普通昆虫学分类原理.ppt

Insect Department, College of Grassland Science, GAU 昆虫分类学原理与方法 第一章 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 第一节 分类学概述 一.分类学含义 n分类(classification)： 就是将客观事物分 门别类，它是认识客观事物最基本的方法。 n分类方法学(taxonomy)： 分类理论的研 究，包括基础、原理、方式、法则等。 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二.分类学的任务 n鉴定(identification)： 研究区分和确定生物 界中各个物种，予以命名，加以描述，提供正确 识别和辨别物种的知识和资料。 n分类(classification）：根据物种之间的异同 ，确定所属分类阶元的层次，排列成序，列出较 高级阶元，即建立一个分类系统。 n系统发育(phylogeny)：探询物种和物类之间的 亲缘关系，以确定不同物种和高级分类阶元的系 统发育，追溯其进化过程或进化路线，简单说， 就是追根寻源。 第一节 分类学概述 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 昆虫分类实践的过程是：先把看到的昆虫个体 individuals按照形态特征的相似性similarity，即 共同性，归为同形体phenon(phena)，再根据生物种 的科学概念和知识，把同形体鉴定到种species，进 一步把种按照亲缘关系的远近归入高级分类单元 higher taxonomic taxon(taxa)，属，科、目等，这 样就成为一个有序的分类系统classification system。现在一些昆虫分类单元，如昆虫纲的分目， 有些目的分科，有些科的分属分种，已有分类系统， 即有了由高级分类单元逐级向属、种鉴定认识的基本 科学资料。 第一节 分类学概述 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 第二节 分类阶元 一.物种概念 n自然分类学的创始人 林奈(Linnaeus)，在18 世纪给物种所下的定义 为：“同一种生物，其 形态相同，在自然情况 下能够交配，生出正常 的下代来”。这个定义 基本上是正确的，但他 同时又认为种是上帝创 造的，种的类型是不变 的，种间在起源和发展 上没有任何联系，这显 然是唯心主义的。 Carolus Linnaeus (17071778) 林奈 生物分类学 始祖，自他 1758年自 然系统第 10版发表起， 生物的命名 有法可循。 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 第二节 分类阶元 一.物种概念 n进化论的奠基人达尔文 (Darwin)，在1859年所著物 种的起源(On the Origin of Species)一书中，阐明了所有 生物的种类都是由低等的共同 祖先演化来的，不同的种是由 不同的环境条件影响下产生的 ，因而生物的种与种之间都存 在着血缘关系。这是正确的一 面，是他在生物学上的伟大贡 献。但他只是把种看作环境条 件影响下量的变化和程度的差 别，并且是不停地变化着的， 而没有认识到质的不同，对种 的相对稳定性强调不够。 Charles Darwin (18091882) Father of the modern theory of evolution 达尔文 进化论之父 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 第二节 分类阶元 一.物种概念 n物种（species）：是具一定形态、生理和生态特征 ，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式 进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。 n种（species）：是能够相互配育的自然种群的类群 ，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上 相互隔离着，它是生物进化过程中连续性与间断性统 一的基本间断形式。 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二.分类阶元 n昆虫分类与其它动、植物分类一样，分为一系列阶元， 主要包括界、门、纲、目、科、属、种等7个等级。其中 种是分类的基本单位，是客观存在的实体，而种以上的分 类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的若干 种的集合单位。例如将亲缘关系相近的种归纳为属，相近 的属归纳为科，相近的科归纳为目等等。为了更客观的反 映出物种之间的亲缘关系，常在种以上的基本分类阶元间 增设新的阶元，如在“门”下设“亚门”，“纲”下设“ 亚纲”，“目”下设“亚目”、“总科”，“科”下设“ 亚科”、“族”，“属”下设“亚属”等。有时在“种” 下还设“亚种”或“变型”、“生态型”等。 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二.分类阶元 n 在昆虫分类中，科名字尾常加idae，亚科加inae，族加ini，总科(有时还有 亚目和目)名字尾加oidea。在具翅昆虫中，其目名字尾多加ptera。属以上各阶 元名称的第1个字母一律要求大写。 n现以东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)为例，表示昆虫的分类地位 和阶元如界(Kingdom)：动物界(Animalia) n 门(Phylum)：节肢动物门(Arthropoda) n 纲(Class)：昆虫纲(Insecta) n 亚纲(Subclass)：有翅亚纲(Pterygota) n 目(order)：直翅目(Orthoptera) n 亚目(Suborder)：蝗亚目(Locustodea) n 总科(Superfamily)：蝗总科(Locustoidea) n 科(Family)：蝗科(Locustidae) n 亚科(Subfamily)：蝗亚科(Locustinae) n 属(Genus)：飞蝗属(Locusta) n 种(Species)：飞蝗(migratoria) n 亚种(Subspecies)：东亚飞蝗(manilensis) 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 三.种下阶元 n亚种(subspecies)：由多个种群组成，是种内 群体间具有一定间断性（形态、生理、遗传特征）的 类群，代表物种分化的一定阶段。由于地理上的长期 隔离而形成的同种的不同种群，又称地理亚种。亚种 之间不存在生殖隔离，或生殖隔离不完善。亚种是当 前国际动物命名法规中唯一要求命名的种下阶元。如 东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis（Meyen） 。 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n变种(variety)：在早期的分类学实践中应用较多， 用以描述那些与模式标本不符合的个体。 n生态型(ecotype)：同一基因型在不同生态条件下产 生的不同表型。如龟纹瓢虫有2斑型、4斑和隐4斑型 。 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 四.种上阶元 n种上阶元又称高级阶元。除亚种和种以外，均 为种上分类阶元。种上分类阶元主要包括界、门 、纲、目、科、属、种个等级。其中种是分类 基本单位，集合亲缘关系相近的种归纳（成为） 为属、相近的属归纳为科、相近的科归为目等。 n在应用上有时感到这样分级还不够时，常在种 以上基本分类阶之间增设亚（sub）级，也有 在目、科加总级（super）等。 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 四.种上阶元 n属(genus)：包括1个种或有共同祖先进化而来的1 群种，它与其它相似的单元（近缘属）之间存在着明 确的间断；每个属均有1个指定的“模式种”。 n科(family)：科是紧接属之上的1个分类阶元。包 括1个或若干个有共同祖先进化而来的属。科与科之 间具有稳定、明确的形态特征差异。每科都设有1个 “模式属”。 n目、纲与门：这些阶元的含义与科属相似，不需要 模式固定，只是特征更加稳定、易于鉴别，代表更早 的起源和分支。 第二节 分类阶元 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 昆虫分类学的物质基础，是昆虫身体上的各类不同特 征，主要包括： 一形态学特征：形态学特征是分类学中最重要的依 据。 除了应用很普遍的有虫体的大小、骨片、骨缝、 毛、刺、距、翅脉、色泽、斑纹等一般的外部形态外 ，还应用到一些特殊构造（外生殖器、腺体）、内部 形态（消化道、神经系统、马氏管、卵巢小管构造等 解剖学特征）、胚胎学特征及细微结构（细胞学、染 色体和精子形态特征等）； 第三节 分类特征 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二生态学特征： 包括生境、寄主、食物、季节 变异、寄主反应，行为学、求偶等； 三生理学生物化学特征： 包括血清、蛋白质和 其它生化差异，基因性不育等。 四地理学特征：主要包括一般的生物地理分布 格局、居群的同域-异域的关系等； 五分子生物学特征：同工酶、蛋白质的氨基酸 序列和核酸序列等。 n 在以上五大特征中，鉴别昆虫主要应用形态 特征，尤其是一般外部形态和生殖器构造。 第三节 分类特征 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 动物命名法是用法律的形式，规定动物命名的 基本方法，从而在国际上取得一致，促进名称的普遍 性和稳定性。 一.学名的构成 n双名法(binominal monenclature)：一种昆虫的种 本名(学名)是由两个拉丁词构成，即属名+种名，第1 个词是属名，第2个词为种名，即“双名”(binomen) 。如菜粉蝶Pieris rapae L.。分类学著作中，学名 后面还常常加上定名人的姓。 第四节 动物命名方法 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n 三名法(trinominal monenclature)：一个亚种的 学名由3个拉丁词组成，即属名+ 种名+亚种名，即在 种名之后再加上1个亚种名，就构成了“三名 ”(trinomen)。如东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis（Meyen）。 属名的第1个字母须大写，其余字母小写，种名 和亚种名均小写；定名人第1个字母大写，其余字母 小写。有时，定名人前后加括号，表示种的属级组合 发生了变动。 第四节 动物命名方法 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n 单名(uninominnal monenclature)：种级以上的名 称是单名，由1个拉丁词组成，第1个字母大写，属级 以上的阶元均用正体。 在有些分类阶元中，如总科、科、亚科、族4个阶 元的学名均有固定的词尾，分别是-oidea、-idea、- inae和-ini。也就是在模式属字干后面加拉丁词尾， 如Sphex, Sphec-ini, Sphec-inae, Sphec-idae, Sphec-oidae。目以上各阶元则无规定标准的字尾。 第四节 动物命名方法 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二、优先律 n在动物分类的实践中，经常发生1个物种被两个或多个作者分 别多次作为新种来记载发表的情况，因此1个种可能同时存有几 个名称，这时就要应用优先律。 n即一个分类单元的名称是最早给于它的可用名称。 n 一种昆虫经科学工作者第1次作为新种公开发表以后，既确 定为科学上发现的新种，如果没有特殊理由，不能随意更改其 学名。 n一种昆虫只能有一个学名，凡后人将该种昆虫定为别的学名 的，按国际动物命名法规的规定，应作为“异名”(synonym)而 不被采用。同样一个学名，只能用于一种昆虫，如果再用作另 一种昆虫(或动物)的名称，就成为“同名” (homonym)，也不 为科学界所承认。无论是异名还是同名，后人都有权修订。因 此，科学上采用最早发表的学名，这叫做“优先权”。优先权 的最早有效期公认从林奈的自然系统(Systema Nature)第 十版出版的时间(即1758年1月1日)开始。 第四节 动物命名方法 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 三、模式标本 在发表新种时，第1次用于描述和记载新种所用 的标本，叫做模式标本(type)。在一批同种的 新种标本中，选出的其中1个最为典型的标本 ，称为正模(holotype)；另选出的1个与正模 不同性别的标本，称为配模(allotype)；而同 时所参考的其余同种标本，统称为副模 (paratype)。 第四节 动物命名方法 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n系统发育和分类 昆虫分类学有三大主要任务和研究内容：鉴定、分类和系统发育。 特别强调了分类和系统发育互为基础和相辅相成的关系。这是因为 分类classification是按一定的原则将鉴定的物种归类，并进行命 名的过程。在这个过程中分类学家追求的是划分的分类单元应是“ 自然”的类群，提出的分类系统力求反映客观实际。面对具体的分 类单元，所谓自然类群的含义和指标是什么?一般说来就是要符合 系统发育的原则。所谓系统发育phylogeny就是指各分类单元之间 的亲缘关系。因为系统发育的亲缘关系是生物进化过程的实际反映 。正由于此，研究每个生物类群的分类学家，都把组建该类群的系 统发育作为主要目标，以便在此基础上提出符合反映该类群进化历 史过程实际的分类系统。正由于系统发育是生物进化的历史过程， 已无法完全如实再现，特别是在昆虫分类研究中，由于化石资料极 不完全，因此只能依靠间接的，推断的办法重建系统发育关系。这 就需借助指导分类研究的理论力量，而理论的正确程度对组建的系 统发育会产生很大的影响。由于分类研究者对组建系统发育所持的 理论观点和方法论不同，对同一分类单元，就会提出很多不同的分 类系统。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n系统发育和分类 对系统发育持不同观点，提出不同分类系统的另一主要原 因还在于自然界的复杂性。一个有共同祖先的自然类群 ，不一定全体成员都具有某一个明显易见的代表性特 征，相反由于趋同进化的存在，表征相似程度很高的类 群，不一定有共同的祖先，而且分类学家根据经验或推 断而得出的代表性特征，不一定能反映系统发育的亲缘 关系。这是出现不同分类观点和提出不同分类系统的客 观原因。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n由于系统学的观点、理论和方法的不同， 近代分类学形成了四大学派。 n传统分类 n表征分类学派 n支序系统学派 n进化系统学派 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 一、传统分类学 n 传统分类学派Traditionary taxonomy代表着较早的分类传统观念 和方法。远可以追溯到生物分类学的奠基人林奈，而现代的代表人物是 美国的REBlackwelder。早期韵生物分类学者林奈等强调，某些特征 能够代表或反映分类单元的本质，凡具有这类特征者归为一类，而这样 的类群就是一个自然群。例如林奈当时将昆虫分为七目，认为具有坚硬 的鞘翅这一特征为鞘翅目的代表特征，凡是具坚硬鞘翅的昆虫即为鞘翅 目昆虫。这种观念由于易为人所接受，至今仍有很大的影响，在这种观 点指导下划分的许多类群至今仍在沿用。但仔细分析在这种观点指导下 的分类研究，分类学者常根据自己对一个类群的深入研究中得到的经验 或直觉印象，选择不同的依据或相关关系，估量相似性进行归类，可以 得到多种不同的分类系统，对于这些分类系统，不一定要求反映系统发 育实际，主要是为分类实践中使用方便。分类缺乏统一的标准，理论依 据也含糊不清。 n事实证明，传统分类有很多缺陷，据此划定的类群，有些是非自然群 。例如以传统分类学的观点，把坚硬的鞘翅作为鞘翅目的代表特征，把 具有坚硬鞘翅的昆虫都归为鞘翅目，这样就把具有坚硬鞘翅的蠼螋划归 鞘翅目，实际上蠼螋属于不完全变态类昆虫，和精翅目昆虫的亲缘关系 太远了。到18世纪以后，许多分类学家就开始屏弃传统分类学的观点。 。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二、表征分类学 n 表征分类学（phenetics）也叫数值分 类学（numerical taxonomy），由R.R.Sokal 和P. H. A .Sneath于1963年所创立。 （一）表征分类学的特征 表征分类学 通过分析大量的、等权的、不相关的特 征来表达生物间的自然关系。在实践中 至少要求选取60个特征，而且越多越好 。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （二）表征分类学的方法 ： n选择待分的生物单元或类群。分类单元称为分类运 算单元OTUs （Operational Taxonomic Units）。 n对每个OTU选择特征，并对特征进行数值化，组建 原始数据矩阵。 n对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性 数值矩阵。 n利用聚类技术产生树形图（dendrogram）。一种常 用的树形图是UPGMA （Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averaging，不加权算术平 均法）。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n（三）表征分类学的问题 表征分类学的最大问题也 是它最大的特色，即主张不给特征以 任何加权。但实际上，特征在生物进 化上的意义是不等同的。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 二、支序系统学 支序系统学（cladistics）也称为系 统发育系统学（phylogenetic systematics ）由德国昆虫学家W.Hennig于1950年提 出的。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （一）支序系统学的特征 支序系统学认为最能反映系统发育关 系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反 映血缘关系的最确切方法是分类单元的共同 祖先相对近度，简称共祖近度（relative recency of common ancestor），也即1种严格基 于共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此 进行归类。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （二）支序系统学的方法 支序系统学通过制定支序图（cladogram）来 建立发育关系，其方法步骤如下： n确定单系类群，了解邻近群。 n选取特征，仔细分析全部特征。 n判断特征的极性，分析哪些是祖先特征状态，哪些 是派生特征状态，如果错了，能把演化方向搞反。 n寻找并确立姊妹群，建立支序关系，画出支序图。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （三）支序系统学的问题 仅根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗 传下来的祖征。严格基于分支的顺序，而忽略了 分支的长度，即趋异或进化速度；无法肯定哪些 特征对于那个类群是独特的，并为最近的共同祖 先所具有的。由于选用的特征不同，所得的结果 也会不同。如果应用代谢特征，那么鸟和哺乳动 物就是近表亲，鳄鱼与两者都不近缘。如果应用 头壳和心脏构造，那么鸟和鳄鱼就是近亲。支序 系统学家仍然存在着同样的主观性和任意性。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU 三、进化系统学 进化系统学（evolutionary systematics） 即考虑分支的顺序，又考虑分支之间的进化 程度，是分支和趋异的结合，是非常重视进 化程度和速度的学派，代表人物是E.Mayr和 G.G.Simpson等。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （一）进化系统学的特征 进化系统学实际上是支序分类方法 和表征分类学方法的在某种程度的结合， 它的基本目标是建立既代表生物的总体进 化关系，又能使分类单元内生物的相似性 最大的分类。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （二）进化系统学的方法 建立分类时考虑所有的特征，但更强 调某些特征的重要性。例如，昆虫的翅脉和 外生殖器。其原因是某些特征被证明比其它 特征在定义自然类群时更可靠。有些特征更 普遍、稳定和保守，因此更可能表示反映过 去重要进化事件的衍征。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU （三）进化系统学的问题 进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既 考虑分支进化，又考虑前进进化，但实际上要在同1 个支序图上同时反映两个方面的信息是很困难的，还 没有可操作的可靠路径。使用几个非常不同的标准（ 系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分类单元 ，表现出在方法论上有一定的主观性，无统一的严格 标准。 因此，在过去几十年中，进化系统学派已 经极大地衰落了，而支序系统学崛起成为主导学派。 第四节 昆虫系统学主要学派简介 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n分类检索表(identification key)是鉴定昆虫种类 的工具，它广泛应用于各分类阶元的鉴定。检索表的 编制是用对比分析和归纳的方法，从不同阶元(目、 科、属或种)的特征中选出比较重要、突出、明显而 稳定的特征，根据它们之间的相互绝对性状，作成简 短的条文，按一定的格式排列而成。检索表的运用和 编制，是昆虫分类工作重要的基础，学习和研究昆虫 分类，必须熟练掌握检索表的制作和使用。 n检索表的形式，常用的有双项式、单项式(连续式) 和包孕式(退格式)3种，其中以前两种最为常见。 第五节 检索表 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆 虫为例，说明检索表的制作方法。 第五节 检索表 Insect Department, College of Grassland Science, GAU n首先经过分析比较，归纳出6个目的主要特征，列表如下，以供制 作检索表时选择使用： 第五节 检索表 目 名口 器翅其它特征 弹弹尾 目 咀嚼式 无腹末有跳器 缨缨尾 目 咀嚼式 无 腹末有1条中尾丝丝和1对对尾 须须 直翅目 咀嚼式 前翅皮质质，后翅膜质质 后足跳跃跃式，或前足开掘 式 鞘翅目 咀嚼式 前翅鞘质质，后翅膜质质 半翅目 刺吸式 前翅为为半鞘翅，后翅 膜质质 喙着生于头头部前端 同翅目 刺吸式 前后翅均膜质质，或前 翅略加厚 喙着生于头头部腹