肉制品第三章

第三章 屠宰后肉的变化第一节 肌肉收缩的基本原理第二节 肉的僵直第三节 肉的成熟第四节 肉的腐败变质1热鲜肉 肉体僵硬 解僵软化 自体酶解 腐败变质尸僵期 成熟期 腐败期对于宰后肉的变化，总的控制原则： 控制尸僵、促进成熟、防止腐败。2第一节 肌肉收缩的基本原理l 滑动学说： 肌肉的收缩和松弛，并不是肌球蛋白粗丝在 A带位置上的长度变化，而是 I带在A带中伸缩， 所以肌球蛋白粗丝的长度不变，只是 F肌动蛋白细丝产生滑动，在极度收缩时，甚至在 H区出现一条新的高密度带，亦即收缩时肌原纤维中的肌球蛋白 粗丝和 肌动蛋白细丝的长度不变，只是重叠部分增加。 即 认为肌肉收缩主要是由构成肌原纤维的两种蛋白质的粗丝和细丝的相对滑动。345肌肉收缩的四个主要因子p收缩因子： 肌球蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白；p能源因子 ATP；p调节因子： 初级调节因子 -钙离子次级调节因子 -原肌球蛋白和肌原蛋白；p疏松因子： 肌质网系统和钙离子泵。6肌肉收缩的生物化学机制l 神经系统经神经纤维传递来自大脑的信号到肌原纤维膜，产生去极化作用；神经冲动沿 T小管进入肌原纤维，促使肌质网将 Ca2+释放到肌浆中；进入肌浆的Ca2+浓度增高到 10-5mol/L时， Ca2+与细丝的肌原蛋白钙亚基（ TN-C）结合，引起其他亚单位构型发生变化，原肌球蛋白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白头部结合的位点； Ca2+使肌球蛋白 ATP酶活化，分解，同时肌球蛋白纤丝的突起端与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩肌动球蛋白。7肌肉松弛的生物化学机制l 神经冲动的产生的动作电位消失， Ca2+通过肌质网钙泵作用被从肌浆中收回；肌原蛋白钙结合亚基（ TN-C）失去 Ca2+，抑制亚基（ TN-L）开始起控制作用； ATP与 Mg2+形成复合物，与肌球蛋白头部结合，细丝上的原肌球蛋白又从肌动蛋白螺旋沟中移出，挡住了肌动蛋白和肌球蛋白结合位点，形成肌肉的松弛状态。8第二节 肉的僵直l 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵 。l 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉的特征。l 这样的肉从相对意义上讲不适于加工和烹调。9一、屠宰后肌肉糖原的酵解（一）糖酵解作用l 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成乳酸，肉的 pH值下降 ,直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。10（二）酸性极限 pH值l 一般活体肌肉的 pH值保持中性（ 7.0 7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的 pH值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个 pH值称 酸性极限 pH值 。 l 哺乳动物肌肉的极限 pH值为 5.4 5.5之间，达到极限 pH值时大部分糖原已被消耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能继续分解了。11二、死后僵直的机制p动物死亡后，呼吸停止，肌糖原不能完全氧化生成 CO2和 H2O，而是无氧酵解后生成乳酸。 在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成 36或38个 ATP，而在无氧条件下只能生成 2个 ATP， 因而供给肌肉的 ATP急剧减少。p由于肌肉中 ATP的减少，肌纤维的肌质网体崩裂，其内部保存的 Ca2+释放出来 ，使肌浆中 Ca2+的浓度增高， 促使粗丝中的肌球蛋白 ATP酶的活化，加快了 ATP的分解 ，因而促使 Mg2-ATP复合体的解离。 肌球蛋白纤维粗丝和肌动蛋白纤维细丝结合成肌动球蛋白，但在这种情况下，由于 ATP的不断减少，反应变为不可逆性，则引起肌纤维永久性的收缩，因而肌肉表现为僵直。 12三、死后僵直的过程l 从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为 迟滞期 ；l 随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期；l 最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫 僵硬后期。l 到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的 10 40倍，并保持较长时间。13四、冷收缩和解冻僵直收缩l 肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即 热收缩（ heat shortening）、 冷收缩（ cold shortening） 和解冻僵直收缩（ thaw shortening）。l 热收缩 是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后期，当 ATP含量显著减少以后会发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的 5% ，到40 时，收缩为开始的 50% 。14（一）冷收缩l当牛肉、羊肉和火鸡肉在 pH值下降到 5.9 6.2之前，也就是 僵直状态完成之前，温度降低到 10以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬，这个现象称为冷收缩 ，它不同于发生在中温时的正常收缩，而是收缩更强烈，可逆性更小，这种肉甚至在成熟后，在烹调中仍然是坚韧的。l为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺激的方法，使肌肉中 ATP迅速消失， pH值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观色泽。 15（二）解冻僵直收缩l 肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的 ATP， 在解冻时由于 ATP发生强烈而迅速的分解而产生的僵直现象，称为 解冻僵直。l 解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短 50% ，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方向收缩不够均一。16五、僵直肉的特点l 畜禽被屠宰后，中断了肌肉中氧气的供应，因而肌糖原只能进行无氧酵解，酵解产物为 乳酸，使肌肉的 pH下降，趋于酸性。 当 pH下降到一定界限时 (pH5.6 6.0)， 糖原酵解酶的活性逐渐失去，而 无机磷酸化酶的活性则大大增强，开始促使ATP迅速分解，产生磷酸，则使肉的 pH值继续下降至 5.4左右。 肉的 pH下降对微生物，特别是 对细菌的繁殖有抑制作用，使肉的耐藏性提高。 从这个意义上来说，宰后肌肉 pH的下降，对肉的品质保持有十分重要的意义。 （一） pH降低 17（二）保水性降低l 肌肉在僵直阶段，肌糖原分解产生的乳酸和ATP分解时释放的磷酸，共同形成肉的酸性介质。这种 酸性介质 不仅能使最初中性或微碱性的肉出现酸性反应，还 显著地影响着肌肉蛋白质的生化性质和胶体结构，从而降低肉的保水性能。 在不同的 pH时，蛋白质对水的亲和力不同。肌肉 pH为 7时，其含水量为肌肉本身等容积， pH6时，含水量为肌肉容积的 50 ，pH为 5时，含水量为肌肉容积的 25 。18（三）适口性差l 处于僵直期的肉， 肌纤维强韧，保水性低，肉质坚硬、干燥、缺乏弹性，嫩度降低。 这种肉在加热炖煮时于不易转化成明胶，使肉粗糙硬固，不易咀嚼和消化；肉汤也较浑浊，风味不佳，食用价值及滋味都差。因此，处于僵直期的肉 不宜烹调食用。19六、影响肉僵直的因素l肌肉僵直出现的早晚和持续时间的长短与动物种类、年龄、环境温度、 pH值、生前状态和屠宰方法有关。 不同种类动物从死后到开始僵直的速度，一般来说，鱼类最快，依次为禽类、马、猪、牛。一般动物于死后 1 6h开始僵直，到 10 20h达最高峰，至 24 48h僵直过程结束，肉开始缓解变软进入成熟阶段。 l肌肉僵直的速度与 ATP量密切相关， ATP减少的速度越快，僵直的速度亦越快。 20第三节 肉的解僵与成熟l 解僵指肌肉在宰后僵直达到最大程度并维持一段时间后，其僵直缓慢解除、肉的质地变软的过程。 解僵所需要的时间因动物、肌肉、温度以及其他条件不同而异。在 0 4 的环境温度下，鸡需要 3 4h，猪需要 2 3d，牛则需要 7 10d。l 成熟是指尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时间，使其僵直解除、肌肉变软、系水力和风味得到很大改善的过程。 肉的成熟过程实际上包括肉的解僵过程，二者所发生的许多变化是一致的。21需要注意一点l当僵直时，肌动蛋白和肌球蛋白形成交叉链之肌动球蛋白，虽在此系统中加入 Mg2+、Ca2+和 ATP， 能使肌动球蛋白分离，成为肌动蛋白和肌球蛋白，但家畜死后，因 ATP消失且不能再合成， 因此僵直解除并不是肌动球蛋白分解或僵直的逆反应。22一、成熟机理（一）肌原纤维小片化 l 刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10 100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则断裂为 1 4个肌节相连的小片状。这种肌原纤维断裂现象被认为是肌肉软化的直接原因。这时在相邻肌节的 Z线变得脆弱，受外界机械冲击很容易断裂。l 产生小片化的原因，首先是因为死后僵直肌原纤维产生收缩的张力，其次是因为死后肌质网功能破坏，钙离子从网内释放，高浓度的钙离子长时间作用于 Z线，使 Z线蛋白变形而脆弱，给予其物理力的冲击而发生断裂。 23（二） 结缔组织的变化l肌肉中结缔组织的含量虽然很低 (占总蛋白的5 以下 )，但是由于其性质稳定、结构特殊，在维持肉的弹性和强度上起着非常重要的作用。l在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构逐渐松弛，由规则、致密的结构变成无序、松散的状态 。同时，存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的 黏多糖被分解 ，这可能是造成胶原纤维结构变化的主要原因。 胶原纤维结构的变化，直接导致了胶原纤维剪切力的下降，从而使整个肌肉的嫩度得以改善。 24（三）蛋白酶的作用l肉成熟时，肌肉中许多酶类对某些蛋白质有一定的分解作用，从而促使成熟过程中肌肉中盐溶性蛋白质的浸出性增加。 伴随肉的成熟，蛋白质在酶的作用下，肽链解离，使游离的氨基酸增多，肉水合力增强，变得柔嫩多汁 。l肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为 钙离子活化酶、组织蛋白酶 B和 L三种。25l 胴体或大块肉表面形成一层干燥薄膜，既可防止肉的水分蒸发，减少干耗，又可阻止微生物的侵入。l 肉的横断面有肉汁渗出，切面湿润。l 肌肉柔软，具有一定的弹性。l 肉汤澄清透明，脂肪团聚于表面，具特有香味。l 呈酸性反应。 二、成熟肉的特征26l 肉在成熟过程中肉的性质要发生一系列的物理、化学变化，如肉的 pH值、表面弹性、粘性、冻结的温度、浸出物等。（一）物理变化（二）化学变化二、成熟肉的变化27（一）物理变化1、 pH值的变化（先下降后上升） l 肉在成熟过程中 pH值发生显著的变化。刚屠宰后肉的 pH值在 6 7之间，约经 1h开始下降，尸僵时达到最低 5.4 5.6之间，而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升。282、保水性的变化（部分恢复）l 肉在成熟时保水性又有 回升 。保水性的回升和pH值变化有关，随着解僵， pH值逐渐增高，偏离了等电点，蛋白质静电荷增加，使结构