第四章1土壤养分

第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用第一节 光合作用的概念和意义一、光合作用一、光合作用 (photosynthesis)概念概念CO +2H A 光 光养生物 (CH O)+2A+H O (4) H2A代表一种还原剂，可以是 H O、 H2S、 有机酸等。CO +2H O* 光 绿色植物 (CH O)+ O2*+ H O (2)CO + H O 光 绿色植物 (CH O) O (1)绿色植物绿色植物 利用光能把 CO 和水 合成有机物 ，同时释放氧气的 过程 。光养生物光养生物 利用光能把 CO 合成有机物的过程 。CO +2H S 光 光合硫细菌 (CH O)+2S+H O (3)光合细菌光合细菌 利用光能 ，以某些无机物或有机物作供氢体， 把 CO 合成有机物的过程 。比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式 ：二、光合作用的意义二、光合作用的意义CO +H O(CH O) O (G=478kJ/mol) 44 18 30 32 重量比1.把无机物变为有机物约合成 5千亿吨 /年 有机物 “绿色工厂 ”吸收 2千亿吨 /年 碳素 (6400t/s)2.把太阳能转变为可贮存的化学能 将 3.210 21J/y的日光能转化为化学能 3. 维持大气中 O2和 CO2的相对平衡 释放出 5.35千亿吨氧气 /年 “环保天使 ”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是 “ 地球上最重要的化学反应 ”因此深入探讨光合作用的规律，揭示因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。务，愈加显得重要和迫切。 人类面临人类面临四大问题四大问题人口急增人口急增 食物不足食物不足 资源匮乏资源匮乏 环境恶化环境恶化依赖依赖 光合生产光合生产第二节 叶绿体和光合色素一、叶绿体 叶绿体叶绿体 (chloroplast)是光合作用最重要的细胞器 。它分布在叶肉细胞的细胞质中。小麦叶横切面小麦叶横切面Chlor被膜完整度较高(一一 )叶叶 绿绿 体的分离体的分离 .从叶片中直接分离从叶片中直接分离 (机械法机械法 )叶叶 片片匀匀 浆浆细胞液细胞液 叶绿体叶绿体匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 0 4过 滤 匀浆 4 8层纱布或 100目尼龙纱布分级离心 500g去沉淀， 3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存 . 从原生质体分离从原生质体分离 (酶解法酶解法 )酶解果胶酶 ,纤维素酶0.5mol L甘露醇 pH5.0 pH5.5 40 ,振荡叶组织叶组织 原生质体原生质体 质膜与细胞器质膜与细胞器 叶绿体叶绿体20m尼龙网离心挤压(二二 )叶叶 绿绿 体的体的 发发 育、形育、形 态态 及分布及分布1.发育 2.形态 3.分布 4.运动高等植物的叶绿体 由前质体发育 而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。1.发育2.形态3.分布4.运动 高等植物的叶绿体大多呈 扁平椭圆形 ，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长 3 6m ，厚 2 3m 。 水稻叶绿体水稻叶绿体玉米叶绿体玉米叶绿体1.发育 2.形态 3.分布4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在 与空气接触的质膜旁 ，在与非绿色细胞 (如表皮细胞和维管束细胞 )相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。 棉叶栅栏细胞棉叶栅栏细胞叶绿体1.发育 2.形态3.分布4.运动 v 随原生质 环流运动v 随光照的方向和强度而运动 。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图(三三 ) 叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质 (间质 )类囊体 (片层 )1.叶叶 绿绿 体被膜体被膜 由两层单位膜组成，两膜间距 510nm。 被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。 膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。 外膜外膜 磷脂和蛋白的比值是 3.0 (w/w)。 密度小 (1.08 g/ml )， 非选择性膜 。分子量小于 10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜内膜 磷脂和蛋白的比值是 0.8（ w/w） 密度大 (1.13g/ml),选择透性膜。 CO2、 O2、 H2O可自由通过； Pi、 磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、 C5、 C7糖的二磷酸酯、NADP+、 PPi等物质则不能通过。2.基基 质质 及内含物及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质中能进行多种多样复杂的生化反应 v含有还原 CO2 (Rubisco 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧酶 )与合成淀粉的全部酶系 碳同化场所 v含有氨基酸、蛋白质、 DNA、 RNA、 还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 N代谢场所 v脂类 (糖脂、磷脂、硫脂 )、四吡咯 (叶绿素类、细胞色素类 )和萜类 (类胡萝卜素、叶醇 )等物质及其合成和降解的酶类 脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 C 淀粉粒与质体小球 基质 ：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。v将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。 v质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。3.类类 囊体囊体 类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触的部分， 非堆叠区 片层与片层非互相接触的部分 。由单层膜围起的扁平小囊 。 膜厚度 5 7nm， 囊腔空间为 10nm左右， 片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集 ,更有效地收集光能 。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带， 使代谢高效地进行 。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构 ,它有利于光合作用的进行。类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义玉米玉米(四四 )类类 囊体膜上的蛋白复合体囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：蛋白复合体： 由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：主要有四类： 即 光系统 （ PSI）、 光系统 （ PS ）、Cytb /f复合体和 ATP酶复合体（ ATPase） 。v类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、 H+输送以及 ATP合成等反应。 v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为 光合膜光合膜 。光 +CO2 O2+CH2O低渗 光 +Fe3+ O2Hill反应离心光合膜基质完整叶绿体 破损叶绿体光 + Fe3+ O2CO2 CH2O证实叶绿体中证实叶绿体中 CO2同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验问题：问题： 如何证明 CO2同化场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行？二、光合色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为 光合色素图 5 主要光合色素的结构式叶绿素类胡萝卜素藻胆素 高等植物藻类共同特点：共同特点： 分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。(一 )光合色素的 结 构和性 质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素 a与 b的不同之处是叶绿素 a比 b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素 a的第 吡咯环上一个甲基 ( CH3)被醛基 ( CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子 Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶 绿 素 使植物呈现绿色的色素。 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 c 叶绿素 d高等植物藻类中细菌叶绿素 叶绿素光合细菌 叶绿素分子含有一个卟啉环的 “ 头部” 和一个叶绿醇 (植醇 )的 “ 尾巴 ” 。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基 ( CH )连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而 “ 头部 ” 有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（ 环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 环 上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环叶绿素是一种酯，因此不溶于水。 通常用含有少量水的有机溶剂如80的丙酮的丙酮 ，或者 95%乙醇乙醇 ，或 丙酮丙酮 乙醇乙醇 水水 4.54.51 的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量 。 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素提取方法提取方法 研磨法浸提法0.1g叶 +10ml混合液浸提v 去镁叶绿素中的 H 再被Cu2+取代，就形成 铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 v 卟啉环中的镁可被 H+所置换。当为 H 所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素 。 v 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶向叶 绿绿 素溶液素溶液中放入两滴中放入两滴 5 盐盐 酸酸 摇摇 匀，匀，溶液溶液 颜颜 色的色的 变变为为 褐色，形成褐色，形成去去 镁镁 叶叶 绿绿 素。素。当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代，形成铜代叶绿素叶绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法： 用 50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本 (处理时可加热 )2.类 胡 萝 卜素(carotenoid) 是 由 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键， 分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素 (C40H56)和叶黄素 (C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环 )环己烯 橙黄色黄色 胡萝卜素 (carotene)呈橙黄色，有 、 、 三种同分异构体，其中以 -胡萝卜素在植物体内含量最多。 - 胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素 A。 叶黄素 (xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇 ,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为 2:1。 一般来说，叶片中 叶绿素与类胡萝卜素的比值约为 31 ，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水 ,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故素降解的缘故吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；1.分光仪分光仪 将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。 2.分光光度计分光光度计 观察叶绿体色素的吸收光谱 3.间接法间接法 借助其它相关实验进行判别(二 )光合色素的吸收光 谱分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜640 660nm的红光 430 450nm的蓝紫光v叶绿素 a在红光区的吸收峰比叶绿素 b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素 b的低。 v阳生植物叶片的叶绿素 a/b比值约为 31 ，阴生植物的叶绿素 a/b比值约为 2.31 。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱胆素的吸收光谱 类胡萝卜素吸收带在 400 500nm的蓝紫光区 基本不吸收黄光，从而呈现黄色。(三 )叶 绿 素的生物 合成及其与环境条件的关系1.叶 绿 素的生物合成 参与反应的酶类： (1)胆色素原合成酶； (2)胆色素原脱氨基酶； (3)尿卟啉原 合成酶； (4)尿卟啉原 脱羧酶； (5)粪卟啉原氧化酶； (6)原卟啉氧化酶； (7)Mg-螯合酶； (8)Mg-原卟啉甲酯转移酶； (9)Mg-原卟啉甲酯环化酶； (10)乙烯基还原酶； (11)原叶绿素酸酯还原酶；(12)叶绿素合成酶 表示 - 氨基酮戊酸的 C-5的去向 合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是 - 氨基酮戊酸 (- 氨基乙酰丙酸 ALA）， 在高等植物中 ALA由谷氨酸转化而来。 叶绿素合成过程 (1)2分子 ALA脱水缩合形成 1分子具有吡咯环的胆色素原； (2)、 (3)4分子胆色素原脱氨基缩合形成 1分子尿卟啉原 ，合成过程按ABCD 环的顺序进行； (4)尿卟啉原 四个乙酸链脱羧形成有四个甲基的粪卟啉原 (5)、 (6)粪卟啉原 再脱羧、脱氢