《植物生理学》潘瑞炽第七版章节思考题.pdf

植物生理学章节思考题 - 1 - 植物生理学章节思考题 第一章 植物的水分生理 一、一、名词解释：名词解释： 自由水；束缚水；水势；溶质势；压力势；衬质势；渗透作用；根压；伤流；吐水；蒸腾作用； 蒸腾速率；蒸腾比率；蒸腾系数；小孔率；水分临界期 自由水：自由水： freewater，是指举例胶粒较远而可以自由流动的水分。 束缚水：束缚水： boundwater，是指靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。 水势：水势： waterpotential，是指每偏摩尔体积水的化学势差。水溶液的化学势)( w 与纯水的化学势 )( 0 w 之差)( w ，除以水的偏摩尔体积)( w V所得的商，称为水势。细胞的水势可表示为： mgpsw 。 溶质势：溶质势： 又称渗透势osmotic()potential，是指由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其 水势低于纯水水势的水势下降值。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势。溶液的渗透 势取决于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。 压力势：压力势： pressure potential，是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，与此同时引 起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 压力势是由于膨压和细胞壁压力 的存在而增加的值。压力势往往是正值。 衬质势：衬质势： matric potential，是指由于细胞胶体物质如蛋白质、淀粉粒、纤维素等的亲水性和毛细管 （凝胶内部的空隙）对自由水束缚而引起水势降低的指，以负值表示。 渗透作用：渗透作用： osmosis，是指两种不同的溶液用半透膜隔离后，水分子或其他溶剂分子从水势高的系统 通过半透膜向水势低的系统移动， 或水分子从低浓度的溶液通过半透膜进入高浓度溶液中的现 象。渗透作用是水分跨膜运输动力。 根压：根压： root pressure，是指靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力。在正常情况下，因根部细胞 生理活动的需要，皮层细胞中的离子会不断地通过内皮层细胞进入中柱（内皮层细胞相当于皮 层与中柱之间的半透膜） ，于是中柱内细胞的离子浓度升高，渗透势降低，水势也降低，便向 皮层吸收水分。 伤流：伤流： 第一章 植物的水分生理 - 2 - bleeding，是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。 吐水：吐水： guttation，是指从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。 蒸腾作用：蒸腾作用： transpiration，是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶片） ，从体内散失到体 外的现象。 蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力， 矿物质也是随着水分的吸收而被吸收， 蒸腾作用还能够降低叶片的温度。 蒸腾速率：蒸腾速率： transpirationrate，是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。蒸腾速率是衡量蒸腾作 用常用的指标之一，一般用每小时每平方米叶面积蒸腾水量的质量)(g表示)/( 2 hmg。 蒸腾比率：蒸腾比率： transpiration ratio，简称TR，是指植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化 2 CO的物质的量 )(mol比值。蒸腾比率的公式表示为： )mol(CO )mol(OH TR 2 2 的物质的量光合同化 的物质的量蒸腾散失 蒸腾系数：蒸腾系数： 又称水分利用率water(use)efficiency，简称WUE，是指植物光合作用同化 2 CO的物质的 量)(mol与蒸腾作用丧失水分的物质的量)(mol的比值，是蒸腾比率)TR(的倒数。 小孔率：小孔率： puncyurerate，是指气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的 周长成正比。 水分临界期：水分临界期： criticalperiod of water， 是指植物对缺水最敏感的生长发育时期。 在水分临界期内水分不足， 会对植物的生长发育造成明显的影响，产量和品质下降。这一时期一般是生殖器官形成和发育 时期，应对植物是否缺少水分应引起特别注意。 二、二、问答题：问答题： 1. 简述水分在植物生命活动中的作用。简述水分在植物生命活动中的作用。 答： （1）水分是细胞质的主要成分，细胞质的含水量一般在 70%90%； （2）水分是代谢作用过程的反应物质； （3）水分是植物对物质吸收和运输的溶剂； （4）水分能保持植物的固有姿态，维持细胞的紧张度； （5）调节植物体温及植物周围的大气湿度、温度等； （6）细胞的分裂的延伸生长需要足够的水。 2. 植物体内水分存在的方式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？植物体内水分存在的方式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？ 答：植物体内水分通常呈束缚水和自由水两种状态。 自由水参与各种代谢作用，束缚水则与植物体的抗性大小有密切的关系。植物体内自由水 植物生理学章节思考题 - 3 - 与束缚水的比例越高，原生质为溶胶，代谢越旺盛，生长越旺盛，抗逆性越差；植物体内自由 水与束缚水的比例越低，原生质为凝胶，代谢越弱，生长较弱，抗逆性越强。 参考内容： 植物体内的水分存在两种形式，一种是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散 失的水， 称为束缚水， 另一种是与细胞组分之间吸附力较弱， 可以自由移动的水， 称为自由水。 自由水可参与各种代谢活动，因此，当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植 物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，自由水少时，细胞原生质呈凝胶状态，植物代谢 活性低，生长迟缓，但抗逆性强。 3. 典型细胞水势有哪些部分组成？典型细胞水势有哪些部分组成？ 答：典型细胞水势 w water()potential由 s solute(溶质势)potential、 p pressure(压力势 )potential、 g gravity(重力势)potential和 m matric(衬质势)potential组成，且 mgpsw 。 4. 植物细胞吸水有哪几种方式？植物细胞吸水有哪几种方式？ 答： 植物细胞吸水的方式有跨膜脂双分子层的扩散和跨水孔蛋白的扩散。前者是单个分子通过 膜脂双分子层的间隙扩散入细胞内， 速度较慢； 后者是许多水分子通过膜的水通道呈线性扩散， 水分流速快。 参考内容： （1）渗透吸水，含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透 吸水。 （2）吸胀吸水，无液泡的分生组织和干燥种子中含有较多衬质(亲水物体)，它们可以氢键与 水分子结合，吸附水分。 （3）代谢性吸水， 指植物细胞利用呼吸作用释放出来的能量使水分经过质膜进入细胞的过程。 5. 植物根系吸水的方式和动力分别是什么？植物根系吸水的方式和动力分别是什么？ 答：植物根系吸收的途径有 3 条，即质外体途径apoplast()pathway、跨膜途径anetransmembr( 第一章 植物的水分生理 - 4 - )pathway和共质体途径symplast()pathway，共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径 cellular()pathway。 根系吸水有两种动力：根压root()pressure和蒸腾拉力iontranspirat()pull。 参考内容： 植物根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式。 主动吸水是由根代谢活动而引起的植物根 系吸水过程， 根压是植物主动吸水的主要动力。由于植物上部地蒸腾作用而引起根部吸水称为 被动吸水，蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力。一般情况下，蒸腾作用较强，植物以被动吸 水为主。 6. 试述气孔运动的机理及影响因素。试述气孔运动的机理及影响因素。 答： （1）气孔运动的渗透调节机制：气孔运动主要与保卫细胞的水势（或膨压）变化有关，保 卫细胞水势提高则气孔张开，水势降低则气孔关闭。目前主要用淀粉蔗糖转化学说、无机离 子泵学说和苹果酸代谢学说解释气孔运动机制。 淀粉蔗糖转化学说认为， 气孔运动是由于保卫细胞中淀粉和蔗糖转化而形成的渗透势改 变造成的。 淀粉水解转化为蔗糖会对保卫细胞的渗透势产生影响，淀粉水解转化为蔗糖时保卫 细胞的渗透势降低，水进入细胞使细胞膨压增加，气孔张开。当蔗糖合成淀粉时保卫细胞的渗 透势增加，水流出细胞，使细胞膨压降低，气孔关闭。 K+积累学说认为，保卫细胞中水势变化与K+含量有关。在光下，保卫细胞叶绿体通过光 合磷酸化合成ATP，活化了保卫细胞质膜上的H+-ATPase，在H+-ATPase作用下，质子被排出 保卫细胞，保卫细胞pH升高，同时使保卫细胞的质膜超极化。在保卫细胞质膜H+-ATPase质 植物生理学章节思考题 - 5 - 子泵建立的质子梯度推动下，K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的K+通道进入保卫细胞，再 进入液泡。保卫细胞中积累较多的K+，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中， K+从保卫细胞扩散出来，保卫细胞水势增高，失水引起气孔关闭。 苹果酸代谢学说认为，在光下，保卫细胞内的CO2被利用时，pH升高，使PEP羧化酶活 化，PEP经羧化结合CO2形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，苹果酸进入液泡，水势降低， 水分进入保卫细胞，气孔张开。同时，进入液泡的苹果酸根和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 以上3个学说的本质都是渗透调节，保卫细胞中溶质增加，保卫细胞水势下降，从周围细 胞吸水，气孔张开。反之，气孔关闭。 （2）影响气孔运动的外界因素主要是光照、温度、湿度、水分、CO2、植物激素等。 光照：光照是引起气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔在光照下张开，黑暗中关闭。景 天科植物的气孔例外，白天关闭，晚上张开。 温度：在一定的温度范围内，气孔开度一般随温度的上升而增大。在30左右达到最大气孔 开度，35以上的高温会使气孔开度变小。低（温如10）下长时间光照也不能使气孔很好 地张开。 水分：叶片水势下降，气孔开度减少或关闭。发生水分亏缺时，无论其他有关气孔运动的因素 如何，气孔都会关闭。 CO2：低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭。无论光照或黑暗均是如此。 风：大风引起气孔关闭。 植物激素：ABA促使气孔关闭，ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，一方面抑制保卫细 胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，促进外向K+通道蛋白活性，促使细胞内K+浓度减少；另一 方面，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外流，保卫细胞内Cl-浓度减少，保卫细胞膨压下降，气 孔关闭。细胞分裂素可以促进气孔张开。 参考内容： （1）无机离子泵学说 又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细 胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，K+由保卫 细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细 胞质膜上存在着H+-ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生 成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的pH值升高，质膜 内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质 子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K 通道进入保卫细胞， 引发开孔。 （2）苹果酸代谢学说 在光下， 保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值上升至8.08.5，从 而活化了PEP羧化酶，PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸， 并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵的驱使下， H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学 上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光 下转入暗处时，该过程逆转。 第一章 植物的水分生理 - 6 - 7. 试述蒸腾作用的生理意义及影响条件。试述蒸腾作用的生理意义及影响条件。 答：生理意义： （1）蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力； （2）蒸腾作用有利于矿物质和有机物的吸收和在植物体内的运输； （3）蒸腾作用能够降低叶片的温度； （4）蒸腾作用有利于 2 CO的吸收和同化。 影响条件： （1）内部因素： 气孔频度stomatal()frequency（每平方厘米叶片的气孔数） ， 气孔频度大有利于蒸腾的进行； 气孔大小，气孔直径较大，内部阻力小，蒸腾较强； 气孔下腔，气孔下腔容积越大，叶内外蒸气压差越大，蒸腾越快； 气孔开度，气孔开度越大，蒸腾越快，反之越慢； 叶片内部面积，叶片内部面积大，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。 （2）外部因素： 光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，光照首先可以引起气孔的开放，减少气孔阻力， 从而增强蒸腾作用；其次，光可以提高大气和叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸 腾速率； 空气相对湿度，当空气相对湿度增大时，叶内外蒸气压差就变小，蒸腾变慢； 温度，当相对湿度相同时，温度越高，蒸气压越大；当温度相同时，相对湿度越大，蒸气 压越大； 风，微风促进蒸腾，强风可能引起气孔关闭，内部阻力加大，蒸腾就会慢一些。 植物生理学章节思考题 - 7 - 第二章 植物的矿质营养 一、名词解释： 矿质营养；大量元素；微量元素；溶液营养；主动运输；被动运输；转运蛋白；离子通道； 载体；叶片营养；硝酸还原酶；亚硝酸还原酶；诱导酶。 矿质营养： mineralnutrition，是指植物对矿物质的吸收、转运和同化。矿质元素也和水分一样，主要 存在于土壤中， 由根系吸收进入植物体内， 运输到需要的部位， 加以同化， 以满足植物的需要。 大量元素： macroelement，又称大量营养，是指植物需求量较大（大于10mmol/kg干重）的元素。借 助与溶液培养法，已经证明大量元素包括来自水或二氧化碳的碳、氧、氢等 3 种，和来自土壤 的氮、钾、钙、镁、磷、硫等 6 种元素。 微量元素： microelement，又称微量营养，是指植物需要量极微（小于10mmol/kg干重）的元素，稍 多即发生毒害。微量元素包括氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍和钼等 8 种元素。 溶液营养： solution culture method，又称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物。 研究植物必需的矿质元素时，可在人工配成的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发 育和生理性状的变化。如果植物发育正常，就表示这种元素不是植物必需的；如果植物发育不 正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，则该元素是植物必需的。 主动运输： active transport，是指离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学势梯度向 上进行运输的方式。主动运输过程需要细胞膜上的 ATP 磷酸水解酶（ATP 酶）催化 ATP 水解释 放能量。 被动运输： passivetransport，是指离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，顺电化学势梯度 向下进行运输的方式，包括简单扩散和协助扩散。简单扩散是指生物膜允许一些疏水分子和小 而不带电的极性分子，以简单扩散方式通过细胞膜，溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低 的邻近区域的物理过程； 协助扩散是指膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运， 不需要细胞提供能量。 转运蛋白： transport protein，包括通道蛋白和载体蛋白两种。通道蛋白是横跨两侧的内在蛋白，分子 中的多肽链折叠成通道， 内带电荷并充满水； 载体蛋白是跨膜的内在蛋白， 形成不明显的通道， 通过自身构象的改变转运物质。 离子通道： 第二章 植物的矿质营养 - 8 - ion channel，是指细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白是横 跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽折叠成通道，横跨膜两侧。当细胞外侧某一离子浓度高 于内侧时， 离子就顺着电化学势梯度被动的单方向跨膜运输进膜内侧。质膜上的离子通道包括 K 通道、Ca2通道和 NO3通道。 载体： carrier，又称载体蛋白、转运体、透过酶或运输酶，是指一类跨膜运输的内在蛋白，在跨 膜区域不形成明显的孔道结构。载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运物质（离子或溶质） 结合，形成载体-转运物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一 侧，并释放出去。 叶片营养： leaf bladenutrition，植物除了根部吸收矿质元素外，地上部分主要是叶面部分吸收矿质营 养的过程叫叶片营养，也称根外营养。 硝酸还原酶： nitrate reductase，一种氧化还原酶，可催化硝酸 离子还原成 亚硝酸离子的反应。可分为 参与硝酸盐同化的同化型还原酶和催化以硝酸盐为活体氧化的最终电子受休的硝酸盐呼吸异 化型（呼吸型）还原酶。 亚硝酸还原酶： nitrite reductase，是还原亚硝酸盐的酶，同化硝酸盐的同化型亚硝酸还原酶含siroheme，进 行 6 个电子的还原产生氨。 诱导酶： inducedenzyme，是指植物本来不含有的，但在特定外来物质的诱导下生成的酶。诱导酶 的合成除取决于环境中诱导物外，还受基因控制，即受内因和外因共同控制。 二、问答题： 1、简述植物必需元素的标准，证明必需矿质元素的方法是什么？ 答： （1）植物必需元素的 3 条标准如下： 完成植物整个生长周期不可缺少的； 在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时会表现专一的症状，并且只 有补充这种元素症状才会消失； 这种元素对植物体内所起的作用是直接的，而不是通过改变土壤理化性质、微生物生长条件 等原因所产生的间接作用。 （2）可以利用土培法和溶液培养法（又称水培法）来证明植物生长需要这些元素。 在含有全部或部分营养元素的土或溶液中栽培植物。 人工配成的混合营养土或溶液中除去某 种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。 如果植物生长发育正常，就表示这种元素不是植物必需的；如果植物生长发育不正常，但当 植物生理学章节思考题 - 9 - 补充该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。 2、解释番茄“蒂腐病”或大白菜“干心病”的原因。 答：钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时，细胞壁形成 受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此缺钙时生长受抑制，严重 时幼嫩器官(根尖、茎端)溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大 白菜干心病等都是缺钙引起的。 3、简述植物必需矿质元素在植物体内的生理作用。 答： （1）是细胞结构物质的组成部分； （2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动； （3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。有些大量元素不同时具 备上述二三个作用，大多数微量元素只具有酶促功能。 4、简述根系对溶液中矿质元素的吸收过程。 答： （1）根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程 相互关联表现在： 盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各 部分； 矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。 相互独立表现在：相互独立表现在： 矿质的吸收不与水分的吸收成比例； 二者的吸收机理不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以 消耗代谢能的主动吸收为主； 二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中 心。 （2）根对离子吸收具有选择性 植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收 的比例不同，从而引起外界溶液 pH 发生变化。 （3） 根系吸收单盐会受毒害 任何植物， 假若培养在某一单盐溶液中， 不久即呈现不正常状态， 最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在 溶液很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会清除，这被 称为离子间的颉颃作用。 5、植物对水分和矿质元素的吸收有什么关系？ 答： （1）植物对水分和矿质元素的吸收关系：矿质元素溶解在水分中，随水分的吸收而吸收。 （2）植物对水分和矿质元素的吸收不是完全一致的。 二者的相同点： a都可以通过质外体途径和共质体途径进入根部； b两者的吸收都会受到温度和通气状况的影响。 第二章 植物的矿质营养 - 10 - 二者的不同点： a植物对矿质元素的吸收除了根部吸收以外，还可以通过叶片吸收和离子交换的方式； b水分可以通过跨膜途径在根部被吸收。 6、试分析叶片失绿黄化的可能原因。 答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是 影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有： （1）光：光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过 强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。 （2）温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为 2，最适温度约 30，最高温度约 40。高温和低温都会使叶片失绿。高温下叶绿素分解加 速，褪色更快。 （3）营养元素：氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过 程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响 最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。 （4）氧：缺氧能引起 Mg-原卟啉或 Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。 （5）水：缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。此外，叶绿素 的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病 毒也能引起花叶病。 2017-4-10植物生理学章节思考题整理者：李拥军 - 11 - 绿色细胞 2222 O)OCH(OHCO 光能 第三章 植物的光合作用 一、名词解释： 光合作用；荧光现象；红降现象；双光增益效应；光合单位；天线色素；原初反应；希尔反应； 光合磷酸化；光合速率；同化力；光抑制；光呼吸；光饱和点；光补偿点；CO2补偿点；CO2 饱和点 光合作用： photosynthesis，是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放 氧气的过程。光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量，光合作用公式可表示为： 荧光现象： fluorescenceeffect，是指叶绿素在透射光下为绿色，而在反射光下为红色的现象，这红光就 是叶绿素受光激发后发射的荧光。叶绿素溶液的荧光可达吸收光的10%左右。而鲜叶的荧光程 度较低，指占其吸收光的0.11%左右。 红降现象： red drop phenomenon，是指虽然叶绿素在波长为680700nm仍有强的吸收，但是光合作 用效率在680nm以上时急剧下降的现象。 双光增益效应： Emersonenhancementeffect，双光增益效应是指在波长700nm和波长600nm的光照射下， 光合作用的速率比分别在600nm和700nm波长下照射下所产生的光合作用总和大的现象。 增益效应（enhancementeffect），又称爱默生效应，是指因两种波长的光协同作用而增加光 合效率的现象。例如在远红光（710nm）条件下照射绿藻，如补充红光（波长650nm） ，则量子 产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。 光合单位： photosyntheticunit，是指在光合作用的原初反应里，每吸收和传递 1 个光子到反应中心完成 光化学反应所需要起协同作用的色素分子，包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分，是结 合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 天线色素： lightharvestingpigment，又称聚光色素，是指聚光复合物中的色素，没有光化学活性，只有 吸收和传递光能的作用，包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、以及类胡萝卜素类。 原初反应： primaryreaction， 是指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过 程，即色素分子捕获光能后呈激发态，能量在色素分子间传递，最终引起一个光化学反应，是 由光能推动氧化还原反应的进行。 希尔反应： Hill reaction，是指在光照下，离体叶绿体类囊体能将含有高铁的化合物（如高铁氰化物） 第三章 植物的光合作用 - 12 - 还原为低铁化合物，并释放氧的反应。由希尔发现，反应方程式是： H4OFe4OH2Fe4 2 2 2 3光 光合磷酸化： photosynthetic phosphorylation或photoposphorylation，光合磷酸化是指叶绿体利用光能驱动 电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势（PMF） ，质子动力势把ADP和无机磷酸合成ATP的 过程。包括非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化3种类型。 光合速率： photosyntheticrate，是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的物质的量或放出O2的物质的量， 或者积累干物质的质量，即molCO2/（m2s）、molO2/（m2s）或gDW/（m2h），是衡量光 合作用的量的指标。 同化力： assimilatory power，是ATP和NADPH两种物质的合称，因ATP和NADPH均用于碳反应 中CO2的同化而得名。ATP和NADPH是光合作用中的重要中间产物，能将光反应和碳反应联 系起来，两者都能暂时贮藏能量，NADPH的H 又能进一步还原 CO2并形成中间产物。 光抑制： photoinhibition，是指当光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。光抑 制主要发生在光系统，植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。 光呼吸： photorespiration，又称C2环、乙醇酸氧化途径，是指植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和 放出CO2的过程。光呼吸在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3种细胞器的协同作用下完成。 光饱和点： light saturationpoint，是指在一定的光强范围内，植物的光合速率随光照度的上升而增大， 当光照度上升到某一数值之后，光合速率不再继续提高时的光照强度。 光补偿点： light compensation point，是指同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2与光呼吸和 呼吸作用过程中放出的CO2等量时的光照强度。 植物在光补偿点时， 有机物的形成和消耗相等， 不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此在一天当中植物所需的最低光照强度必须高于 光补偿点才能使植物正常生长。 CO2补偿点： CO2compensationpoint，是指当光合吸收的 CO2量等于呼吸放出的 CO2量时外界的 CO2含 量。CO2是光合作用的原料，对光合速率影响很大，植物只有在 CO2含量高于 CO2补偿点时 才能生长。 CO2饱和点： CO2saturationpoint，当空气中CO2浓度较低时，植物的光合速率会随着CO2浓度的增加而 提高。但是当空气中的CO2浓度增加到一定程度后，植物的光合速率就不会再随着CO2浓度 的增加而提高。这时空气中的CO2浓度就称为CO2饱和点。 2017-4-10植物生理学章节思考题整理者：李拥军 - 13 - 绿色细胞 2222 O)OCH(OHCO 光能 ) J108 . 4G( 5 0 二、问答题： 1. 根据光合作用的总反应式，试述光合作用的重要意义。 答：光合作用的总反应： 此反应指出，植物光合作用是利用光能同化 2 CO和释放 2 O的过程，每固定 2 molCO1（12 克碳）就转化与贮存了约 480KJ 的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体。 由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切有关，所以光合作 用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在三方面： （1）光合作用把 2 CO转化为碳水化合物（光合作用是制造有机物质的重要途径） ； （2）光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能； （3）光合作用中释放氧气，维持了大气中 2 CO和氧气的平衡。 2. 如何证明光合电子传递有两个光系统参与？ 答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与： （1）红降现象和双光增益效应，红降现象是指用大于680 nm的远红光照射时，光合作用量子 效率急剧下降的现象；而双光增益效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光（例如 650nm的光） ，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个 能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。 （2）光合放O2的量子需要量大于8。从理论上讲一个量子引起一个分子激发， 放出一个电子， 那么释放一个O2，传递4个电子只需吸收4个量子)Oe4H4OH2( 22 。而实际测得光 合放氧的最低量子需要量为812。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两 次光化学反应。 （3）类囊体膜上存在PSI和PSII色素蛋白复合体现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在PSI 和PSII颗粒，能从叶绿体中分离出PSI和PSII色素蛋白复合体，在体外进行光化学反应与电 子传递，并证实PSI与NADP+的还原有关，而PSII与水的光解放氧有关。 3. 试比较 PSI 和 PSII 的结构及功能特点。 答：PSI和PSII的结构及功能特点比较如下表： 项目PSIIPSI 大小颗粒较大颗粒较小 分布类囊体膜的垛叠部分类囊体膜的非垛叠部分 组成 PSII反应中心、捕光复合体II、 放氧复合体 PSI反应中心复合体、 捕光复合 体I 反应中心最大吸收波长680nm700nm 功能裂解水放氧，传递电子到PC将电子从PC传递给Fd 4. 试述光合磷酸化的机理。 答：在类囊体膜的光合作用电子传递过程中，PQ可传递电子和质子，PQ在接水裂解传来的电 第三章 植物的光合作用 - 14 - 子的同时，又接收膜外侧传来的质子。PQ将质子带入膜内侧，将电子传给PC，这样，膜内侧 质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。于是膜内外产生质子浓度差（PH）和电 位差（），两者合称为质子动力，即为光合磷酸化的动力。当 H+沿着浓度梯度返回膜外侧 时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。 5. 试比较 C3和 C4植物在光合特征方面的差异。 答：C4植物比C3植物的部分光合特征及生理特征比较分析如下表所示： 比较项目 3 C植物 4 C植物 叶片结构 无“花环型”结构， 只有一种叶绿体 有“花环型”结构， 常具两种叶绿体 叶绿体b/a4 . 08 . 26 . 09 . 3 2 CO固定酶RubiscoRubiscoPEPC、 2 CO固定途径只有卡尔文循环 在不同空间分别进 行 4 C途径和卡尔文 循环 最初 2 CO接受体RuBPPEP 2 CO固定的最初产物PGAOAA PEPC活性 )minChlmgmol( 11 35. 030. 01816 光合速率 )smmol( 12 25105025 2 CO补偿点)Lmg( 1 703010 饱和光强全日照2/1无 光合最适温度)C(25155025 蒸腾比率 )OHkggDW( 2 1 950450350250 羧化酶对 2 CO亲和力低高，远远大于 3 C 光呼吸高，易测出低，难测出 耐旱性弱强 2017-4-10植物生理学章节思考题整理者：李拥军 - 15 - 第四章 植物的呼吸作用 一、名词解释 呼吸作用；有氧呼吸；无氧呼吸；糖酵解；三羧酸循环；戊糖磷酸途径；生物氧化；呼吸链； 氧化磷酸化；P/O 比；呼吸速率；呼吸商；抗氰呼吸；交替氧化酶；底物水平磷酸化 呼吸作用： respiration，是指生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳、 水或其他产物，并且释放出能量的总过程，包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 有氧呼吸： aerobic respiration，是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出 二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。 无氧呼吸： anaerobicrespiration，是指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物， 同时释放能量的过程。高等植物中称为无氧呼吸，微生物中称为发酵，包括产生酒精的无氧呼 吸和产生乳酸的无氧呼吸。 糖酵解： glycolysis，又称EMP途径、分子内呼吸，是指细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应 步骤分解成丙酮酸的过程。糖酵解过程可分为己糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解、ATP 和丙酮酸 的生成三个阶段。 三羧酸循环： tricarboxylic acid cycle，简称TCA环，又称Krebs环、柠檬酸循环，是指糖酵解进行到丙 酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水 和二氧化碳为止的过程。三羧酸循环在线粒体中进行，可分为柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰 乙酸的再生三个阶段。 戊糖磷酸途径： pentosephosphate pathway，简写为PPP，又称磷酸己糖支路，是指葡萄糖在细胞质基质和 质体中的可溶性酶直接氧化，产生 NADPH 和一些磷酸糖的酶促过程。磷酸戊糖途径可分为氧化 阶段和非氧化阶段。 生物氧化： biologicaloxidation，是指有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释 放能量的过程。生物氧化是在活细胞内、正常体温和有水的环境下，在一系列酶、辅酶和中间 传递体的共同作用下逐步完成。 呼吸链： respiratorychain，又称电子传递链，是指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有 顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。 第四章 植物的呼吸作用 - 16 - 氧化磷酸化： oxidative phosphorylation，是指在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链传递到氧，伴 随 ATP 合酶催化，使 ADP 和磷酸合成 ATP 的过程。 P/O 比： P/O ratio， 是指每传递两个电子到氧合成ATP的数量， 是表示线粒体氧化磷酸化活力的一 个重要指标。从TCA产生的NADH经电子传递链传递到氧时，其P/O比为2.5；由琥珀酸产生 的FADH2和EMP产生的NADH经电子传递链传递交到氧时，其P/O比为1.5；从抗环血酸开 始，其P/O比为1。 呼吸速率： respiratoryrate，是用来衡量呼吸作用的指标，可以用植物的单位鲜重、干重或原生质（以 含氮量）表示，或者在一定时间内所放出的二氧化碳的体积，或所吸收的氧气的体积来表示。 呼吸商： respiratory quotient，简写为RQ，是指植物组织在一定时间（如1h）内，放出二氧化碳的 物质的量（mol）与吸收氧气的物质的量（mol）的比率，是表示呼吸底物的性质和氧气供应状 态的一种指标。 抗氰呼吸： cyanide-resistantrespiration，又称交替途径、交替呼吸途径，是指在氰化物存在下，不受抑 制的植物呼吸。抗氰呼吸具有利于授粉、能量溢流和增强抗逆性的生理意义。 交替氧化酶： alternative oxidase，是指线粒体内末端氧化酶的一种，是抗氰呼吸的末端氧化酶，可把电 子传给氧。交替途径NADH脱下的电子只通过复合体I，不经过复合体III和IV，放出的电子 不与磷酸化偶联，不产生ATP，只能放热，或者只产生1个ATP。 底物水平磷酸化： substratelevelphosphorylation，是指底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的反应。底 物水平磷酸化是在细胞质基质和线粒体基质中进行的一种没有氧气参加的产生ATP的方式。 二、问答题： 1.EMP、TCA和PPP分别发生在细胞的哪些部位， 分别有什么意义？他们之间的联系如何？ 答： （1）EMP途径发生在细胞质基质中，它的生理意义： 糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 糖酵解的一些中间产物（如磷酸丙糖）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的 物质。 糖酵解除了有 3 步反应（己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应）不可逆外， 其余反应是可逆的，所以它为糖提供基本途径。 对于厌氧生物来说，糖酵解途径是糖分解和获取能量的主要方式。 2017-4-10植物生理学章节思考题整理者：李拥军 - 17 - （2）TCA循环发生在线粒体的基质中，它的生理意义： 三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主要来源。 （或：在TCA循环中，丙酮酸彻底氧化分 解为CO2和水，同时生成NADH、FADH和ATP，所以TCA循环是需氧生物体内有机物质彻 底氧化分解的主要途径，也是需氧生物获取能量的最有效途径。 ） 三羧酸循环是物质代谢的枢纽。 （或：TCA循环可通过代谢中间产物与其他多条代谢途径发 生联系，所以说，TCA循环是需氧生物体内的多种物质的代谢枢纽。 ） （3）PPP途径是在细胞质基质内进行的，它的生理意义： 该途径产生大量的NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。 该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。 该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶， 与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和 酶相同，所以磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来。 由于该途径和EMP-TCA途径的酶系统不同，因此当EMP-TCA途径受阻时，PPP可代行正 常的有氧呼吸，并有较高的能量转化效率。 2. 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 答： （1）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质蛋白质变性； （2）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机 物； （3）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。 3. 论述呼吸作用与光合作用的关系。 答：植物的光合作用与呼吸作用的关系： （1）光合作用所需的 ADP（供光合磷酸化产生 ATP 之用）和辅酶 NADP （供产生 NADPH+H之 用） ，与呼吸作用所需的 ADP 和 NADP +是相同的，这两种物质在光合和呼吸中可共用。 （2）光合作用的碳循环与呼吸作用的磷酸戊糖途径基本上是互为逆反应。二者的中间产物同 样是三碳糖（磷酸甘油醛） 、四碳糖（磷酸赤藓糖） 、五碳糖（磷酸核糖、磷酸核酮糖、磷酸木 酮糖） 、六碳糖（磷酸果糖、磷酸葡萄糖）及七碳糖（磷酸景天庚酮糖）等。光合作用和呼吸 作用之间有许多糖类（中间产物）是可以交替使用的。 （3）光合释放的 O2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的 CO2也能为光合作用所同化。 参考资料： 1、 （1）光合作用与呼吸作用的相同点 都具有酶的参与，都是一个复杂的生化过程，都具有能量的转换，都在细胞内完成。 （2）光合作用与呼吸作用的不同点 光合作用和呼吸作用是植物体内相互对立而又相互依存的两个过程。 光合作用是合成有机 物、贮藏能量的过程，是自然界最重要的同化作用；而呼吸作用则是分解有机物、释放能量的 过程，是生物体内重要的异化作用。二者的主要区别如下表所示。 第四章 植物的呼吸作用 - 18 - 表 光合作用与呼吸作用的比较 或 （3）光合作用与呼吸作用的相互关系 光合作用与呼吸作用相互依存，共处于一个统一体中。 没有光合作用形成有机物，就不可能有呼吸作用。呼吸作用所分解的有机物正是光合作用的 产物，呼吸作用所释放的能量正是光合作用储存在有机物中的能量。 没有呼吸作用植物体就不会存活，也无法进行光合作用。植物进行光合作用时，原料的吸收 和产物的运输所需要的能量，正是呼吸作用释放出来的。 光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2亦能为光合作用所同化。 2、(1) 光合作用与呼吸作用的主要区别： 2017-4-10植物生理学章节思考题整理者：李拥军 - 19 - 光合作用以CO2、H2O为原料，而呼吸作用的反应物为淀粉、己糖等有机物以及O2； 光合作用的产物是己糖、蔗糖、淀粉等有机物和O2，而呼吸作用的产物是CO2和H2O； 光合作用把光能依次转化为电能、活跃化学能和稳定化学能，是贮藏能量的过程，而呼吸作 用是把稳定化学能转化为活跃化学能，是释放能量的过程； 在光合过程中进行光合磷酸化反应，在呼吸过程中进行氧化磷酸化反应； 光合作用发生的部位是在绿色细胞的叶绿体中，只在光下才发生，而呼吸作用发生在所有生 活细胞的线粒体、细胞质中，无论在光下、暗处随时都在进行。 (2) 光合作用与呼吸作用的联系： 两个代谢过程互为原料与产物，如光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放 的CO2也可被光合作用所同化； 光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正 反对应的关系，它们有多种相同的中间产物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)，催化诸糖 之间相互转换的酶也是类同的。 在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH 所需的 NADP+，与呼吸作用所需的ADP 和 NADP+是相同的，它们可以通用。 4. 抗氰呼吸有何生理意义？ 答： （1）植物的抗氰呼吸 抗氰呼吸又称为交替呼吸途径，是指在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制的现象。抗 氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的 NADH 电子传递途径交替进行,如图所示。 （2）抗氰呼吸的生理意义 促进开花、授粉。抗氰途径的氧化不与磷酸化偶联，不产生 ATP 或只产生一个 ATP，释放大 量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂（如 NH3、胺类、 吲哚等） ，以帮助昆虫传粉。 增加抗性。植物在逆境胁迫时抗氰呼吸增强，抗氰呼吸的强弱与植物的抗性有密切的关系。 增加乙烯生成， 促进果实的成熟， 抗氰呼吸随之提高。 同时乙烯与抗氰呼吸上升有平行关系。 乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织衰老。 分流电子。当细胞富含糖，而糖酵解和三羧酸循环又进行得很快，所提供的电子无法完全经 细胞色素途径传递时，胶体途径的活性最高。当细胞色素途径饱和时，交替途径可能是作为一 种“溢出”途径将过剩的电子除去。 5. 试述氧化磷酸化的机理。 第四章 植物的呼吸作用 - 20 - 答：答：目前广泛被人们接受解释氧化磷酸机理的是PMitchell提出的化学渗透假说。它认为 线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也 3 次把基质的H+释放到线粒体膜间间隙。由于 内膜不让泵出的H+自由地返回基质。因此膜外侧H+高于膜内侧而形成跨膜pH梯度（Hp） ， 同时也产生跨膜电位梯度（E） 。这两种梯度便建立起跨膜的电化学势梯度（ H） ，于是 使膜间隙的H+通过并激活内膜上FOF1-ATP合成酶（即复合体V） ，驱动ADP和Pi结合形成 ATP。 参考资料： 氧化磷酸化的机理有多种假说，如化学偶联学说、结构偶联学说和化学渗透学说。其中得 到较多支持的是米切尔(P.Mitchell，1961)的化学渗透学说。根据该学说的原理，呼吸链的电子 传递所产生的跨膜质子动力是推动AT