细胞学第7讲-核糖体和核酶

Chapter 7 Ribosome（核糖体） and Ribozyme（核酶）7.1 Ribosome Structure(核糖体的结构 )7.2 Ribosome Biogenesis (核糖体的生物发生 )7.3 Ribosome Function(核糖体的功能 )7.4 Ribozyme and Antisense RNA(核酶与反义 RNA)1核糖体的形态结构2 核糖体是细胞内一种 核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein(RNP) particle)，是细胞内合成蛋白质的细胞器 。7.1 Ribosome structure 核糖体的主要成分是 核糖体 RNA(rRNA)， 占 60%， 核糖体蛋白质 (r蛋白质 )， 占 40% 。137.1.1 核糖体的类型细胞有两种主要类型的核糖体 : 原核细胞的核糖体 :沉降系数为 70S，分子量为 2.5106，由 50S和 30S两个亚基组成。 真核细胞 (细胞质 )的核糖体沉降系数是 80S，分子量为 4.8106，由 60S和 40S两个亚基组成。 24各种来源的核糖体亚基组成来源 完整核糖体 核糖体亚基 核糖体 RNA 细胞质 80S 60S(大亚基 ) 28S,5.8S,5S(真核生物 ) 40S(小亚基 ) 18S细胞质 70S 50S(大亚基 ) 23S,5S(原核生物 ) 30S(小亚基 ) 16S线粒体 55-60S 45S(大亚基 ) 16S(哺乳动物 ) 35S(小亚基 ) 12S线粒体 75S 53S(大亚基 ) 21S (酵母 ) 35S(小亚基 ) 14S线粒体 78S 60S(大亚基 ) 26S,5S(高等植物 ) 45S(小亚基 ) 18S叶绿体 70S 50S(大亚基 ) 23S,5S30S(小亚基 ) 16S 5核糖体的化学组成67.2 Ribosome Biogenesis(核糖体的生物发生 ) 在细胞内 ,核糖体是自我装配的。 核糖体的生物发生包括 蛋白质和 rRNA的合成、核糖体亚基的组装。77.2.1 核糖体 rRNA基因的转录与加工7.2.1.1 真核生物 核糖体 rRNA基因的转录与加工7.2.1.2 原核生物 核糖体 rRNA基因的转录与加工87.2.1.1 真核生物 18S、 5.8S和 28S rRNA基因的转录和加工 组织 :18S、 5.8S和 28S rRNA基因为一组串联在一起。对人来说，分布在 13， 14， 15， 21和 22号染色体上；5S的 rRNA基因则位于另一条染色体上。39 转录 45S前 RNA转录体 ； 不同种的生物， pre-rRNA的长度范围在 34S45S之间； 在转录单位中除了三个 rRNA基因外，还包括一些间隔区。10rRNA的前体转录物11前体 rRNA的修饰与加工： 甲基化修饰 ：甲基化的主要部位在核糖 2碳 的羟基 上。 45S的前体 rRNA在核酶的作用下，加工出成熟的 18S、 5.8S和 28S rRNA；1245SrRNA前体的加工snoRNAs(核酶 )13 真核生物中， 18S、 5.8S和 28S rRNA的基因在核仁内串连在一起转录，而 5S rRNA 的基因在核仁外转录 。 某些生物 3 端通常有多余的核苷酸，在加工时被切除。 5S rRNA基因的转录与加工14原核生物 rRNA基因转录 细菌的 16SrRNA、 23SrRNA、 5SrRNA基因组成一个转录单位，在染色体上的排列顺序是 16S-23S-5S。7.2.1.2 原核生物核糖体 rRNA基因的转录与加工15原核生物 rRNA前体的加工16原核生物 rRNA前体的加工177.2.2 核糖体的装配原核生物核糖体的装配 小亚基的 rRNA和蛋白质的装配关系 :r蛋白质和 rRNA在大小亚基中均有一定的空间排布。18核糖体在组装过程中，某些蛋白质必须首先结合到 rRNA上，其他蛋白才能组装上去即表现出先后层次。根据同 rRNA结合的顺序，将核糖体蛋白分为两种 : 初级结合蛋白 (primary binding protein)这些蛋白质直接同 rRNA结合， 次级结合蛋白 (secondary binding protein)这些蛋白质不直接同 rRNA结合 , 而是同初级结合蛋白结合。19原核细胞核糖体结合蛋白20真核生物核糖体 装配模型 80S前体颗粒形成45S rRNA+5S rRNA+蛋白质45S rRNA 41S rRNA 大小亚基前体形成 :大 :32S rRNA和 5S rRNA小 :20S的前体 rRNA； 小亚基成熟与运送 : 20S rRNA18S rRNA 大亚基成熟与运送 32S rRNA28S rRNA+5.8S rRNA21人细胞核糖体的合成与装配227.3 核糖体的功能 核糖体的功能位点 蛋白质合成的基本过程23核糖体的功能位点24核糖体的功能位点A位点： 氨酰 tRNA 位点（ Aminoacyl-tRNA site）P位点： 肽酰 tRNA 位点（ Peptidyl-tRNA site）E位点 （ Exit site） ： 脱氨酰 tRNA离开核糖体时的临时停留点 大亚基：小亚基：与 mRNA结合位点25 真核生物 mRNA的 5 端有帽子 结 构， 核糖体小亚基通过识别帽子结构和 mRNA结合。 原核生物 mRNA起始密码子 AUG的上游 5-10个碱基处有一段富含嘌呤的序列，称为 SD序列(Shine-Dalgarno sequence)。 小亚基 通过识别 SD序列而与 mRNA结合。小亚基与 mRNA的结合26Shine-Dalgarno sequence27蛋白质合成的基本过程 蛋白质合成起始 多肽链的延伸 蛋白质合成终止28蛋白质合成起始29真核细胞： 小亚基通过识别 5端甲基化帽子 结构与mRNA结合，并且滑动到含有