第六章细胞的能量转换

第六章 细胞的能量转换 线粒体和叶绿体第一节 线粒体与氧化磷酸化第二节 叶绿体与光合作用第三节 线粒体和叶绿体的半自主性第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节 线粒体与氧化磷酸化一、 线粒体的结构与化学组成二、 氧化磷酸化的分子基础 三、 氧化磷酸化的作用机理线粒体的形态结构v形态与分布 形态：线粒体一般呈粒状或杆状 大小：一般直径 0.51m， 长 1.53.0m 数量：数目一般数百到数千个 分布：分布在细胞功能旺盛的区域 v超微结构 外膜 ： 是包围在线粒体最外面的一层单位膜，具有孔蛋白 内膜 ： 位于外膜内侧， 高度不通透性，向内折叠形成嵴膜间隙 ： 是内外膜之间的腔隙 基质 ： 为内膜和嵴包围的空间， 含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。图 5-1 线粒体结构模型 线粒体的化学组成及酶定位v线粒体主要是由蛋白质、脂类、水等组成蛋白质占线粒体干重的 65 70%脂类只占干重的 20 30%磷脂占 3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值 :0.3:1（内膜）； 1:1（外膜）v 标志酶外膜 : 单胺氧化酶 内膜 : 细胞色素氧化酶膜间隙 : 腺苷酸激酶 基质 : 苹果酸脱氢酶 二、氧化磷酸化的分子基础线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP， 为细胞生命活动提供直接能。氧化磷酸化过程实际上是 能量转换过程 ，即有机分子中储藏的能量 高能电子 质子动力势 ATP（一） 电子载体 （二） 呼吸链的复合物（ 三） 两条主要的呼吸链 电子载体 呼吸链电子载体：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶 Q等1.黄素蛋白 ：含黄素单核苷酸 FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD辅基的蛋白质 2.细胞色素：是含有血红素辅基的一类蛋白质，血红素中的铁通过 Fe3+和 Fe2+互变进行传递电子3.铁硫蛋白：铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。分子结构中每个铁原子和 4个硫原子结合，有 2Fe-2S和 4Fe-4S两种类型 4.辅酶 Q： 是脂溶性小分子量的 醌类化合物图 5-2 铁硫蛋白的结构 图 5-3 辅酶 Q呼吸链的复合物 1、复合物 ： 即 NADH脱氢酶 组成：含有一个 FMN和 6个铁硫蛋白作用： NADH FMN Fe-S Q ， 同时 4个 H+被传递到膜间隙2、复合物 ： 即琥珀酸脱氢酶 组成：含有一个 FAD， 2个铁硫蛋白作用：琥珀酸 FADFe-SQ ， 传递电子时不伴随氢的传递3、复合物 ：即细胞色素 c还原酶 组成：含两个细胞色素 b（ b562、 b566）、 一个细胞色素 c1和一个铁硫蛋白 作用： Q cyt c ， 每传递一对电子，同时传递 4个 H+到膜间隙4、复合物 ：即细胞色素 c氧化酶 组成： 以二聚体形式存在， 单体含细胞色素 a1、 a3和 2个铜离子 (CuA CuB) 作用： cytc CuA cyt a a3- CuB O2 ， 每传递一对电子，要从基质中摄取 4个 H+ ，其中 2个 H+用于水的形成，另 2个 H+被转运到膜间隙复合物 、 、 组成主要的呼吸链，催化 NADH的脱氢氧化 复合物 、 、 组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化 图 5-3 两条主要的呼吸链 三、氧化磷酸化的作用机理 （一） 氧化磷酸化的偶联机制（二） ATP合酶的结构和作用机理 （三） 氧化磷酸化抑制剂 当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧生成水的过程中，伴随着 ADP磷酸化生成 ATP，这一过程称为 氧化磷酸化。氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透假说化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙，形成 H+电化学梯度（即 质子动力势 ）。在这个梯度驱使下， H+穿过 ATP合成酶回到基质，同时合成 ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键。图 5-4 化学渗透学说 ATP合酶的结构和作用机理 vATP合酶的 结构分为球形的 F1（ 头部）和嵌入膜中的 F0（ 基部） F1由 5种多肽组成 33复合体，具有三个 ATP合成的催化位点F0由三种多肽组成 ab2c12复合体，嵌入内膜 。vATP合酶的 作用机理ATP合 酶在质子动力势推动下，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化 ADP与 Pi形成 ATP。 F1具有三个催化位点，三个催化位点的构象不同， L构（ loose），T构象（ tight） ， O构象（ open） 。图 5-5 ATP合酶的结构 氧化磷酸化抑制剂 v电子传递抑制剂 抑制 NADH CoQ的电子传递，如：阿米妥 、 鱼藤酮 、 抑制 Cyt b Cyt c1的电子传递，如：抗霉素 A 抑制细胞色素氧化酶 O2， 如： CO、 NaN3、 H2S v磷酸化抑制剂 与 F0结合，阻断 H+通道，抑制 ATP合成。如：寡霉素v解偶联剂离子载体： 2， 4-二硝基酚，缬氨霉素某些药物：过量的阿斯匹林使氧化磷酸化部分解偶联， 使体温升高。第二节 叶绿体与光合作用光合作用就是叶绿体利用光能同化二氧化碳和水合成糖，同时产生氧 的过程。 一、 形态与结构二、 光反应三、 暗反应v外被：由双层单位膜组成。外膜通透性大 ，内膜对物质有很强的选择性。v类囊体：是单层膜围成的扁平小囊。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为 基粒。组成基粒的类囊体，叫做 基粒类囊体。 贯 穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的 类囊体称为 基质类囊体 。 v基质 ：是内膜与类囊体之间的空间，主要成分叶绿体 DNA、 蛋白质合成体系，颗粒成分等 。 一、形态与结构叶绿体形似凸透镜，由叶绿体外被、类囊体和基质 三 部分组成图 5-7 叶 绿 体的 结 构模型二、光反应v光反应 是在类囊体膜上有由光引起的光化学反应。通过叶绿素等光合色素分子吸收光能 , 并将光能转化为电能，进而转换为活跃的化学能 , 形成 ATP和 NADPH的过程。 v光反应包括三个主要步骤 ：光吸收电子传递光合磷酸化光吸收v光吸收 又称原初反应，即光能被捕光色素分子吸收 , 并传递至反应中心 ,发生光化学反应 , 使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。v每一个光系统含有两种色素成分 捕光色素：由叶绿素 ab及类胡萝卜素组成，起捕获光能的作用。反应中心色素：由一种特殊状态的叶绿素 a组成，分为两类：吸收峰为 700nm的称为 P700， 为光系统 （ PSI） 的中心色素吸收峰为 680nm的称为 P680， 为光系统 （ PS ） 的中心色素v原初反应过程 ： DChlADChl * ADChl +A -D +ChlA - 光合作用原初反 应 的能量吸收、 传递 与 转换图 5-8 集光复合体 电子传递 光合作用的电子传递是在两个光系统中进行的，由 PSI和 PS 协同完成的电子载体：质体醌（ QA,QB)、细胞色素 b6/f复合体、质体蓝素（ PC)、铁氧还原蛋白 (Fd) 图 5-9 光合作用 电 子 传递链光合磷酸化 v 由光照引起的电子传递与磷酸化作用偶联而生成 ATP的过程称 光合磷酸化 。v 类囊体膜两侧质子梯度的 建立 ： 水的光解 Cyt b6/f NADP+还原成 NADPH v 按照电子传递的方式 分为 ：非循环式光合磷酸化：光照后，激态叶绿素分子 P680*从 H2O得到电子