位点。卵裂球间发生接触是通过肌动蛋白解聚，使微绒毛缩短，从而把卵裂球更紧密地拉在一起。4. 囊胚腔形成及囊胚 脱 离透明 带 以人胚为例，大约在受精 7天后，胚胎进入囊胚期。此时，分裂球排列成球囊称胚泡。 内细胞团位于囊胚腔一端。滋养层细胞膜靠近囊胚腔的一面有 Na+/K+泵蛋白（ Na+/K+ATPase），随着胚胎由输卵管向子宫方向运动， Na+被泵入囊胚腔内，使腔内 Na+升高，导致渗透压升高，水分子渗入，囊腔扩大，胚泡在透明带中随之增大。由于透明带的存在，胚泡不能附着于输卵管上，也不破裂，所以一般不发生宫外孕。 当胚胎到达子宫后，胚胎从透明带中 “ 孵化 ” 出来附着到子宫壁。因为哺乳动物几乎没有卵黄，发育到这一阶段的胚胎所需的营养物质需要从母体获得。胚胎孵出透明带，是由于在胚泡的细胞膜上有一种类似于胰蛋白酶的水解酶，它能溶解透明带的纤维性基质，使透明带出现一个小洞胚胎由此洞而挤出。5. 双 胞胎和胚胎干 细 胞 分类：同卵和异卵双生。异卵双生是两个卵分别受精结果。 同卵双生个体是起源于同一个胚胎，由不明原因造成胚胎细胞分离而形成双胞胎。占出生比率 0.25%。 第 5天，形成囊胚（有了内细胞团和滋养层，后者将形成绒毛膜胎盘）。 第 9天，形成另一胚外结构 羊膜。 1/3同卵双生各具有独立绒毛膜， 2/3同卵双生共用一个绒毛膜，但各具一个羊膜。仅极少数同卵双生位于同一绒毛膜和羊膜内。 人为将源自不同小鼠胚胎（ 2细胞阶段或多细胞阶段，通常在 4-8细胞阶段）的细胞组合在一起，形成的组合胚胎可产生出嵌合体小鼠（图 6.5A）。 将遗传性状不同的两种小鼠早期透明带去除，并将它们合成一个囊胚，移植到假孕母鼠子宫内继续发育。出生后嵌合体子代含有源自两种胚胎的细胞。如果组合的卵裂球分别来自具不同毛色的品种，将白鼠和黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的嵌合鼠（图 6.5B）。二、不完全卵裂 卵裂仅发生在细胞质的一小部分。这种卵裂方式是由于卵中含有大量卵黄，卵黄是一种惰性物质影响卵裂。 包括： 盘状卵裂，即细胞分裂是在一小片不含卵黄的盘状细胞质里。代表动物：鸟类、鱼类。 表面卵裂。即卵裂发生在卵子细胞质的表层，细胞质中心由于富含卵黄而不分裂。代表动物：大多数昆虫的卵裂方式。（一） 盘状 卵裂 鱼类卵裂与鸟类相似，卵裂在动物极的胚盘里进行卵裂速度很快，每 15min一次。前 12次同步进行，在动物极形成一个细胞团。但胚胎约从第 10次卵裂开始，中囊胚进入由母型调控向合子型调控过渡期，合子细胞核基因开始转录，并且转录活性逐渐增强，细胞分裂速度减慢，并且发生明显的位移。 中囊胚转换：通常将胚胎细胞核分裂速度减慢和 RNA转录的增强叫中囊胚转换（ midblastula transition， MBT）。在随后的分裂过程中，细胞分化成 3个细胞群： 第一，卵黄合胞体层细胞群。第二，包被层细胞群。第三，深层细胞群。 （二）表面卵裂1. 概念：即卵裂发生在卵子细胞质的表层。细胞质中心由于富含卵黄而不分裂。代表动物：大多数昆虫的卵裂方式。2. 果 蝇 卵裂特点： 第一，中央有大量卵黄，卵裂只能在卵子细胞质周边进行。这种卵裂只是细胞核分裂，而胞质不立即分裂。果蝇经 8次卵裂，产生 256个细胞核。这些核迁移到卵的周边，因此，形成含有许多细胞核的合胞体囊胚（ syncytial blastoderm）。 第二，胚胎的表面向内生长，卵膜陷于核之间，把每个细胞核分隔成为单细胞。形成了单层细胞囊胚（ cellular blastoderm），所有的细胞都围绕中央的卵黄排列成一层。 第三，昆虫卵发育的第一个分化事件是把未来的生殖细胞与胚