组织胚胎学第四章 软体动物的发生

第四章 软体动物的发生 第一节 软体动物发生概述 一、生殖习性 （一）性别与性反转 软体动物一般为雌雄异体。 性反转的原因：季节、温度、盐度和营养条件 等变化有关。 长牡蛎 （二）产卵与发育方式 1、卵囊或卵块内发育 内有营养物质。 2、水中发育 3、鳃腔和外套腔中发育 第一节 软体动物发生概述 (三)性成熟年龄与繁殖季节 1、牡蛎、贻贝等一年成熟就可进行繁殖， 鲍三年才达到性成熟。 2、贝类的繁殖季节因种类和地区而异。 （四）产卵量 1、多数贝类一年产卵多次，同一繁殖季节分批 产卵。 2、产卵量由卵子在受精、孵化过程中受到保护 的程度来决定的，也受环境条件和年龄的影 响。 第一节 软体动物发生概述 二、生殖细胞 （一）精子：大多数为鞭毛型。 （二）卵子：圆球形、椭圆形或梨形。 大小：如田螺18 m，乌贼4.5 m。 类型：均黄卵：如瓣鳃纲、无板纲、多板 纲和掘足纲。 间黄卵：如腹足纲（除田螺外）。 端黄卵：如头足纲。 三种卵膜都存在。 第一节 软体动物发生概述 三、受精 1、受精的时间：在初级卵母细胞时 期。 2、受精的方式： 体内受精（头足类等）和水中受精（ 瓣鳃类等）。 3、精子入卵的地点： 卵膜孔进入（头足类等）；植物极 进入（河蚌等）；卵表面任何地方 进入（瓣鳃类等）。 4、精子入卵的数目：单精受精（多 数），少数腹足类有多精受精。 第一节 软体动物发生概述 四、卵裂：螺旋卵裂。 A、第一极叶出现：卵子受精后，细胞质流向 植 物极，形成透明的突起极叶：含有形成 中胚层必需的物质。 B、三叶期：第一次卵裂为经裂，由于第一 极叶的存在，胚胎似有3个细胞组成。 C、2细胞期：第一极叶缩入一个分裂球中，形 成一大一小两个分裂球。 第一节 软体动物发生概述 D、第二极叶出现： 大分裂球的细胞质向植物极 方向流动，形成透明的第二极叶 。 第一节 软体动物发生概述 E、4细胞期：第二次卵裂形成4个分裂球。由于 第二个极叶存在，整个胚胎似有5个细胞组成， 以后极叶缩入一个分裂球中，结果形成3个小分 裂球和1个大分裂球。 F、8细胞期：第三次卵裂为纬裂，形成的8个分 裂球成螺旋排列，植物极有1 个大分裂球，其 中包含有极叶物质。 G、16细胞期：第四次卵裂形 成16个分裂球，仍呈螺旋排 列，植物极仍有1个大分裂球 。 H、桑椹胚：分裂继续进行， 分裂球数目越来越多，体积 越来越小，形成桑椹胚。 第一节 软体动物发生概述 五、囊胚 有腔囊胚 、实心囊胚 和盘状囊胚。 多数海生软体动物囊 胚表面有纤毛。开始在卵 膜内转动。 第一节 软体动物发生概述 六、原肠作用 外包和内陷 七、发育的类型 （一）自由幼虫发育类型 原肠期 担轮幼虫（ trochophore） 面盘幼虫（ veliger）。 （二）非自由幼虫发育类型 如河蚌、田螺和头足类。 第一节 软体动物发生概述 八、幼虫及其变态 （一）担轮幼虫 特点：口前纤毛环、顶纤 毛束、壳腺的发生、足、 齿舌的形成等。 第一节 软体动物发生概述 （二）面盘幼虫 特点：面盘（velum）由口前纤毛环形成， 为幼虫的运动器官，形状多样。 幼虫壳：由壳腺分泌形成的。 第一节 软体动物发生概述 （三）钩介幼虫（河蚌） 特点：适应寄生生活，无面盘、口和肛 门，具有两瓣壳。有一原始足，足上有 一条足丝，幼虫外套膜为营养器官，其 上有感觉毛。 第一节 软体动物发生概述 闭壳肌 壳 淡水蚌的钩介幼虫 贻 贝 一、生殖习性 1、雌雄异体（多），雌雄同体（少）， 有性反转现象。 2、精巢白色或淡黄色，卵巢桔红色或桔黄色。 3、繁殖季节因种类而异：如烟台海区的紫贻贝 ： 11-12月和4-5月为高峰期 。 第二节 贻贝的发生 第二节 贻贝的发生 二、双壳类性腺的组织结构 由滤泡、生殖管和生殖输送管 组成。 1、滤泡（follicle）：由生 殖上皮组织和结缔组织构成 的泡囊状结构，产生生殖细 胞。 2、生殖管（genital canal） 树枝状分支，也形成生殖细胞 。 3、生殖输送管（gonoduct） 由许多生殖管汇集成的大导管 。 第二节 贻贝的发生 （二）性腺发育的周年变化 1、性腺形成期 ：性腺乳白色或淡黄色， 外套膜厚而不透明，生殖管不明显9-10月。 2、性分化期 ：精巢乳白色或淡黄色， 卵巢桔黄色或桔红色，外套膜半透明， 可见生殖管和滤泡，10-11月。 3、产卵期 ：外套膜透明，生殖管和滤泡明显，有 精子或卵子，11-5月。 4、耗尽期 ：外套膜薄而透明，性腺乳白色或淡黄 色（多），桔黄色或桔红色（少），性别难分。 滤泡消失，6-9月。 三、人工诱导 温度刺激（上下不超过5）、电流刺激、 药物刺激、紫外线照射和异性生殖细胞刺激等。 第二节 贻贝的发生 三、生殖细胞 （一）精子 鞭毛型 。有顶体， 全长47 m。 （二）卵子 圆球形或椭圆形，黄 褐色，直径68-70 m， 沉性卵，均黄卵。 第二节 贻贝的发生 四、受精 体外受精，在卵子第一次成熟分裂 的中期。精子从植物极进入，受精 膜微举起。 第二节 贻贝的发生 五、胚胎发育 （一）卵裂 螺旋卵裂，有极叶 现象。在16-17 的水中，在受 精后80min，开 始卵裂。 第二节 贻贝的发生 （二）囊胚 植物极的两个大分裂球陷入内部，出现 囊胚腔，胚体表面有纤毛，开始在卵膜 内转动。 （三）原肠胚动物极细胞外包，植物极 细胞内陷，形成原孔，出现消化道。 第二节 贻贝的发生 七、幼虫时期 （一）担轮幼虫 ：早期：梨形，有顶 纤毛束，其中央有1-2根鞭毛，有壳 腺、口凹。 晚期：顶部平坦，有纤毛轮，左右侧 扁，有趋光性。 第二节 贻贝的发生 （二）面盘幼虫 1、D形幼虫：有运动器官面盘，上 有纤毛，可自由伸缩。第五天的幼 虫消化系统完善，可以吞食和消化 食物。 第二节 贻贝的发生 2、壳顶幼虫 壳为椭圆形，形成壳顶，面盘由 发达退化，幼虫由游泳沉水底， 出现足、眼点、鳃丝，内脏团发达。 第二节 贻贝的发生 3、匍匐幼虫 特点：壳不对称， 有生长线，壳边缘 为紫红色。足棒状 ，匍匐运动，面盘 游动。 第二节 贻贝的发生 八、幼虫变态 标志：1、壳形由椭圆形变成楔形：壳的颜色 由无色变成紫黑色。 2、运动器官：面盘游动（萎缩） 足匍匐运动足丝附着。 3、生态习性：游泳生活匍匐生活附着生活。 当幼虫有50%左右进入匍匐期时，可投放附着器。 第二节 贻贝的发生 厚壳贻贝Mytilus coruscus 贝壳呈楔 形，较贻贝大且厚。壳顶细尖，壳长是壳高的 2倍。贝壳后缘圆，两壳闭合时在腹面构成一 菱形平面。生长线明显。壳面棕褐色，壳内面 紫褐色或灰白色，具珍珠光泽。足丝粗硬、黄 色。分布于黄、渤海和东海沿岸。 第二节 贻贝的发生 翡翠贻贝Perna viridis ：贝壳较大，壳长达13 14厘米。壳顶喙状。背缘弧形，腹缘直或略凹 。壳较薄，壳面光滑，翠绿色，壳内面呈瓷白色 ，或带青蓝色，有珍珠光泽。铰合齿左壳2个，右 壳1个。足丝细软，淡黄色。分布于东海南部和南 海沿岸。 第二节 贻贝的发生 小 结 主要讲述了贻贝的生殖习性、胚胎 发育特点和胚后发育（担轮幼虫、面盘幼 虫）的主要特点和分期，以及幼虫的变 态特点。 第二节 贻贝的发生 鲍鱼 鲍鱼 第二节 鲍的发生 一、生殖习性：雌雄异体，体外受精， 生殖腺为牛角状，精巢为桔黄色，卵巢呈 浓绿色。鲍的繁殖季节因种类与产地而异。 第二节 鲍的发生 二、人工诱导 方法：温度刺激、阴干刺激、改变Ph、 异性刺激等。 三、性腺发育 （一）精巢发育分期 1、休止期 精巢萎缩，厚度为0.3-0.5mm，精巢内空隙大， 10月至第二年1月。 2、恢复期 精巢间隙小，有大量精原细胞和精母细胞，2 -5月。 3、成熟前期 精巢厚度为1.3mm，精巢内有大量的精母细 胞，出现精子细胞，无间隙，生殖腺为乳黄色 。6月。 第二节 鲍的发生 4、成熟期 精巢厚度达2.4mm，出现大量精子。7- 8月。 5、放精末期 精子排出，精巢缩小，厚度为 0.7mm，有少量精原细胞、精母细胞和 精子。8月下旬。 第二节 鲍的发生 （二）卵巢发育分期 1、休止期 ：卵巢小，厚度为0.4-0.5mm， 有少量的卵母细胞和卵原细胞（有卵柄附于 滤泡上皮上）。10月-第二年1月。 2、恢复期 卵巢内有大量的卵母细胞呈葡萄状分枝。2-4 月。 3、生长期 ：卵母细胞体积增大，卵巢间隙小， 为褐色。5-7月。 4、成熟期 ：卵巢厚度3mm，大量卵母细胞进入 卵巢腔，灰绿色。7月下旬-8月上旬。 5、放卵末期 ：卵子放出，卵巢缩小，厚度 0.7mm，有少量的卵母细胞和卵子。8月下旬。 第二节 鲍的发生 四、生殖细胞 1、精子 鞭毛型，全长60 m，头部子弹 形。 2、卵子 圆球形，蓝绿色，沉性卵， 无粘性，间黄卵，杂色鲍卵直径 0.20mm。 五、受精 体外受精，精子进入卵的时间在 第一次成熟分裂之前。有受精膜 。 第二节 鲍的发生 六、胚胎发育 为螺旋型卵 裂，实心囊胚， 原肠形成采取外 包法，在植物极 形成原口。动物 极为淡绿色。 第二节 鲍的发生 七、胚后发育 （一）担轮幼虫 特点：从卵膜中孵出，出现口前纤 毛轮、顶束，背部有壳腺，趋光性 不明显。 第二节 鲍的发生 （二）面盘幼虫 1、初期面盘幼虫：壳腺分泌透 明的幼虫壳， 口前纤毛轮向内缩形成面盘。 第二节 鲍的发生 2、后期面盘幼虫：幼虫 身体发生扭转，面盘 分为两叶，两叶面盘 中央各具眼点和头部 触手原基，以后发育 为棒状的头部触手， 足部发达，有厣。 （三）匍匐幼虫 特点：面盘萎缩，营底栖生活，用足运 动，口前端出现吻，有眼点。头部触手 上有突起。 第二节 鲍的发生 （四）围口壳幼 虫 出现围口壳 （peristomal shell） ，面盘完全退化， 纤毛消失，眼柄出 现。摄食藻类。 壳表斑纹明显 ，出现第一和第二 纤毛叶（与呼吸有 关），吻绿色。 第二节 鲍的发生 （五）上足分化幼虫 特点：壳近似圆形，贝壳增厚，壳纹明 显，上足触手不断增加，壳呈桃红色， 出现鳃。 第二节 鲍的发生 （六）幼鲍 标志： 壳上出现第一个呼 吸孔。 壳内有珍珠光 泽，壳为红褐色， 呼吸孔不断增加， 但除后形成的7-9个 外，先形成的呼吸 孔封闭。 第二节 鲍的发生 第二节 鲍的发生 第二节 鲍的发生 第二节 鲍的发生 第二节 鲍的发生 第二节 鲍的发生 杂色鲍 Haliotis diversicolor 贝壳坚 硬，螺旋部小，体螺层极大。壳面的左侧 有一列突起，约20余个，前面的79个有 开口，其余皆闭塞。壳口大，壳表面绿褐 色，生长纹与放射肋交错使壳面呈布纹状 。壳内面银白色，具珍珠光泽。足发达。 我国东南沿海有分布 。 第二节 鲍的发生 皱纹盘鲍Haliotis discus hannai 贝壳大， 椭圆形，螺层 3层，螺旋部极小。壳顶钝， 从第二螺层的中部开始至体螺层的边缘，有 一排以20个左右凸起和小孔组成的旋转螺肋 ，其末端的45个特别大，有开口，呈管状 。壳口卵圆形，壳表面深绿色，生长纹明显 。壳内面银白色，有绿、紫、珍珠等彩色光 泽。布于我国北部沿海 。 第二节 鲍的发生 耳鲍Haliotis asininna 贝壳狭长，螺层约3层，整个贝壳 扭曲成耳状。壳面左侧有一条螺肋由一列约20个左右排列 整齐的突起组成，其中57个突起有开口。壳表面光滑， 为绿色、黄褐色，并布有紫色、褐色、暗绿色等斑纹。壳 内银白色，具珍珠光泽。足极发达。主要产于我国台湾、 海南等地。 第二节 鲍的发生 小 结 主要讲述了鲍鱼的生殖习性、胚 胎发育特点和胚后发育（担轮幼虫、面 盘幼虫、匍匐幼虫、围口壳幼虫、上足分化 幼虫、幼鲍）的主要特点和分期。 第二节 鲍的发生 一、生殖习性 1、多数雌雄异体，也有雌雄同体的种类， 如海湾扇贝； 2、体外受精和发育； 3、产卵季节在5-6月。 第三节 扇贝的发生 1、生殖细胞 精子： 精子为 鞭毛型 卵子： 多为球形，直径为69-72，具不 明显的胶膜，呈橘黄色，沉性卵。刚产 出时，形状多不规则。 二、胚胎发育 第三节 扇贝的发生 2、受精 体外受精，第一次成熟 分裂中期受精。在水温 18下，受精后15- 20min放出第一极体，21 -27min出现第二极体。 受精后58-62min，植物 极向外突出形成第一卵 黄叶。 第三节 扇贝的发生 3、早期胚胎发育 螺旋卵裂，在第一、二次卵裂时 伴随着极叶的形成。受精后 1h20min,完成第一次卵裂，受精 后2h20min,完成第二次卵裂。6-8h 发育至囊胚期，10-12h发育至原肠 胚，外胚层小细胞外包，植物极 细胞内陷形成胚孔。 第三节 扇贝的发生 1、担轮幼虫 受精后22h到达担轮幼虫。 口前纤毛轮，顶鞭毛，在卵膜 中转动，最后破膜而出； 消化道没有打通； 壳腺向左右两侧分泌幼虫壳。 三、幼虫 第三节 扇贝的发生 2、面盘幼虫 A 直线铰合幼虫（D形幼虫） 具有2片透明的幼虫壳，绞合线直而短，