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文档简介
原創談水草光合作用與人工照明常常有草友提到了水草與光照的問題,我想在此分享一些自己的看法,並藉此導正一些草友間的錯誤信息,讓大家參考一下:色溫與流明色溫與流明都是從人的眼睛來看的, 植物行光合作用是不看色溫與流明的。 至於光質與植物發育的關係, 最常被人引用的是 R. E. Kendrick 與 G. H. M. Kronenberg 所著的 Photomorphogenesis in Plant: 光 譜 範 圍 = 對 植 物 生 理 的 影 響 280 315nm = 對形態與生理過程的影響極小 315 400nnm = 葉綠素吸收少,影響光周期效應,阻止莖伸長 400 520nm(藍)= 葉綠素與類胡蘿蔔素吸收比例最大,對光合作用影響最大 520 610nm = 色素的吸收率不高 610 720nm(紅)= 葉綠素吸收率低,對光合作用與光周期效應有顯著影響 720 1000nm = 吸收率低,刺激細胞延長,影響開花與種子發芽 1000nm = 轉換成為熱量 此外水草行光合作用, 大家都很熟悉葉綠素的吸收光譜:但是與光合作用有關的,並非單純的葉綠素吸收光譜,真正要看的是光合作用有效能量(PAR, photosynthetic active radiation) 下圖是 McCree/Elgersma 於 1972 年提出的 PAR,也較常被人引用:哪一種燈管對於光合作用最有助益, 要比的就是能提供多少 PAR, 而非色溫、流明或單純的光譜。植物對光譜最大的敏感地區為 400700 nm, 此區段光譜通常稱為光合作用有效能量(PAR)區域。植物對光譜的敏感性與人眼不同人類眼睛最敏感的光譜約為 555 nm, 介於黃-綠光, 對藍光區與紅光區敏感性較差; Photometer 測量的就是人類眼睛的感覺。 我們通常在測量的 lux 就是 photometer,是針對人類眼睛的感受來測量的。但植物則不同, 對紅光藍光光譜最為敏感, 對綠光較不敏感, 但是敏感性的差異不似人眼如此懸殊, Quantum Sensor 才是測量 400700 nm 的。 植物燈是不是比較好?植物燈的光譜是針對光合作用來設計的, 理論上比較好。 但並非單憑光譜就可決定一切, 例如 40 W 的一般日光燈比上 20 W 的植物燈, 您覺得哪個對光合作用比較好? 在流明(lumen)與光合作用的作用有效能量(單位為 mols-1)間有所謂的轉換係數,以 Sylvania 和 Osram 所提供的資料為例: 830 燈管 0.013 840 燈管 0.013 865 燈管 0.014 植物燈管 0.029 請注意!以上係數只適用於 Osram 和 Sylvania 的燈管, 不能夠一併套用到所有廠牌的燈管, 因各加廠牌的燈管之光譜不盡相同, 而必須以製造廠所提供的數據為準。 舉例來說, 一支 18 W 的燈管: 840 燈管為 1350 流明,乘以 0.013 等於 17.55 mols-1 865 燈管為 1300 流明,乘以 0.014 等於 18.2 mols-1 植物燈為 550 流明,乘以 0.029 等於 15.95 mols-1 看過了這三之燈管的合作用的作用有效能量(單位為 mols-1)以後, 姑且不論人眼的感覺, 您還會想選植物燈嗎?此外根據美國在 1987 年的一個針對色溫與光合作用的實驗,在實驗中比較了 3000K, 4000K, 6500K 和 Vita-Lite(模擬自然光之 5500K 全光譜)四種燈管的 10 種組合(意即一次使用兩支燈管),以記錄五種水草的氧氣產生量來評估光合作用,結果發現:氧氣產生量最多的是 4000K Vita-Lite,第二名是 4000K 4000K第三名是 Vita-Lite Vita-Lite而最後一名是 3000K 3000K或許您會發現:怎麼和先前所提的轉換係數不太一樣。主要原因可能是:水體本身會吸收紅色光,而有機碳(DOC)(也可說污染)會吸收藍光,下圖是光線在深海(左邊)與海岸(右側)穿透的比較:光飽和點?強光阻抑? 下圖是最常被人引用的水草光飽和點之學術研究:LS 是光飽和點(light saturation point)LCP 是光補償點(light compensation point)基於這個研究,一般認為水草的光飽和點約在 600 800 einsteins-1m-1 (這是 PAR 的單位,不是 lux) 。太陽光最強的時候為 2000 2100 einsteins-1m-1 。針對水草與藻類而言,都有光飽和點(light saturation point) ,但一般認為水草與藻類是沒有强光阻抑(photoinhibition )的,也就是說光照強度如果超過了光飽和點,水草和藻類的光合作用不會反而降低。但浮游植物(phytoplankton)就不一樣了,通常來說,如果光照強度超過了 1/4 的全日照,就會出現強光阻抑的作用,下圖是三種浮游植物的強光阻抑:其中 Diatom 即是我們所熟知的褐藻或矽藻,因此我們不難瞭解,為何在對付褐藻時,加強光照是很有效的手段。另外圖中的綠藻並未明示品種名稱,因此不能直接套用到所有的綠色藻類。T5 或 T8?在栽培水草選擇螢光燈管時,我們最常面對的問題是,T5 或 T8?到底 T5 和 T8 有何差別呢?螢光燈管的演進由原來的 T12 = T8 = T5,燈管的管徑一路由 T12(32 mm)= T8(26 mm)= T5(16 mm) ,燈管的平均亮度則由 T12 的 70 lm/W = T8 的 80 lm/W = T5 HO 的 90 lm/W = T5 HE 的 100 lm/W。再以燈管壽命而言(指光照強度小於 80 的時間,而非剩下 50% 的時間) ,現在的 T8 和 T5 都可以超過 15000 小時。T5 除了比 T8 還要明亮以外,對於工作溫度的影響也是必須加以考慮的,下圖是 T5 與 T8 隨著溫度變化的光輸出:根據燈管周遭的溫度來看,通常介於 35 至 50之間,T8 在 35 時的光輸出還有 93%,到了 50 時只剩 69%;T5 在 35時的光輸出達 100%,到了 50 時也還有 87%。再看看同一反射罩下的效果,使用一般的反射罩,燈管會出現所謂的自我遮蔽效應,以下圖為例,左邊的 T8 燈管因為管徑較大,自我遮蔽效應比 T5 多出了 10%。基於上述的比較:T5 的 lm/W 比 T8 增加,T5 的高溫衰退比 T8 少,T5 的反射罩自我遮蔽效應比 T8 少。所以根據 IAEEL(International association for energy-efficient lighting)的估算,T5 HE 可比 T8 節省了 35% 的能源。換句話說,我們在使用 T5 HE 來栽培水草時,其實可以只使用 T8 的 65% 瓦數就夠了。而根據我自己針對 T5 HO 的估算,大概可以減少 25% 的能源,也就是只要使用 T8 的 75% 瓦數應該就夠了。而德國水族界目前在建議水草照明時,如果使用 T8 的燈管,是建議 0.5 W/L但如果使用的是 T5 的燈管,則建議 0.35 W/L 即可燈罩反射的重要性站在節省能源的立場,市售的水族照明燈具都還很有改善的空間。雖然說這麼強的人工照明也未必能達到水草的光飽和點,但水草並非需要那麼強的光照,況且照明越強,水草所需的 CO2 與營養就越多,我覺得這些都是在浪費我們的能源與金錢。就以反射罩來看,德國的專家也批評絕大部分的水族反射罩設計不良,建議水族愛好者如果要 DIY 反射罩,最簡單有效的方法就是找管徑為 10 cm 的塑膠水管,切半以後在裡面黏上反射片,其反射效果尤勝一般市售的反射罩,因為大部分水族用的反射罩過於窄小,使得燈管的自我遮蔽效應很大。目前來說,水族市場上的燈罩反射設計,最有名的首推德國 ATI 的反射燈罩,下圖是 ATI 在 2004 年德國紐倫堡大展時的比較展示缸:左邊是用了兩支 T5 燈管搭配 ATI 反射罩的水草缸,右邊是用了兩支 T5 燈管但無 ATI 反射罩的水草缸(但水族缸的內蓋是白色的) ,其實肉眼很明顯的可看出差別。ATI 的反射燈罩經證實可以達 300% 的反射效果,下圖是 ATI 反射罩的剖析圖,每個 T5 燈管的反射罩寬度(Breite)達 12.8 公分!在這麼寬的反射罩裡面,一般的市售燈具搞不好已經擠了三支燈管了,但如果仔細評估節省能源的效果,我必定會選擇一支燈管搭配 12.8 公分寬的反射罩而達到超過 300 的效果,而非多花了兩支燈管的電費來獲得類似的效果。下圖是 ATI 燈罩的樣式:我們發現中間有突起,這在德國稱之為 W 型反射燈罩,可以進一步減少燈管的自我遮蔽效應,很可惜,在台灣至今都沒發現這麼優越的反射燈罩出現。T5 或 HQI?T5 和 HQI 也常被人拿來做比較,到底哪一個比較好?HQI 之所以看起來比較亮,並不是因為連續光譜的關係,主要還是高瓦數點光源的緣故。人類眼睛最敏感的光譜約為 555 nm, 介於黃-綠光,這與連續光譜與否並不相關。以美國某高中的實際測試研究為例,下圖左方是 4 支 T5 HO 54 W 的照明與右方 400 W HQI 一盞的比較圖,該研究發現,不管是從亮度、能源以及電費來計算考量,T5 HO 燈管都超越了 HQI 燈泡。下圖則是美國的工廠比較 T5 和 HQI 的實例,左邊是改成 T5 的感覺,右邊是原來使用 HQI 的狀況:根據美國的比較,列出了 T5 對於 HQI 的優勢表:英文的,有興趣的人,勞駕自己看一下。水草與花青素大家在談水草變紅時,總會提到花青素。很遺憾的,有很多草友間流傳的花青素看法,與實際上學界所研究發現的結果,並不相同。基本上,花青素在葉片的作用, 至今都還停留在假說(hyposthesis ) 的階段, 目前較被人接受的假說有: 抗氧化作用(antioxidant )和光保護作用( photoprotection) 。 根據 Ksander 和 Spencer 於 1990 年針對禾葉眼子菜( potamogeton gramineus)與花青素所發表的研究。 他們發現禾葉眼子菜內的花青素不會因為限制 N 和 P 而增多(也就是說:水草不會因缺氮和缺磷而增加花青素) , 而且發現花青素的累積與 N 和 P 有正相關(positive correlated) (也就是說:水草的花青素會因氮磷的增加而增加) 。 兩位作者並且利用在五種溫度和五種光照強度下的 25 種環境條件下來做實驗, 以求證強光低溫會讓水草變紅的說法。他們發現禾葉眼子菜之所以變紅, 主要乃是因為葉綠素急遽減少(decreased sharply) , 而花青素只有稍微增多(increased slightly) 。 同時發現了鐵質的添加不影響花青素的含量, 他們發現了禾葉眼子菜變紅的原因是因為葉綠素相對減少後揭露(unmask) 了花青素。這是真正針對水草的花青素研究。 葉綠素的多寡還是重要關鍵的所在。 很多植物的新芽偏紅而成長以後變綠, 主要還是因為新芽內的葉綠素較少, 因葉綠素偏低所致。 美國的 Tom Barr 更認為很多水草變紅其實是缺氮的症狀。因此也有人想出這樣的點子, 讓水草快速的成長, 而水草快速成長時配合葉綠素生成較慢, 水草就比較容易偏紅了。 強光、CO2 或各種微量元素的增添, 刺激了水草的光合作用和成長, 在配合缺氮的情況下, 或許葉片就比較容易變紅。 我們在第一樓時就提過光質與植物發育的關係,對光合作用影響最大的是藍光。 很多人喜歡用高色溫(偏藍光)的光譜來激紅水草, 因為藍光增進了光合作用的速率, 如果又配合其他條件如缺氮, 那水草就更容易激紅了。 下圖是國外草友的實例, 右側的水草使用了 philips aquarelle 10000K 的燈管, 明顯的比左側使用 Hagen Sunglo 來得紅。 因此如果我們想要讓水草更紅,在增強照明之前, 或許可以考慮以改變色溫的方式, 來試著激紅水草。光照與水草的型態在台灣有不少草友追求葉片巨大且莖節密實的水草,但往往草友們以強光來操作,得到的卻是相反的效果。根據研究,若以植物的型態來看,紅外線越多的燈管,莖節越會拉長,如果不喜歡水草莖節抽長的感覺,可選擇藍光較多或者紅外線較少的燈管。下圖是學界實驗強光(HL) 、弱光( LL) 、紅光(R)和紅外線(FR)不同搭配下的
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