第4章-3细胞外被

第三节 细胞外被及细胞外基质 11.细胞被 (cell coat) 是细胞外表面覆盖的一层 粘多糖 物质的质膜保护层，又称为 多糖包被 。往往与膜蛋白或膜脂共价结合。 功能：是细胞膜的正常组成成分，保护膜蛋白，参与细胞识别。糖萼 （ Glycocalyx)2电镜下的细胞表面3细胞表面结构42. 细胞外基质 (extracellular matrix)指紧临细胞膜的细胞外空间 ,是由细胞分泌的蛋白 和 多糖 所构成的网络结构。 功能：将细胞粘连在一起构成组织 ，提供细胞外网架；胞外基质三维结构及成份的变化 ,改变细胞微环境 从而对细胞形态、细胞的生命活动起重要的调控作用。5Typical Extracellular matrix胶原 纤连 蛋白层 粘连蛋白聚糖6真核细胞的细胞外结构 （extracellular structures）生物种 类 细 胞外 结构 结 构 纤维 水化基 质 组 分 粘 连 分子 动 物 细 胞植物 细 胞细 胞外基质细 胞壁 胶原 弹 性蛋白 纤维 素 蛋白聚糖半 纤维 素、伸展蛋白 纤 粘 连 蛋白层 粘 连 蛋白 果胶 质 73. 细胞外基质的基础物质 可分为三大类 结构蛋白如胶原和弹性蛋白，它们赋予基质一定 的强度和韧性。 蛋白聚糖 (proteoglycan) 粘着蛋白 (adhesive proteins)如纤连蛋白和层粘蛋白，它们促使细胞同基质结合。8Proteoglycan93.1 结构蛋白(一 )、胶原 (Collagen) 基本特性：胶原是 细 胞外基 质 中最主要的 水不溶性 纤维 蛋白胶原 是人体内含量最丰富的蛋白质 ,(约占总蛋白的 30%左右 ) 胶原 产生于纤维原细胞 .10 常见的胶原类型及其在组织中的分布已发现的类型有 20余种 , 每一类分布于特定的部位 ,但在同一细胞外基质中会同时存在两种以上类型的胶原纤维 . 型胶原含量最丰富 ,形成类似的纤维结构；但并非所有胶原都形成纤维； 型胶原纤维束 , 主要分布于皮肤、肌腱、韧带及骨中 ,具有很强的抗张强度 ; 型胶原主要存在于软骨中 ; 型胶原形成微细的原纤维网 ,广泛分布于伸展性的组织 ,如疏松结缔组织 ; 型胶原形成二维网格样结构 ,是基膜的主要成分及支架。 11 胶原纤维结构特征 12 胶原纤维结构特征 胶原纤维的基本结构单位 (胶原分子 )是 原胶原 原胶原是由三条肽链盘绕成的 三股螺旋结构 (trimers) 原胶原肽链具有 Gly-X-Y重复序列，对胶原纤维的高级结构的形成是重要的，通常： X： PrO， Y： Hypro or Hylys 在胶原纤维内部 ,原胶原蛋白分子呈 1/4交替平行排列,形成周期性横纹 在胶原纤维内部 ,有分子内和分子间的交联。分子内交联是指原胶原的三条链之间的 赖氨酸 残基间的交联 ,分子间的交联是指不同原胶原间的赖氨酸交联13Structural features14 胶原的组装15胶原的合成、装配与运输16 胶原的合成、装配与运输 哺乳动物具有大约 20种不同的胶原基因，编码各种不同组织所需要的胶原 首先是在粗面内质网上合成带有信号肽的前原胶原(preprocollagan) 胶原纤维的加工组装始于内质网、在高尔基体中继续进行 , 最后完成于细胞外 前原胶原在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用 , 分别切去 N-末端前肽及 C-末端前肽 ,成为原胶原（procollagen） 原胶原进而聚合装配成胶原原纤维（ collagen fibril）、 胶原纤维（ collagen fiber）17 胶原的作用 胶原是骨、腱和皮肤组织中的主要蛋白，在 胞外基质中含量最高 ,刚性及抗张力强度最大。 在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式 ,以适应特定功能的需要。胶原起着细胞外 基质骨架 作用 ; 胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质 信号传递 的调控网络中；18 胶原酶遗传缺陷某些人具有胶原酶的遗传缺陷，这样 ,他们的胶原纤维就不能正确地装配，其结果，皮肤和各种其它的结绨组织就会降低它们的强度变得非常的松弛。皮肤过渡松弛症19（ 二）、弹性蛋白 (Elastin) 是弹性纤维 (elastic fibers)的主要成分。 功能：能够赋予细胞外基质弹性。 弹性蛋白也是富含甘氨酸和脯氨酸的蛋白质。与同胶原不同的是，弹性蛋白的脯氨酸没有羟基化，所以没有羟脯（赖）氨酸的存在。高度疏水的非糖基化蛋白20弹性蛋白的结构无 规则卷曲！通过赖氨酸残基相互交联213.2 蛋白聚糖 (Proteoglycan, PG) 蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面 结构： 蛋白与多聚糖的复合物 一个 蛋白聚糖 由 糖胺聚糖 与 核心蛋白 的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子 .22细胞外基质中发现的大多数糖胺聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在每条 氨基聚糖 链 由重复的 二糖单位 构成的长链多糖 ， 其结构为 -A-B-A-B-A-, A、 B 代表两个不同的糖分子 .二糖单位之一是氨基己糖 (氨基葡萄糖或氨基半乳糖 )， 故称为 糖胺聚糖 糖胺 聚糖包括 约七种 透明质酸它在细胞外基质中也 可游离存在 . 含大量的亲水基团（羟基，羧基等），可结合大量水透明质酸分子表面有很多 羧基（ -COO-） 和硫酸盐基团，因而呈酸性并带负电荷，可结合阳离子，提高渗透压；趋向于向外膨胀，因而使细胞、组织具抗压能力 糖胺聚糖 （ GAGs）23构成糖胺聚糖的二糖24 由于 糖胺 聚糖表面带的负电荷，可结合阳离子，提高渗透压，转而又可结合大量水分子 ，使蛋白聚糖形成多孔含水的胶体，填充于细胞外空间 ， 包裹细胞 ， 起到抗压、保护细胞的作用 . 蛋白聚糖可与细胞外的多种生长因子结合，可视为细胞外的激素富集与储存库，因此在完成信号的传导中起重要作用 .构成基膜的结构组分 . 蛋白聚糖的功能 :253.3 粘着蛋白粘着蛋白 (adhesive protein)是细胞外基质中的第三类成分，之所以将这些蛋白称为粘着蛋白，主要是 这些蛋白起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。是高分子糖蛋白。26（一）、 层粘连蛋白(laminin, LN) 层粘连蛋白是高分子糖蛋白（ 820KD） ,动物胚胎及成体组织的基膜 (basal lamina)的主要结构组分之一基膜： 50 to 200 nm 厚的膜被，如肌肉、脂肪、上皮细胞等的膜外，由层粘连蛋白 + 型胶原 +巢蛋白+硫酸肝素糖蛋白等组成 由一条重链和两条轻链通过二硫键相连而形成的十字形分子结构27层 粘连蛋白分子28Laminin29 层粘连蛋白的功能 首先作为基膜的主要结