第九章 习题与参考答案 111127

一、名词解释一、名词解释 1.G0期细胞 2.check point 3.四分体 4.联会复合体 5.cell differentiation 6.luxury gene 7.house keeping gene 8.Stem cell 9.tumor-suppressor gene 10.原癌基因 11.细胞周期 12.有丝分裂 13.减数分裂 14.成熟促进因子 15.周期蛋白依赖性激酶 16.细胞周期蛋白 17.Cdk 抑制因子 18.细胞同步化 19.有丝分裂器 20.动粒 21.收缩环 22.细胞全能性 23.细胞决定 24.去分化 25.转分化 26.差别基因表达 27.选择性剪接 28.决定子 29.细胞诱导 30.细胞抑制 二、问答题二、问答题 1.细胞分裂间期的各时期发生有哪些主要事件？ 2.请简述 P53 蛋白在 G期调控中的作用机制与意义。 3.简述基因表达的调控机制。 4.试述细胞进入 M 期的调控。 5.细胞增殖的调控因素有哪些？它们是如何调控细胞增殖的。 6.细胞周期调控蛋白有哪几种？它们在细胞周期调控中是如何发挥其功能的？ 7.简述 Cyclin-Cdk 的组成与作用? 8.什么是成熟促进因子 MPF，有何作用？ 9.细胞周期中有哪些主要检查点？细胞周期检查点的生理作用是什么？ 10.何谓细胞周期检查点？它有何作用？ 11.简述分化细胞的特点。 12.为什么说细胞分化是基因选择性表达的结果？ 13.什么是基因的差别表达？在细胞分化中有什么作用？ 14.什么是细胞决定？与细胞分化的关系如何? 15.以血细胞为例，简要说明细胞分化潜能的变化。 参考答案 一、名词解释 1.G0期细胞 G0 期细胞又称静止期细胞或静止期细胞，是指暂时脱离细胞周期不进行增殖，但在适 当的刺激下，可重新进入细胞周期的细胞。 2.check point 细胞内存在一系列的监控机制，可以鉴别细胞周期进程中的错误，并诱导产生特异的 抑制因子，阻止细胞周期的进行，这些监控点称为细胞周期检查点(cell cycle checkpoint )。在典型的细胞周期控制系统中至少有三个关卡: G1 检查点 、G2 检查点 、有丝分裂期中期检查点。 3.四分体 每个二价体由两条同源染色体组成，而每条同源染色体包括 2 条姐妹染色单体，这样 每个二价体包括 4 条染色单体，又称为四分体。 4.联会复合体 联会复合体（ synaptonemal complex，SC）是在联会的同源染色体之间，沿纵轴方向， 形成的一种特殊结构，在电镜下呈拉链状结构，由三个平行的部分组成，可分为两侧的侧 生组分和中央组分，是一暂时性的结构。 5.cell differentiation 细胞分化(cell differentiation)：在个体发育中，由一种相同的细胞类型经细胞分 裂后逐渐在形态、结构和生理功能上形成稳定性差异，产生各不相同的细胞类群的过程。 细胞分化是多细胞有机体发育的基础与核心。 6.luxury gene 奢侈基因(luxury gene)，即组织特异性基因( tissue - specific gene)。这类基因 与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。如表 皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。 7.house keeping gene 看家基因(house-keeping gene)是维持细胞最低限度功能所不可少的基因, 如编码组 蛋白基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、糖酵解酶的基因等。这类基因在所有 类型的细胞中都进行表达， 因为这些基因的产物对于维持细胞的基本结构和代谢功能是必 不可少的。 8.Stem cell 干细胞( stem cells )，是一类具有自我复制能力(self-renewing)的多潜能分化的细 胞，在一定条件下，它可以分化成多种功能细胞。 9.tumor-suppressor gene 抑癌基因又称肿瘤抑制基因，这些基因编码的产物，从多个调控点参与对细胞周期的 调节，是正常细胞增殖过程中的负调控因子，抑制细胞增殖，使细胞停留于检验点上阻止 周期进程。抑癌基因失活或缺失将引起细胞癌变。 10.原癌基因 原癌基因（proto-oncogene）又称细胞癌基因，是指存在于正常细胞基因组中的与病 毒癌基因相对应的同源序列。在正常情况下，细胞癌基因有少量表达，它们通过不同途径 参与细胞的生长与增殖的调控。这些基因只有在发生突变或过量表达之后，才显示出致癌 性。 11.细胞周期(cell cycles) 一个细胞经过一系列生化事件而复制它的组分，然后一分为二，这种周期性的复制过 程即为细胞周期( cell cycles )，又称细胞增殖周期。细胞周期可分为M（分裂）期和间 期，M期又分前期、前中期、中期、后期、末期。间期又分G1期、S期、G2期。 12.有丝分裂(mitosis) 真核生物增殖的基本方式，分为核分裂和胞质分裂，细胞把分裂间期中合成的生物大 分子特别是染色体DNA平均分配到两个子细胞的过程。真核生物细胞在形成染色体和纺锤体 等丝状结构的同时发生复杂的核内变化，故称有丝分裂。 13.减数分裂(meiosis)：生殖细胞的分裂方式，细胞进行一次 DNA 复制继而两次细胞分裂， 结构染色体数目减少一半，从而保证了遗传的稳定性，同时增加了诸多的变异。 14.成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF)：即 Cdk1 激酶，由 Cdk1 和周期蛋 白 B 结合而成，可以使多种蛋白质底物磷酸化，调控细胞由 G2 期向 M 转化。 15.周期蛋白依赖性激酶（cyclin-dependent Kinase，Cdk） 周期蛋白依赖性激酶（Cdk）是一类含有一段类似氨基酸序列的蛋白质，它们可以和细 胞周期蛋白结合并受后者调节，可以磷酸化其它蛋白，比如组蛋白 H1、核纤层蛋白等，在 细胞周期调控中发挥重要的作用。 16.细胞周期蛋白(cyclin) 细胞周期蛋白在每一个细胞周期都经历了合成和降解的循环过程，故而得名。细胞周期蛋 白水平的周期变化导致细胞周期蛋白-Cdk 复合体周期性的结合与激活，并依次触发细胞周 期事件。其含有一段比较保守的氨基酸序列。 17.Cdk 抑制因子（Cdk inhibitor，CKI） Cdk 抑制因子（CKI）是细胞内能与 Cdk 激酶结合并抑制其活性的一类蛋白质，具有确 保细胞周期高度时序性的功能，在细胞周期的负调控过程中起着重要作用。 18.细胞同步化(cell synchronization)：指自然发生的或人工造成的使细胞群体处于同一 细胞周期时相的过程。 19.有丝分裂器（mitotic apparatus） 有丝分裂器是在细胞有丝分裂过程中，由纺锤体( spindle )和其两极的星体组成的， 以保证复制和包装后的染色体能够均匀地分配到子代细胞中的一种动态结构。纺锤体和星 体均由微管及其结合蛋白组成。 20.动粒（kinetochore）：在主缢痕处 2 个染色单体的外侧表层部位的特殊结构，它与纺 锤体中的动粒微管结合，是微管蛋白的组织中心，又称着丝点。 21.收缩环(contractile ring) 指胞质分裂开始时，大量的肌动蛋白纤维和肌球蛋白在中间体处装配形成微丝并相互 组成微丝束，环绕细胞。 22.细胞全能性(totipotency)：是指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或 特性。受精卵、早期的胚胎细胞、植物细胞具有全能性。 23.细胞决定(cell determination)：在细胞发生可识别的形态变化之前,就有了一个预先 保证细胞怎样变化的时期，或者说在形态、结构与功能等分化特征尚未显现之前就已经确 定了细胞的命运。 24.去分化（dedifferentiation）：指分化细胞在特定条件的诱导下失去特有的结构和功 能，变成具有未分化细胞特征的过程。 25.转分化（transdifferentiation）：指从一种类型的分化细胞转变成为另一种类型的分 化细胞的现象。 26.差别基因表达(differential gene expression) 细胞分化的主要特征是新的、特异性蛋白质的合成，各种细胞各有特定的一组基因进 行表达的现象称为差别基因表达(differential gene expression)，也称选择性基因表达。 这是细胞分化的本质，一些基因处于活化状态，其余大多数基因都处于抑制状态而不表达。 27.选择性剪接（differential splicing）：对一个基因的转录物通过不同的剪接从而产 生不同的成熟mRNA，翻译出不同蛋白质的过程。 28.决定子（determinant）：指影响卵裂细胞向不同方向分化的细胞质成分。 29.细胞诱导(cell induction)：一部分细胞对邻近细胞的形态发生影响，而决定其分化方 向的现象称为细胞诱导。 30.细胞抑制（cell inhibition）：是指胚胎发育中，分化的细胞受到邻近细胞产生的抑 制物的影响，其作用与诱导相对。 二、问答题二、问答题 1.细胞分裂间期的各时期发生有哪些主要事件？ 细胞增殖周期是细胞从一次分裂结束开始，到下一次分裂终了所经历的全过程，可分 为间期和分裂期。与分裂期细胞的急剧而明显的形态变化相比，间期细胞的形态变化不明 显，但其间进行着比较复杂的化学变化。间期细胞最显著的特征就是进行 DNA 的复制，其 次就是进行 RNA 和蛋白质的合成。根据 DNA 的合成情况，又可把间期分为 DNA 合成前期(Gl 期)、DNA 合成期(S 期)、DNA 合成后期(G2期)。 其中 Gl期非常重要，Gl期的限制点(R 点)是控制细胞增殖的关键，决定了细胞的 3 种 不同命运：继续增殖细胞，细胞通过 R 点，连续进行增殖，始终保持旺盛的增殖活性， 能量代谢和物质代谢水平高，对外界信号高度敏感，分化程度低，周期时间较为恒定； 暂不增殖细胞，细胞长时间地停留在 Gl期，合成大量特异性的 RNA 和蛋白质，在结构和功 能上发生分化。随后，代谢活性下降，处于细胞增殖的静止状态(G0期)，但并没有丧失增 殖的能力，在适宜的条件下被激活成增殖状态；不再增殖细胞，细胞丧失了增殖能力， 始终停留在 Gl期，结构和功能上发生高度分化，直至衰老死亡。细胞越过 R 点后，就加速 合成 DNA 复制所必须的各种前体物质和酶，同时，DNA 解旋酶和 DNA 合成启动因子也急剧 增加，为进入 S 期 DNA 复制作准备。 S 期最主要的特点是 DNA 复制和组蛋白、非组蛋白等染色体组成蛋白质的合成，通过 DNA 复制精确地将遗传物质传递给 M 期分裂的子细胞，保证遗传性状的稳定性。因此，S 期 是整个细胞周期中最关键的阶段。 G2期中加速合成 RNA 和蛋白质，其中最主要的是合成有丝分裂因子和微管蛋白等有丝 分裂器的组分，另外细胞成分如磷脂的合成增加并进行 ATP 能量的积累，为有丝分裂进行 物质和能量准备。 总而言之，有丝分裂间期主要是细胞积累物质的生长过程，只有缓慢的体积增加，形 态上看不到明显的变化，但其间进行着旺盛的细胞代谢反应，进行 DNA 的复制、RNA 和蛋 白质的合成，为有丝分裂作准备。 2.请简述 p53 蛋白在 G期调控中的作用机制与意义。 G1 期是从分裂完成到 DNA 复制前的时期，又叫合成前期。合成 rRNA、蛋白质、脂类和 糖类。在末期，DNA 合成酶活性增加。Gl期非常重要，存在于 G1 晚期的 G1/S 检查点是控 制细胞增殖的关键，在酵母中称 start 点，在哺乳动物中称 R 点(restriction point)，控 制细胞由静止状态的 G1 进入 DNA 合成期，相关的事件包括：DNA 是否损伤？细胞外环境是 否适宜？细胞体积是否足够大？ 在 G1 期检查点监视到 DNA 损伤时，损伤修复机制使 p53 蛋白被磷酸化而激活，活化 的 p53 作为转录激活因子诱导 Cdk 抑制因子 p21 的表达，p21 结合 G1/S-Cdk 和 S-Cdk 抑制 它们的活性，从而使细胞周期阻断，待损伤 DNA 修复后继续，从而防止损伤的 DNA 进行复 制和产生基因突变或重排现象。如果修复失败，p53 蛋白引发细胞凋亡。抑癌基因p53的 表达产物对细胞周期起负控作用，是细胞周期正常运转所必需的，避免带有受损 DNA 的细 胞分裂，能抑制肿瘤的发生，是基因组的保护神。 3.简述基因表达的调控机制。 真核细胞表达调控是多极调控系统，主要发生在三个彼此相对独立的水平上。 转录水平的调控，决定某个基因是否会被转录，并决定转录的频率。真核细胞在特定 时间通过差别基因转录选择性地合成蛋白质，转录水平的调控包括转录的激活和转录的阻 抑，既与顺式调控元件有关，又与反是作用因子有关。 加工水平的调控，决定初始 mRNA 转录物被加工为能翻译成多肽的信使 RNA 的途径，选 择性剪接是一种广泛存在的 RNA 加工机制，通过这种方式，一个基因能编码两个或多个相 关蛋白质，产生蛋白质多样性，这是在 RNA 加工水平上调节基因表达的重要方式。翻译水 平的调控，决定某种 mRNA 是否真正得到翻译，如果能得到翻译，还决定翻译的频率和时间 的长短。 翻译水平的调控机制，一般都是通过细胞质中特异的 mRNA 和多种蛋白质之间的相互作 用来实现的。涉及到 mRNA 的细胞质定位，mRNA 翻译的调控和 mRNA 稳定性的调控等。 4.试述细胞进入 M 期的调控。 M 期细胞发生序列形态结构的变化，分为前期、前中期、中期、后期、末期五个时期。 每个时期都发生着特定的事件。M 期有双重任务，既要把一个细胞分成两个子细胞，又要 将两套染色体准确均等地进行分配。真核生物的 G2/M 的转换实际上就是 MPF 的完全激活。 CDK1 激酶的激活首先是 CDK 要和周期蛋白 cyclinB 结合形成复合体，形成的是无活性 的 MPF，然后在激酶 wee1、mik1 激酶和 CDK 激酶催化 CDK 的第 14 位的苏氨酸（Thr14） 、第 十五位的酪氨酸（Tyr15）和第 161 位的苏氨酸（Thr161）磷酸化。但此时的 CDK 仍不表现 激酶活性（成为前体 MPF） 。然后，CDK 在磷酸酶 Cdc25c 的催化下，其 Thr14和 Tyr15去磷 酸化，才能表现出激酶活性。 MPF 可使许多蛋白磷酸化，其中包括组蛋白 H1、核纤层蛋白 A、B、C，核仁蛋白、 P60csrc、C-abl 等。组蛋白 H1 磷酸化，促进染色体凝集，核纤层蛋白磷酸化，促进核纤层 解体，核膜破裂，核仁蛋白磷酸化，核仁解体, P60csrc蛋白磷酸化，促使细胞骨架重排， C-abl 蛋白磷酸化，促使调整细胞形态等。 细胞分裂运转到中期后，M 期周期蛋白迅速降解，CDK1 激酶活性丧失，上述被 CDK1 激 酶磷酸化的蛋白去磷酸化，细胞周期便从中期向后期转化。 5.细胞增殖的调控因素有哪些？它们是如何调控细胞增殖的。 细胞周期是高度准确和有组织的时序调控过程。细胞周期的调控可分为外源和内源性 调控，外源性调控主要是细胞因子以及其它外界刺激引起； 内源性调控主要是通过 CyclinCDKCDI 的网络调控来实现。 该过程一方面依赖于细胞内部由 CdK 激酶(cyclin-dependent kinase)和周期蛋白 (cyclin）为中心的引擎分子周期变化所诱发的一系列事件的顺序发生，以及与细胞周期有 关的基因之有序表达，从而使细胞周期能严格按照 G1SG2M 顺序循环进行。 细胞周期过程受内外环境因素调节，生长因子或激素，可以作为信号分子与细胞内受 体结合，通过信号传递系统将调控信息传递并影响细胞核内相关转录因子和细胞周期调控 蛋白，从而影响细胞周期。 还有不少其他因素参与细胞周期调控，其中最为重要的一类因素为癌基因和抑癌基因。 癌基因和抑癌基因均是细胞生命活动所必需的基因，其表达产物对细胞增殖和分化起着重 要的调控作用。癌基因非正常表达可导致细胞转化，增殖过程异常，甚至癌变。 细胞和机体外界因素对细胞周期也有重要影响，如离子辐射、化学物质作用、病毒感 染、温度变化、pH 变化等。细胞增殖过程中，细胞内出现了一系列结构功能的变化。细胞 增殖是多阶段、多因子参与的精确、有序的调节过程，增殖调控的紊乱引起细胞增殖、分 化异常，发生癌变，甚至死亡。 6.细胞周期调控蛋白有哪几种？它们在细胞周期调控中是如何发挥 其功能的？ 细胞周期调控蛋白有三类：Cdk 分子、细胞周期蛋白、Cdk 抑制因子。 Cdk 分子的含量在整个细胞周期中比较恒定。 Cdk 具有激酶活性位点，但其本身没有激酶活性。只有在与特定的 cyclin 分子结合后， 同时其分子内某些氨基酸位点处于正确的磷酸化状态时，CDK 分子才有活性。 细胞周期蛋白（Cyclin）含量呈周期性变化，能与 CDK 结合，使 CDK 磷酸化和活 化的蛋白，包括 G1、G1 /S、S 和 M 期细胞周期蛋白。 Cdk 抑制因子（CDK inhibitor, CKI）抑制 CDK 的激酶活性，阻断或延迟细胞周期 的运行。 细胞周期的调控可分为外源和内源性调控，外源性调控主要是细胞因子以及其它外界 刺激引起；内源性调控主要是通过 CyclinCDKCDI 的网络调控来实现。 各种细胞周期 蛋白随特定细胞时相而出现：G1 早期，cyclinD 表达并与 CDK2 或 CDK4 结合，成为 始动细 胞周期的启动子；G1 晚期、进入 S 早期后 cyclinE 表达，并与 CDK2 结合，推动细胞进入 S 期；进入 S 期后，cyclin A 表达，cyclinD、cyclin E 降解；S 晚期、G2 早期，cyclIin A、cyclin B 表达，并与 cdc2 结合，促进细胞进入 M 期。 7.简述 Cyclin-Cdk 的组成与作用? 由周期蛋白依赖激酶（cyclin-dependent Kinase，Cdk) 与细胞周期蛋白（cyclin）结合 形成的 Cyclin-Cdk 复合物，Cdk 与周期蛋白结合后，再经过一定的程序被激活，便可磷酸 化多种蛋白质，通过这些磷酸化蛋白在细胞周期周期中 DNA 复制和有丝分裂事件中起重 要调节作用。 Cyclin-Cdk 复合物在细胞周期调控中起核心作用，不同类型的周期蛋白与不同的 Cdk 结合，对细胞周期不同时期进行调节，从而使细胞周期能严格按照 G1SG2M 顺序循环 进行。 在真核细胞的细胞周期有 3 种类型 CDK：G1 期、S 期和 M 期 CDK 复合物。 细胞被激活进入细胞周期G1CDK 复合物表达诱导 S 期 CDK 抑制物降解，激活 S 期 CDK 复合物将 DNA 预复制物中蛋白质的调节位点磷酸化激活 DNA 预复制物，阻 止新预复制复合物形成DNA 复制激活 M 期 CDK 复合物诱导染色体凝聚、核膜解体、 纺锤体装配，激活后期启动复合物使后期抑制物降解，细胞从 M 期转到后期APC 诱 导 M 期周期蛋白降解M 期 CDK 活性降低染色体去凝聚、核膜重建，形成两个子细胞。 8.什么是成熟促进因子 MPF，有何作用？ MPF 即卵细胞促成熟因子，或细胞促分裂因子，或 M 期促进因子。MPF 的研究是从上世 纪 70 年代就开始的。MPF 是由两个亚单位组成的二聚体。其中一个是催化亚基，是细胞周 期蛋白依赖性激酶 CDK1(P34cdc2)。另一个亚单位是细胞周期蛋白 B。 CDK1(P34cdc2)具激酶活性，含量恒定，可催化不同底物磷酸化。需与 CyclinB 结合才 能被激活。CyclinB 是 MPF 的调节亚基，含量呈周期性变化，一般在 G1 晚期开始合成，通 过 S 期其含量不断增加，到达 G2 期，其含量达到最大值。CyclinB 具有调节 P34cdc2的活性 和选择激酶底物的作用。 激活的 CDK1 可将靶蛋白磷酸化而产生相应的生理效应，如组蛋白 H1、核纤层蛋白、 微管蛋白等，1 组蛋白的磷酸化可参于有丝分裂的启动和染色质的凝集。核纤层蛋白的 磷酸化可引起核纤层的解体，核膜的破裂。这些效应进而促进细胞通过 G2/M 期及完成 M 期 过程。 9.细胞周期中有哪些主要检查点？细胞周期检查点的生理作用是什 么？ 细胞要分裂，须正确复制 DNA 和达到一定体积，在获得足够物质支持前，细胞不能 进行分裂。细胞周期的运行，是在一系列称为细胞周期检查点（cell cycle checkpoint）的严 格监控下进行的，当 DNA 发生损伤，复制不完全或纺锤体形成不正常，周期将被阻断。 细胞周期检查点是细胞周期调控的一种机制，主要是确保周期每一时相事件的有序、全部 完成并与外界环境因素相联系。 细胞周期检查点主要有： G1 检查点:存在于 G1 晚期，在酵母中称 start 点，在哺乳动物中称 R 点 (restriction point)，控制细胞由静止状态的 G1 进入 DNA 合成期，相关的事件包括：DNA 是否损伤？细胞外环境是否适宜？细胞体积是否足够大？ G2 或 G2/M 检查点：是决定细胞一分为二的控制点，相关的事件包括：DNA 是否损伤？ 细胞体积是否足够大？ DNA 复制检查点（S 检查点）：DNA 复制是否完成？ 有丝分裂期中期检查点（纺锤体组装检查点）：任何一个着丝点没有正确连接到纺 锤体上，都会抑制 APC 的活性，引起细胞周期中断。 通过细胞周期检查点的调控使细胞周期能正常动转，从而保证了遗传物质能精确地均等分 配，产生具有正常遗传性能和生理功能的子代细胞，如果上述检验点调控作用丢失，就会 导致基因突变、重排，使细胞遗传性能紊乱，增殖、分化异常，细胞癌变甚至死亡。 10.何谓细胞周期检查点？它有何作用？ 细胞周期运转是十分有序的，沿着 G1 SG2M 的顺序进行，这是与细胞周期进行 有关的基因有序表达的结果。这些基因的有序表达是受周期中一些检查点调节的，其作用 于细胞周期转换程序的调控通路，保证细胞周期中关键事件高度准确地完成。 细胞周期检查点受一系列特异或非特异环境信号的影响，从分子水平看是基于一些基 因及其产物对外界信号的反应。因而有人提出检验电视信号转导通路，可能也包含有起始 信号、感受因子、转导因子和效应因子等。细胞周期检查点普遍存在于高等真核生物和酵 母中。许多检查点通路最初是通过分析酵母中 cdc 突变株鉴定出来的。如存在于酵母细胞 中 DNA 合成开始前的启动点和高等真核生物 G1 期中的 R 点或限制点、DNA 损伤检查点、 DNA 复制检查点、G2/M 检验点、M 中期至 M 后期即纺锤体组装检查点等。这些检查点监视 和调控周期时相正常转换与按顺序严格地进行。 如当细胞 DNA 损伤时，DNA 损伤检查点检测到 DNA 损伤即产生信号将细胞周期阻断在 G1 期或 G2 期，诱导修复基因的转录等。如 DNA 损伤未修复前就不能从 G1 期进入 S 期和从 G2 期进入 M 期。从而防止了由于损伤的碱基的拷贝所引起的基因突变和损伤 DNA 的复制引 起的染色体高频率重排。在哺乳动物中 p53 和 CDK 抑制因子 p21 等在 DNA 损伤检验点起作 用。 又如，当细胞从 M 期进入后期时，正常的染色单体分离是需要建立在完成 M 期的一系 列事件的基础上的，如两极的纺锤丝正确组装、染色体通过动粒附着在纺锤体上、正确附 着的染色体不许排列在赤道板上等。当上述过程未正确完成前如纺锤体组装异常等，则可 通过纺锤体组装检查点发挥作用，影响染色单体的分离，导致细胞不能进入后期，在此过 程中，纺锤体组装中一些组分可能在该检查点中作为信号而被感受。 因此不难看出，通过上述各个检查点保证了产生具有正常遗传性能和生理功能的子细胞， 如果这些调控途经异常，周期不能正常运转和丧失周期关键事件的忠实性，从而导致遗传 性能紊乱、增殖分化异常和细胞癌变，甚至导致死亡。 11.简述分化细胞的特点。 个体中所有不同种类的细胞都是来自共同的母细胞受精卵，它们的遗传物质完 全相同，也就是说，它们的遗传背影完全一样。 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 如人的红细胞形似小圆碟，无核，其功能是运输氧气和二氧化碳，细胞内有血红蛋白。而 平滑肌细胞呈菱形，其功能是收缩，其原因是肌细胞合成了肌动蛋白、肌球蛋白。 稳定性。细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定性。在正常生理状态下，细胞 分化的状态一旦确定，将终身不变，既不能逆转也不能互变。如神经元细胞和骨骼肌细胞 在机体的整个生命过程中始终保持着稳定分化状态；黑色素细胞在体外培养 30 多代后仍能 合成黑色素颗粒。大多数细胞以结合成组织和器官的形式存在，因而细胞的形状一般与其 存在的部位和行使的功能有关。 可逆性。虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程，但在一定条件下，细胞分化 又是可逆的。这是因为分化细胞保持有全部基因组，所以可以通过适当条件去分化。而分 化的可逆性是有条件的，首先细胞核需处于有利分化细胞逆转的特定环境中；其次分化的 逆转只发生在于具有增殖能力的组织中；其三分化能力的逆转必须具有相应的遗传物质基 础，去核的细胞不能分裂，也谈不上去分化了。 教材 p247 细胞分化的基本特征 细胞分化是一种普遍的生命现象。在生物的整个发育过程中均有细胞分化活动，但胚 胎期是最重要的细胞分化时期。此时细胞分化不仅表现得十分明显，而且异常迅速。在成 体动物体中，仍能产生新的分化细胞，在各种组织中都保留了一部分未分化的干细胞，作 为分化细胞的预备队，由它们产生子细胞来替代衰老死亡的细胞使组织不断地得到更新。 （一）细胞形态结构出现稳定性差异 在正常生理状态下，细胞分化的状态一旦确定，将终身不变，既不能逆转也不能互变。 如神经元细胞和骨骼肌细胞在机体的整个生命过程中始终保持着稳定分化状态；黑色素细 胞在体外培养 30 多代后仍能合成黑色素颗粒。大多数细胞以结合成组织和器官的形式存在， 因而细胞的形状一般与其存在的部位和行使的功能有关。 （二）细胞分化的时空性 多细胞生物既有时间上的分化，又有空间上的分化。在个体发育的过程中，细胞数目 大量增加，分化程度也越来越复杂，细胞间的差异也越来越大，而且同一个体的细胞由于 所处位置不同，而在细胞间出现功能分工，头与尾、背与腹、内与外等不同空间的细胞会 出现明显的差别。在不同的发育阶段，一个细胞可以有不同的形态和功能，这是时间上的 分化。单细胞生物只有时间上的分化。多细胞生物既有时间上的分化，又有空间上的分化。 分化的时空差异为形成各异的多种组织和器官提供了基础。 （三）细胞分化的可逆性 分化细胞可以在特定条件的诱导下失去特有的结构和功能，而变成具有未分化细胞特 征，即去分化（dedifferentiation），也称脱分化，是细胞分化的一种可逆现象。在细胞 工程中，可以采用人工的方法进行诱导去分化，如用激素等。在近年研究中，还发现了一 种转分化（transdifferentiation）现象，它是指从一种特化的细胞类型转变成为另一种 类型的分化细胞的现象。 （四）个体发育中细胞分化的潜能性 1.细胞的发育潜能在发育过程中逐渐变窄 2.细胞生理状态随分化水平而变化 3.分化细胞核的全能性 12.为什么说细胞分化是基因选择性表达的结果？ 细胞分