《植物的水分生理》PPT课件.ppt

第二讲 植物的水分生理 地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不 例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保 持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植 物发育的先天条件。即使是陆生植物，其一切正常 的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。 否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡，其它一 切生物也一样。可以说没有水就没有生命。在农林 业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。所 以农谚上说“有收无收在于水。” 植物的一生中，一方面不断地从环境中 吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方 面又不可避免的将大量水分丢失到环境中， 由此就形成了植物的水分代谢： 植物对水分的吸收、运输和散失过程 称为水分代谢（Water metabolism）。 本章的主要内容 l一、植物体内水分的状态及其生理意义 l二、植物对水分的吸收 l三、植物体内水分的散失蒸腾作用 l四、植物体内水分的运输 l五、水分平衡 l六、合理灌溉与节水农业的生理基础 一、植物体内水分的状态及其生理意义 （一）、状态 1 植物的含水量 植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重的70%90% 。但含水量不是恒定的，可因植物的种类、器官和组织、 年龄、环境条件的不同而有较大的差异。 植物种类： 水生90%陆生(中生70-90%,旱生可以低至6%)； 草本木本；阴生阳生 器官或组织：根尖、幼叶6090%；树干 4050%； 休眠芽40%；休眠种子10%14%； 环境条件： 阴湿环境向阳、干燥处；湿季旱季；夏季冬季 一、植物体内水分的状态及其生理意义 （1）以鲜重为基数含水量(%)= （2）以干重为基数含水量(%)= 新鲜植物 称重 105 0C 杀死 80 0C 烘干 称重 （鲜重） （干重） Wf Wd Wf 100 100 Wf Wd Wd 一、植物体内水分的状态及其生理意义 2 植物的需水量 由于植物地上部分不断地丢失水分，因此植物一生 需的水量远大于其含水量。据测算：一棵高16米的梨树 一天要消耗大约250千克水；一株向日葵或玉米一个生 长季节要消耗200千克水。 生产上通常把植物每制造1克干物质所消耗的水的 克数称为需水量（或蒸腾系数）。一般植物的需水量在 200800之间。 需水量可作为植物抗旱性的参考值 一、植物体内水分的状态及其生理意义 束缚水：被植物细胞胶体颗粒或渗透物质吸引，且紧紧束缚在 胶体颗粒或渗透物质周围的水分，不能自由移动、升温不挥发 、降温不结冰 自由水：不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自 由移动、升温可以挥发、降温可以结冰 形式 3 植物体内水分的状态（形式） 一、植物体内水分的状态及其生理意义 自由水的含量是生命状况的标志 风干种子含水量为10-14%,其中自由水很少,代谢活性很弱,吸水后 达20-25%,自由水的含量大大增加,代谢活性大大增强 自由水/束缚水的比值随着代谢状况的变化而变化 自由水/束缚水 比值高，植物代谢活跃、生长较快 比值低，代谢活性低，生长缓慢、抗逆性强 自由水/束缚水的比值与代谢活性、抗逆性有关 回忆:水的物理化学性质 1在已知的液体物质中水的汽化热最大,使得植物可以通过 蒸腾作用降低温度,避免高温伤害 2除液态NH3外,所有固体液体物质中水的比热最大,可以使 植物在外界气温变化时具备“缓冲”能力，适应多变的 环境 3水的密度在3.98时密度最大，这种特性有利于水生生 物的生存，但由于水结冰时体积增大，会使植物细胞 在受冻时受到机械损伤 4水有很强的内聚力、粘附力和表面张力，产生毛细管作 用，有利于水份在植物体内长距离运输 5水的不可压缩性，细胞产生静水压，与细胞扩大生长， 叶片运动，气孔开闭及维持植物的形态有关系 6水具有极高的介电常数，是许多电电解质与极性分子（ 蛋白质、氨基酸、糖类）的良好溶剂 一、植物体内水分的状态及其生理意义 l（二）、水分在生命活动中的作用 1 水分是原生质的主要组分 一般原生质的含水量在80以上，这样才能保持溶胶状态失水 变为凝胶状态，代谢活性减弱，失水过多胶体被破坏，细 胞死亡 2 一切代谢、物质的吸收运输都必须在水中才 能进行 水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质，如光合作用 的碳同化、呼吸作用的糖降解、蛋白质和和酸的代谢都发 生在水相当中，无机离子的吸收运输、同化产物的运输分 配都在水介质中进行，植物体内水份的流动把整个植物体 连接成一个有机的整体 一、植物体内水分的状态及其生理意义 3 水可以保持植物的固有姿态 使得细胞保持紧张度，植物枝叶挺立，便于充分吸收阳 光、进行气体交换、花朵开放。失水则会萎蔫 4 水作为原料参与代谢 水是光合作用、呼吸作用、有机物合成与分解的底物 5 水可以调节植物的体温，调节植物的生存环境 水具有高的汽化热、比热，可以维持植物体温相对的稳 定，在烈日下通过蒸腾散失水分降低体温免受高温伤 害。水份可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面的 温度，作物栽培中，早春寒潮降临时给秧田灌水保温 抗寒，就是利用水来调节农田小气候 小结:水分在植物生命活动中的作用 （一）生理作用： 1、水分是原生质的主要成分； 2、水是许多代谢反应的反应物； 3、水是生命活动的良好介质； 4、水能使植物保持固有姿态； 5、细胞分裂和伸长都需要足够的水分； （二）生态作用： 1、调节植物的体温； 2、不吸收可见光; 3、调节植物的生存环境； 二、植物对水分的吸收 l吸水的部位:根系、叶、幼茎 （一）、细胞的吸水方式 吸胀性吸水没有液泡的细胞靠吸胀作用吸水 渗透性吸水具有液泡的细胞靠渗透作用吸水 代谢性吸水细胞利用代谢能量吸收水分 二、植物对水分的吸收 I 细胞的渗透吸水 1自由能与水势 (1)自由能 U=Q+G 总能量=束缚能+自由能 束缚能:体系变化中,不能做有用功的能量 自由能:体系变化中,能够用来做有用功的能量 G=G2-G1 (我们只能测定体系变化前后自由能的变化差) 若G0，自由能减少，自动变化 若G0，自由能不变化,系统动态平衡 若G0，自由能增加，从外界获能 二、植物对水分的吸收 (2)化学势：一摩尔任何物质所具有的自由能称 为该物质的化学势(用来表示) 化学势是用来描述体系中组分发生化学反应或由一个地 点移动到另一个地点的能力。 水的化学势用w来表示 二、植物对水分的吸收 偏摩尔体积:指恒温恒压下混合体系中1mol该物 质所占据的有效体积 (3)水 势：水势是每偏摩尔体积水的化 学势差 即水溶液的化学势（ w ）与同温同压同一体系中纯水的 化学势（0）之差除以水的偏摩尔体积所得的商 w= w- 0 VW 二、植物对水分的吸收 稀溶液中常用纯水的摩尔体积代替偏摩尔 体积 在一个大气压下，0的纯水水势规定为0 水势单位：Pa（帕）；bar（巴），atm（ 大气压） 1MPa = 106 Pa = 10 bar =9.87atm 水总是从水势高的区域流向水势低的区域 二、植物对水分的吸收 水流方向： 地 心 引 力 （地势高） 水势高 水势低 （地势低） 水 势 高 （水滴） 水 势 低 （干纸） （滤纸） 水势低 水势高 （水） （叶子） 水势低 水势高 （根系） 因此，水势是一个能判断自然界中水运动方向和 限度的物理量，也是植物水分状态的基本度量单位。 纯水的水势最大，在常温常压下规定为零，任何溶液 的水势因溶质的存在而小于零，为负值。如： 1mol 蔗糖液水势为-2.69MPa 1mol KCl溶液水势为-4.5MPa 海水的水势约为-2.5MPa 在任何状况下，水分流动的方向总是由水势高的 地方流向水势低的地方。 二、植物对水分的吸收 2渗透作用 半透膜 （图、动画） 水分从水势高的系 统通过半透膜向 水势低的系统移 动的现象 二、植物对水分的吸收 l渗透作用的发生是由于 蔗糖溶液的水势低，故 水分子经半透膜进入蔗 糖溶液中。如果在溶液 的上方施加一个压力， 其大小恰好阻止水分子 的净渗入，这个外压及 其数值就是该溶液在该 浓度下的渗透压（osmotic pressure）。 二、植物对水分的吸收 由渗透现象可见，溶液越浓，其水势越低，水分 净渗入量越大。 这表明溶质分子有降低溶液水 势的作用， 渗透势（osmotic potential s ）就 指是由于溶质颗粒的存在而使溶液水势降低的 潜在势能，也称为溶质势（solute potential）。 即溶质的存在降低了水的自由能，因而其水势 降低。 二、植物对水分的吸收 3生活细胞就是 一个渗透系统 细胞液、原生质层、 细胞外溶液，构成 了一个渗透系统 质壁分离现象与复原 二、植物对水分的吸收 若将细胞放入低渗液细胞吸水； 若将细胞放入等渗液细胞吸水与失水动态平衡； 若将细胞放入高渗液细胞失水；质壁分离 利用质壁分离现象：（1）判断细胞的死活；（2）测定细胞的渗 透势；（3）观测物质透过原生质体的难易程度。 二、植物对水分的吸收 l4细胞的水势 lw=s+p+m 衬质势（ m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对 水束缚吸引而引起的水势降低值 负值 渗透势（ s ）： 溶液中由于溶质存在，而使水势 降低的值，又叫溶质势。 s = -iCRT 负值 压力势（ p）：由于细胞壁压力的存在而引起的 细胞水势增加的值 正值 二、植物对水分的吸收 l未形成液泡的细胞， w=m l形成液泡的细胞，具有大液泡， w=s+p l初始质壁分离， p =0， w=s 植物细胞的相对体积 变化与水势、渗透势 和压力势之间的关系 掌握图中4个状态 的变化情况 二、植物对水分的吸收 l小叶流法：测定细胞常态下的水势 l质壁分离法：测定处于初始质壁分离状 态时的水势 l压力室法，大致测定叶片水势 不同生境下植物叶片的w 、s、p范围： 完全吸水膨胀时叶片的w = 0 MPa 土壤供水充足、生长迅速： w = -0.2-0.8MPa 水分亏缺、生长缓慢： w = -0.8-1.5MPa 中生植物干旱伤害时： w = -2.0-3.0MPa 沙漠灌木干旱生长停止生长： w = -3.0-6.0MPa 温带作物组织渗透势一般在： -1 -2MPa 旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa 草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa 晚上约为：+1.5MPa 二、植物对水分的吸收 II 细胞的吸胀吸水 干燥种子大量而快速吸水是一种亲水胶体吸水膨胀现象 。 吸胀力 实际上是水势的一个组成部分，即衬质势 一般地说，细胞形成中央大液泡之前主要靠吸胀作用吸 水 吸胀水是束缚水的一部分 III 细胞的代谢性吸水 细胞利用呼吸作用释放出的能量（ATP），使水分经过质 膜进入细胞的过程称为代谢性吸水 二、植物对水分的吸收 IV 水分进入细胞的 途径 单个水分子通过脂膜双分 子层的间隙进入细胞 水集流通过水通道蛋白（ 水孔蛋白）分子量在 25kD 30kD，其多肽链穿 越膜并形成孔道 二、植物对水分的吸收 p=+0. 6 s=-1.2 p=+0. 2 s=-1.0 p=+0. 5 s=-1.4 p=+0. 4 s=-1.2 p=+0. 3 s=-1.0 p=+0. 6 s=-1.2 p=+0. 5 s=-1.0 由水势高的区域向水势低的区域流动! V细胞间的水分流动 二、植物对水分的吸收 （二）、根系对水分的吸收 1.根部吸水的部位和途径 根尖，根毛区吸水能力最强 质外体空间（根表皮、皮层） 共质体（内皮层细胞原生质 层）质外体空间（导管） 凯氏带（高度栓质化、不透水） 原生质之间通过胞间连丝连在一起，因而共质体是 一个连续的体系；质外体由于内皮层上的凯氏带将其分 为内、外两部分。 二、植物对水分的吸收 2.根系吸水的动力 主动吸水：根压 被动吸水：蒸腾牵引力 根压存在的证据吐水与伤流现象： 伤流与根压 吐 水 现 象 吐 水 现 象 伤流与根压 二、植物对水分的吸收 由于凯氏带（高度栓质化）不透水，因此水分自 由扩散至内皮层时，必须经共质体向中柱内转移。这 样整个根系就构成了一个渗透系统。 根系的代谢活动不断向根部导管积累有机和无机 溶质（主动吸收矿质离子，可逆着浓度梯度进行，要 消耗代谢能量），使其水势降低，土壤及周围细胞的 水分向根部导管流动，导致此处溶液体积增大，溶液 即沿导管上升即根内导管溶液的渗透压产生的静 水压力根压。 二、植物对水分的吸收 被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引 起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉 力。 植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因水分的丢 失水势降低，因而会从附近的细胞吸水， 如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶 脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、根 导管是连通的，这种吸水过程最终传递到 根系，使根系从土壤中吸水。这种吸水的 原动力是由蒸腾作用引起的，与根系生理 活动无直接关系，故称为被动吸水。 二、植物对水分的吸收 从吸水的效果来看，被动吸水大于主动吸水，在蒸腾旺 盛时可相差10100倍。因此植物一般是以被动吸水为 主。在夜晚、早春树木叶片未展开时以及其它蒸腾微 弱的环境条件下，根则起重要作用。 二、植物对水分的吸收 3.根系吸水的阻力 4.影响根系吸水的因素 根系自身的因素 土壤的因素 影响根系吸水的土壤因素 土壤水分状况 土壤永久萎蔫系数 土壤温度 土壤通气状况 土壤溶液浓度 (1)土壤水分状况： 土 壤 水 分 固态水 气态水 束缚水 自由水 （冬季或永冻层土壤中的冰） （土壤孔隙中存在的水汽） 化学束缚水 物理束缚水 毛管水 重力水 化合水 结晶水 吸湿水 膜状水 毛管上升水 毛管悬着水 自由重力水 支持重力水 不 可 利 用 水 最 大 持 水 量 可 利 用 水 二、植物对水分的吸收 l田间持水量（field capacity） 在地下水埋藏较深的条件下， 土壤中所能保持的毛管悬着水的最大量。 在农业生产中，毛管水是 最有效的土壤水分。毛管水根据其所处部位及存在状况，又分为毛 管上升水和毛管悬着水。毛管上升水是指在地下水支持条件下沿毛 管上升的水分；毛管悬着水是指降雨和灌溉后，重力水完全下渗， 借助毛管力保持在土壤上层的水分。 田间持水量是土壤保水性能的 一个重要指标，也是设计田间排灌沟渠、拟订灌排水定额的重要参 数。当土壤含水量高于田间持水量时，土壤中开始出现重力水，大 孔隙充水，缺少空气，作物根部环境条件恶化。当土壤含水量正好 为田间持水量时，土壤水势在一0.14一0.65大气压之间，由于不同 质地土壤的含水量与水势之间的关系不一样，不同质地土壤的田间 持水量差别很大。 二、植物对水分的吸收 l土壤永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient, PWC） l植物刚好发生永久萎蔫时,土壤当中存留 的水分含量,以土壤干重的百分率表示,所 含的水分是植物不可利用的水 l永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大 植物粗砂 细细砂 砂壤 壤土 粘土 水稻 小麦 玉米 高梁 燕麦 豌豆 番茄 0.96 2.70 5.60 10.1 13.0 0.88 3.30 6.30 10.3 14.5 1.07 3.10 6.50 9.90 15.5 0.94 3.60 5.90 10.0 14.1 1.07 3.50 5.90 11.1 14.5 1.02 3.30 6.90 12.4 16.6 1.11 3.30 6.90 12.4 15.3 土壤种类类PWC全持水量有效水 粗砂 轻轻壤 粘土 0.90 4.80 16.2 23.4 33.4 64.6 22.5 25.4 48.4 二、植物对水分的吸收 (2)土壤温度 在适宜的温度范围内根系代谢旺盛，吸水能力强；温度过低或过高 都会降低根系的吸水速度。 低温时影响吸水的原因有： （1）低温下水分扩散速度（移动性）降低； （2）原生质粘性增大，对水的透性降低（阻力增大）； （3）呼吸（代谢活动）减弱，影响根压（降低）； （4）根系生长减慢，新根及根毛减少，吸水面积减少； 高温下根的老化及栓质化加快，根毛脱落，吸收面积减小。 二、植物对水分的吸收 (3)土壤通气状况： 主要是通过影响根系的呼吸作用影响主动吸水 。土壤中O2 含量低于5%时，根系的吸水能力 明显降低 (4)土壤溶液浓度： 根系要从土壤中吸水其细胞水势必须低于土壤 溶液的水势。盐碱地或施肥过多时造成土壤溶 液浓度过高，根系吸水困难。(烧苗) 二、植物对水分的吸收 l生理干旱：土壤中有可利用水，但因土壤温 度过低或土壤通气不良、土壤溶液浓度过高而 造成植物吸水困难，使枝叶缺水受旱。 l植物受旱以后就会造成萎蔫，是植物对干旱的 一种适应。 l暂时萎蔫：对植物生命活动的危害不大，经 过夜晚或遮阴灌溉以后可以恢复常态的情况 l永久萎蔫：土壤缺乏可利用水，常造成植物 的死亡 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 （一）、蒸腾作用的概念和生理意义 1概念 蒸腾作用是植物体内的水分以气态的方式从植 物的表面向外界散失的过程 蒸腾作用是植物散失水分的主要方式 2蒸腾作用的生理意义： 第一，是植物吸收和运输水分的主要动力,特别是 对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法 得到水分 第二，能降低植物体和叶片的温度,避免高温损伤 第三，蒸腾引起的上升液流有助于离子转运，气 孔开放有助于呼吸和光合的进行 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 l3蒸腾作用的度量（指标） la.蒸腾速率（蒸腾强度）： transpiration rate 植物在一定时间之内单位叶面积上散失 的水量。常用的单位是：g / m2h 蒸腾速率= 蒸腾的水量（g） 叶面积或鲜重（m2 or g）时间（h） 一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g / m2h 夜间：120 g / m2h lb.蒸腾效率（蒸腾比率）： transpiration ratio 植物每消耗1千克水所生产干物质的克数 ，或植物在一定时间之内干物质累积量 与同期所消耗的水量之比。 l植物的蒸腾效率一般在18之间 蒸腾效率 = 植物在一定时间内形成的干物质（g） 同时间内消耗水的量（Kg） lc.蒸腾系数（需水量）：transpiration coefficient 植物每制造1克干物质所消耗的水量，是蒸 腾效率的倒数。 l植物的蒸腾系数一般在100800之间。 蒸腾系数= 植物蒸腾的水量（g） 同时间内形成干物质量（g） 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 l（二）蒸腾部位与气孔开闭的机理 1 蒸腾部位 l 年幼：整株地上部分 l 成年：茎枝：皮孔蒸腾(约占总蒸腾量的0.1%) l 叶片：角质蒸腾(约占总蒸腾的5%10%) l 气孔蒸腾 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 植物叶片上的气孔是植物与 外界进行气体交换的大门 ，同时也是蒸腾的主要途 径。气孔可由植物自身控 制其开和闭（气孔运动） ，因此气孔在植物的水分 代谢、光合作用、呼吸作 用等生理过程中起着重要 作用。 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 2 小孔扩散原理小孔率 气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔的 面积成正比，而与小孔的周长成正比。 边缘效应，相应距离 气孔的分布与结构 植 物 气孔数目/mm2 上表皮 下表皮 植 物 气孔数目/mm2 上表皮 下表皮 玉米 苜蓿 菜豆 番茄 苹果 莲莲 52 68 169 138 40 281 12 130 0 400 46 0 美国木豆树树 欧洲夹夹竹桃 常 春 藤 常春蛇葡萄 园叶萍蓬草 黑 杨杨 0 100 0 100 0 100 0 100 100 0 100 575 3气孔和气孔蒸腾 气 孔 结 构 示 意 图 双子叶植物气孔结构单子叶植物气孔结构 气孔开 气孔闭 副卫细胞 气孔的显微照相 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 4 气孔运动 气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫 细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻 的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直 ，气孔关闭。 保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得 多，只要有少量的渗透物质积累，可引起 水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改 变膨压。 细胞壁的纤维素微纤丝 内壁的不均匀加厚 保卫细胞膨压的调节 5 气孔开闭的机理 a 淀粉与糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗 CO2，使细胞内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉 水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞 吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2， pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势 升高，保卫细胞失水，气孔关闭。 淀粉 + nPi 淀粉磷酸化酶 pH7.0 pH5.0 nG-1-PnG + nPi 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 b K+积累学说 20世纪60年代末人们发现气孔运动 与保卫细胞积累K+有着非常密切 的关系。保卫细胞叶绿体在光下 通过光合磷酸化合成ATP，活化 了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸 收到保卫细胞中，在K+进入细胞 的同时，还伴随着Cl- 的进入。保 卫细胞积累较多的K+ 和Cl- 引起 水势降低，保卫细胞吸水，气孔 张开。暗中，K+扩散出保卫细胞 ，细胞失去水分，气孔关闭。 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 c 苹果酸代谢学说 20世纪70年代初，保卫细胞积累的K+ 1/2 2/3是被苹果酸所 平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利 用时，pH值升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶，催化 由淀粉降解产生的PEP与CO2结合形成草酰乙酸，并进一 步被NADPH还原为苹果酸。 PEP + HCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸+ 磷酸 草酰乙酸 + NADH 苹果酸还原酶 苹果酸 + NAD 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+ 泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增 加，水势降低；苹果酸根进入液泡和C1-共同与 K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还 可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近 期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存 在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭 有关，与糖无关。 光照 保卫细胞光合作用光合磷酸化 ATP CO2 浓度降低 淀粉 水解 pH值升高 PEP与HCO3-作用 光活化H+ 泵ATP酶 糖、苹果酸、K+、Cl- 保卫细胞水势降低，吸水气孔开放 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 6 影响气孔运动的因素 （1）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；蓝光、红光最有效 （2）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或 过低气孔都关闭。 （3）CO2浓度：CO2浓度低时气孔开放，CO2浓度过高时气孔关 闭。 （4）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。 （5）风：风速过大会导致气孔关闭。 三、植物体内水分的散失蒸腾作用 （三）影响蒸腾的内外条件 内部因素：气孔下室体积、叶片内部面积 、根系供水 外部因素：光照、大气湿度、温度、风、 土壤 四、植物体内水 分的运输 l（一）水分运输 的途径 l长距离纵向运输 l短距离径向运输 水分在植物体内运输的全过程为： 土壤水分根毛根皮层根中柱鞘中柱 鞘薄壁细胞根导管茎导管叶柄导管 叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下 室气孔大气 四、植物体内水分的运输 该途径可分为两部分，一是通过活细胞运输 ，属径向运输，包括根毛根皮层根中柱鞘以 及叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙。径向的共 质体运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢； 另一是在维管束的死细胞（导管或管胞）和 细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体运输。质外 体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵 向长距离运输。 四、植物体内水分的运输 l（二）水分运输的动力 l主要动力：蒸腾牵引、根压 上部有蒸腾牵引力(又叫蒸腾拉力)，下部有根压，其中主 要是蒸腾拉力。 l（三）内聚力学说 l水分子之间彼此吸引力很大，这 种同分子之间的相互吸引力称之 为内聚力 l该学说又称之为蒸腾-内聚力-张力 学说 树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可 达3MPa以上。在这样大的拉力下导管水 柱不被拉断的原因可用内聚力学说（ cohesion theory）来解释：同种分子之间 的吸引力称为内聚力。纯水的内聚力很 高，可抵抗数百MPa的张力。 如果拉力过大，溶解在水中的空气 会逸出，形成气泡，这种现象称为气穴 （cavitation）或空化现象。这会使木质 部中的水柱中断。 四、植物体内水分的运输 (四)植物体内水分运输的速度 木质部水流速度(mh-1)： 蕨 类：0.52.2 松 柏：1.2(最高速度) 散 孔 材：16 环 孔 材：2040 草本植物：1060 藤本植物：150 共 质 体：10-3 cm/h 五、水分平衡 （一）土壤-植物-大气连续体系（SPAC) 水分经由土壤到达植物根表皮,进入根系后,通过植 物茎到达叶片,再由叶片气孔扩散到大气参与大 气交换,形成了一个统一的.动态的相互反馈连续 的系统(Soil-plant-atmosphere continuum) 水分运输的驱动力是水势梯度 五、水分平衡 （二）水分平衡与移栽 植物从土壤中吸水，少部分用于生命活动，大部 分用于蒸腾失水，这样植物吸水、用水、失水 三者的动态平衡叫做水分平衡 暂时萎蔫 永久萎蔫 维持水分平衡：增加吸水 减少蒸腾 六、合理灌溉与节水农业的生理基础 l（一）作物的需水量：种类、生育期 l作物在不同的生育期需水量不同 l作物的水分临界期：plants critical period of water l植物对水分不足最敏感、最容易受到伤害、对产量影响 最大的时期，多为开花时 l不同的作物需水量不同 C3C4 六、合理灌溉与节水农业的生理基础 l（二）灌溉指标 l1土壤含水量 l2作物的形态指标 生长速率下降，幼嫩叶的凋零，茎叶颜色变深 l3灌溉的生理指标 叶水势，细胞汁液浓度或渗透势，气孔状况 六、合理灌溉与节水农业的生理基础 l（三）合理灌溉增产 l（四）节水灌溉 适当的控水能促进植物的生长 l1 精确灌溉 运用详实可靠的作物需水规律的资料，运用遥感等空间 信息化分析技术 l2 调亏灌溉 充分供水与适当控水相结合对产量的提高更为有利，在适度的水分亏缺 下反而有利于作物水分利用效率的提高 l3 控制性分根区交替灌溉 分根实验。 根系一部分供水，一部分干旱，交替进行灌溉 内容提要 l1 水分的生理作用 l2 植物细胞对水分的吸收：植物细胞对水分的吸 收有渗透吸水、代谢吸水和吸胀吸水三种方式，其中渗透吸水是 主要方式。植物细胞是一个渗透系统，其吸水关键取决于水势， 典型植物细胞水势为w=s+p+m；具有液泡的细胞水势为 w=s+p；分生组织细胞、风干种子的水势为w=m。细胞与 细胞间水分移动的方向和速度决定于二者的水势差，水分总是由 水势高的一方流向水势低的一方。 l3 根系吸收水分的方式与动力 l4 蒸腾作用及其调控机理 l5 水分运输的途径与动力 l6 植物水分平衡及其维持 如果把细胞放到纯水中， 细胞吸水，体积增大， p随之增高 。 细胞s增高