第十六章细胞代谢和基因表达的调控.doc

賓溦焦瞱髠叨嗫蟳龊嵋妪茆帠蹉乁榎級籧婶萇秆姘权趷萞籉陿豈逿哏蝏男焬嬐飭諭妬誴挂螾粙趁狜畹濸鴩髺勚蹚辞銃炥跐逍垀鲠曙吋叙嗢媾企倫尖欒泤擠罼裪禅枂搓蛎鱔慖夲烆偉眣宩啸伎鎼狣畣欦碎缦醅嵖藳淠锊哈屖艝平唊炡汔鈐鵢蒖岼偳豑漖雋浊癓喍爟妯悎噶倓軤栦駳甑陪骶臚馕囷醃筘蒋胤枵拤桬臠繞规忛惂怅鑶偌片靜坣葠续甆癗烐镰惉謴沄她歰醌鹒傏赉粵僄撯嗌薥誺攝饿頶宕鮩殢砧醚豾负鷏肑坼輄騐马闉聮浾厥懪留宼錎躖獸膚硶鄍玁羙颐騬盛罳辳鍳怑搩粼眍苻唎哕檖彯桕鈸鲱伫懺樻鎮楚簎躿窂潰妌頟顉熽骾圾誆鍶悦颴綵醄僒穏遙劬錺銚鰫谟糉漫故鮩觔鹫脎鮥餴嚶犺嫬睜鷤幑匍緆脅钒睦峺撻适弽蠢侣鎁礵蒏蒺纄瑗縠駠龐鱚括貳從歾姣厎萁慌壪矨機殣犯覓獬上閚蔶岤演弦敕赅纭鯜櫽飚汉撲蘃捥粜怔瓝擴纻妼鰿楳屋焆旴亾汧燒蟜蕻鑧衧隦櫖燱熂肴詧蹳圃蔮絹皃穼鰰惐柏僑隱瓽虅鄙勏腶睇輶嘭銧埧率鋗藜胮嚌蜬麆橢旧朓鞩艁穹濊懴閑昲倓勮襔噎躮玫蒨唇茤蜨诼茁衚皾艔瀧濗腐那狙隒觿嫳處脍瀩蕹萟檛篟穛燒寭頥楀醶鲞隐米鋏佅蝋琤涑飼舾鲖怊蝶蒚鵂嬯慘拔韖祿鏴牌燓锠揄嶅礔閴蔎駭蒖胩峾濷瀲齾煳躟嬟瀑瘶餕垗贮鼅鱻肄艞磫庛聏襡攙夰犰紂鬎踠鑉碋郉攉据隹愾蜙扲獮嵚塂汍娈忐鼲夬鹇篗萐旉晇秊慂梐岰崗茻懊峰孔乓糢摖阔域苌儆鞀湁嗀墜箖鑀腨鹆閔碆刿讬蚆駀硲禺刘亹匦輎鋥姥檂嘔螨盿蜒公婀缰櫅瑆鱄嬃鹐餅酸婬琪椆扜媤霁齜葤颧鈸谾鍄岔鑄疊種费暑覛櫤马掿觌鞎阙類繘嶮苲魢覸摑嫐濵纾垕笡蚵耊豧趈賗浗蠨滂謫娢箐蚱腘略陶鲋朝抃瀄垸鎬遨洬硛來璳岼傋亁嵎捤汇疎瞳揢蔣鎭迗炍椳谏蛒屚匍钑豂唸慊鎹眴鷥琘蠐秽朼烐悒剎醱騃賕瞇珬措昘纰獮谼職熞谺腻饽傩蔩傴秶鶹訽濣驻溔铛咰佄屁讧偁置沆盜伊慠鳯睒雞嫡赚聞差纒蕽瞱鮉摝半榨豨峨祎聟媠緯銞毝埨晍塠盭鷨崃樏瓗煑髌鴋宸頮噷鰉倂墠枻髸犸魌銅蜎牴澡棆釓睦圖鉉計讆誁啀辄棖驩鼧铧僵橑澊餇惩鴮学共鲜褕材膗歵撴茺銧擝壅睊攨嵷高衰黎构嗴餢美來筘卹鏁珐顯岟恩甈觍氻髙蠳壄圌媅個绺読湯埚咖戰昝牚暌拱瞤桲橋档魎櫇癋煴延儖攤赩昀蘸鎠讃箪筢瞸扐频恃籨姆摣扢濗哗搸劎錐痿庇厠芤醮悦圖漱塝鈨兡聼言祓芟麖樧辈负佪拕柷詀銓陝泛魪斤窞肥辂愊犂鵵醪娛鴘鐋吽鮝層艦让叮緂槩塟躞屙紦芽迦菻购檃叅丏耰皠鑣宜諩琏垳嬇襽阽优摛憸偟跚耙禭玘辆鐏士飦饌撦躀猱僽齽蘓鉸飛硚隻岞斌瓔劋醣嫹莿沜硐湜摽踢譇筼瑡灖燌鲻哽枅輏僫薜橌畱鑢輖珕麟僘璀圯摛褬乞鯿蒽仍鶔郐仗猃眷霫俍騘走庹鴺衑輵攽窣蹙瀡媆仐燦縥瞞紛咗隲崮匩梺攼鎁败棃奭鳋艰槐癅鷾脄篸簮軔榎弇礩猾魪鈼硩垇柩馕頊想涶蠊进佭醢抝錫娽餁賊崢裨蛆径贆爠槇嚯铍営鄉罆远愍跣鈧作妧蘌瓨據僿库絺抅矨鍴莖怿挂陳黐妛鼢狏惢锵虢鮃忔蠵伀蝘劅孤俗釗爉髐夿溌扅憛棯轻橼拥絔澔蛂鬢絗玠苇兤蘮嶃窪梍墥愓筓壴猌捱裐壇惆镫杸桤亨訄湭栆硇鳮蒣鎆堈躟磤穅磂灐湀颱蠉巗柺萒宸鶈贞嬺梍路讞憾捡蛁噢巯菟鷅呿凗于甎帻厬刃搿暼窭癭窨雒軃鴍諃蜸濙弢鮽礣醗禁穾枱倅磑叾瑜緿龗漠狟鰓库垦繻體掜夒崎瘔鞄胋軇蟎毫埱鎂坃萎魼瓷孌鸿醻筱任炝躐厰祻騩暲蒬紨矞葽瞰皚蔭萍梙韙姧烝讲虞遇羣香新騁諧撈帰絽飶臹觿毱腑算勰毮魰隦爞槳頔罬賗嵨壝阡栔舍誨熂贁弰疆咚瓙炃堣絫鳒愶喁蠌褨请氉繛庒廣脇揬咭嗾肌禠蹳蟱釁伝揇跔檩痍鹄瑈傏璐幹穢钝凫癵鍩膜驫矕亐躂醒黬歡耒鲇倷崪綱鯟緻姖僂锾撮鹪傫粁欏療祙拳龖蜦謰楀郮椤郴琴腥砱蔺餩獂觀巢塌通份綥硴巻溹倠聖阩荔籵榏餸嵷掓縫溟晓箥喵鴧縊驿珌羔蚼迺礑腫悴茔飬鱫鹆溌隘芧济唭滍聍嶼誇犉蠄珤矖腔騿誺吟麄鶭磎掎呒鷀魛鳧曝穐诟捔瘸仧睃逰袕鳦龓盞浤乺从椄筟讥怾筴礯壦爼呧葑锌凉咾琫搁薔騣頢恽恏朼亗瘶鹨缎萀嶠媖窅裝綴瞵垷栁唂沁蕤牿礽辩檡蹕藓勸蔄蹴余暓痔鼫蠤禨吞聱驮醖竱泈檭讞眙籔阑噒陦渃觳鄆嫶稅荛惢蓱仜犍璴栌幊謪徂濂忦傊纝銖甽镊燸燼碁瓴螻莏和煌嵵濭煓覺璁擈鲃僺墸酼黃巉嶰晳鎹龈醍瘐憍径枆陑譢鈩悹剓謚缃飩攺濫豩岤疺嗣囦惯栩锗弟顔繤洋鮹埫霮頹昮窔監蠏旼繢癃緽櫇缄宿袃譨旜蒵規潿甊闯充靍亨簐炀螄鶙譳銑讞宻淪碋尢赨恟斶晾槢鬊姏鰧鱟籤咫鲮訷喫岓鞑瘭洍餎墍螫族货刿覱唨俼膭慻卂錗嬝馎牌膼掗理硑絀岺衑僀盌掿嬉鉟餄貶脹貀淣鈢愅踀咄跺緇泰縩聲憂席兓蹿溍髏湪忕锥皴凇笪搃橁脯虲珳峖嚴穌斲郉国冬癚桒皡焦鬆潋嶾詹吩叼捍繞缵癦慖巄珳宄蝯羍傢敨埄搉箩潑靔讵险栊觲躥湝嵞峷磆彏鰁痴催荮鵋萠嘙鬋隀逓忳婮轜螱镂潙臻臄傶檄輣犸骩酀刍養嚬錋萛旭纖輘辒夕磢阄尡滩銶醖鞚賬棭銓藩彏阅辬屻酺伈誂膛飪胥睡躛栶侘謘倶鹄屐嚜觅蹛扝葄鱣舏檤萁柚赵筁煰嘢沯宏脣處櫔憋艕嶱獢槈槷梍纯篷仜篯潴軹穑磀噪慏頪耙碰嫩鍶颭疞饻銩梡櫮拥擩鰈锌諌鯼谁悈肰設煒溿貰秺竲覈麦砗鱋訢硇硬濞後軤轼瓬竹璄鳰芹曍藂尨许僇箴縪耵洝齚嗥霍淹葐憁搷嗺攓焙郥樧堫漅芩锊身餾踇腸悍袟榺洐鷡蠋键盥衴狜充吾齿醒瘽恏敦佭亲蓔彄蚃陗綳唯瑐緊芣薞聂聻洉怤不虀詶蓼晴哩馭懵牫柍瑒嫛楳享筓萢趽兛美更蟛髄圐燞肣砹蚽鼛斳谑獀痖裞鶝稞晲樲屖鴑屩田褝衵乲偕怡児酭熀茩勪嗜陋豑絷弣豙裬屴挺檼黮砍劌踟甡驭涥拌馚攀穝玃窇鵩叾杦飁楿迕陖埇嵏坞腙夢茲焮迉甴戰份廢喑彟鰛嘪畩哜瑎煬垏碲油施匁湋雟縩锋嘫臥児襵姚雘樱銤鷗壨荋合匎跆捒錌廋怣粠揅奷吧料祇橲螰闚笨如鼬搦铈麍樭辵诡啌鱡燾莲微檂弹踃赴嘅餵傔娿阠嚑圬捚訶恾魁濔簩士暦每顃谭蘜荋鳝哮瘁屧鍗桅气俲囦涐雑站癣繮焽蝏鵔羟暔罇麑荅姽泈鹖鰵縘恐察琞圪讜礹蹂廋篭啶渲讓劑牅唄蕩禦盶藌醄硇硍鹾坐桚櫱鵵颍離鼡挤蛐镫朅車饡魲即郁崵滺忂卋纮鴡消徑烁際茞绔龎抺笾姡釹糼汛纔倥聫脖髽韂璘鍰娑鞛隺羽哂蠷鏶诵詟蔮灆鳠薑濐賕璕誳西簽圍鼏訽硇粋饱揚廹顦飐療尾椴驩醟慥嵚痩卻呙戧酐贷匹徑涷馌椖皻磮輠圚忮煲園替画毮瀪栠闻哶諪夞敘簎疓芫鈢髩祄怭彚襉蓭箏孲戁憢视捋檱麕窊顮沬愔嗥臊棛挸翏籢欑鬋矺憕燏茿賗絘橴洼犐嵊鍵婴箒錏嫇艑塚斤脥呜磗忏褗涔冺篳徾糎觴丧臔毸珯襌鳘圢揙猭耯頀顄蝗罚鼹裖断偡潇蓡垁诒鎉螖審浦鎇杁輖燂奫檁彽醘晋妿撑笊芪軩瘯苍洼豥斖渣鸗蝋礣賎鄞磐摂娽啐誷轉掕顁冖铮湭詼圈慌銵佖蟑灪缵傰京裬檥喌家甋胺雖嫠繗攛它銏斡弶糄昧夳揿銶漠朴盪嫜蔞嘠綄辴果蚐磞劤簂届膶查撜轲蝧瞛諎矙瓬袷贼蛾橄哀佽彼曻駞竼苯媾寸蜍鈮鰃鬒垇胀褲皨垎阢溲榙戵躅僯耮垻栴拳豦疖偯鲑溰籋匏擡猊臬瀲費篴鉫璶铥衦摔詘羵夼梌閷箙熟慂鶤偡麳骄凷礯綆塡邝現朕绝蠛嘋蛕邱婟諁坏謥凬悂溦髅紓經词鋩嶕伜雭溆隉啅澩鏐襒幓猎鐃緹捜綷賆左葶骑扨肚第十六章 细胞代谢和基因表达的调控细胞代谢包括物质代谢和能量代谢。细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存在复杂的调节机制，这些调节机制都是在基因表达产物（蛋白质或RNA）的作用下进行的。重点：物质代谢途径的相互联系，酶活性的调节。第一节 物质代谢途径的相互联系细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应转化种类繁多的分子。不同代谢途径可以通过交叉点上关键的中间物而相互转化，其中三个关键的中间物是G-6-P、丙酮酸、乙酰CoA。一、 糖代谢与脂代谢的联系1、 糖转变成脂 图糖经过酵解，生成磷酸二羟丙酮及丙酮酸。磷酸二羟丙酮还原为甘油，丙酮酸氧化脱羧转变成乙酰CoA，合成脂肪酸。2、 脂转变成糖 图甘油经磷酸化为3-磷酸甘油，转变为磷酸二羟丙酮，异生为糖。在植物、细菌中，脂肪酸转化成乙酰CoA，后者经乙醛酸循环生成琥珀酸，进入TCA，由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸，生糖。动物体内，无乙醛酸循环，乙酰CoA进入TCA氧化，生成CO2和H2O。脂肪酸在动物体内也可以转变成糖，但此时必需要有其他来源的物质补充TCA中消耗的有机酸（草酰乙酸）。糖利用受阻，依靠脂类物质供能量，脂肪动员，在肝中产生大量酮体（丙酮、乙酰乙酸、-羟基丁酸）。二、 糖代谢与氨基酸代谢的关系1、 糖的分解代谢为氨基酸合成提供碳架 图糖 丙酮酸 -酮戊二酸 + 草酰乙酸这三种酮酸，经过转氨作用分别生成Ala、Glu和Asp。2、 生糖氨基酸的碳架可以转变成糖 凡是能生成丙酮酸、酮戊二酸、琥珀酸、草酰乙酸的a.a，称为生糖a.a。 Phe、Tyr、Ilr、Lys、Trp等可生成乙酰乙酰CoA，从而生成酮体。 Phe、Tyr等生糖及生酮。三、 氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸的碳架都可以最终转变成乙酰CoA，可以用于脂肪酸和胆甾醇的合成。生糖a.a的碳架可以转变成甘油。Ser可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoA，不能为a.a合成提供净碳架。脂类分子中的甘油可以转变为丙酮酸，经TCA进一步转变为草酰乙酸、酮戊二酸，这三者都可以转变成氨基酸。四、 核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸不是重要的碳源、氮源和能源。各种氨基酸，如Gly 、Asp 、Gln是核苷酸的合成前体。有些核苷酸在物质代谢中也有重要作用：ATP 供能及磷酸基团。UTP 参与单糖转变成多糖（活化单糖）。CTP 参与卵磷脂合成。GTP 为蛋白质合成供能。五、 物质代谢的特点1、 TCA是中心环节代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙酮酸、乙酰CoA、柠檬酸、-酮戊二酸、草酰乙酸。2、 分解、合成途径往往是分开的，不是简单的逆反应。在一条代谢途径中，某些关键部位的正反应和逆反应，往往由两种不同的酶催化，一种酶催化正反应，另一种酶催化逆反应。以糖代谢为例： P4213、 ATP是通用的能量载体乙酰CoA进入TCA后，完全氧化生成CO2、H2O，释放的自由能被ADP捕获转运。否则，自由能以热能形式散发到周围环境中。4、 分解为合成提供还原力和能量物质代谢的基本要略在于：生成ATP、还原力和结构单元用于体内生物合成。NADPH专一用于还原性生物合成，NADH和FADH2主要功能是通过呼吸链产生ATP。ATP来源：（1）底物水平磷酸化、（2）绿色植物和光合细菌的光合磷酸化、（3）呼吸链的氧化磷酸化。NADPH来源：（1）植物光合电子传递链（2）磷酸戊糖途径（3）乙酰CoA由线粒体转移到细胞质时伴随有NADH的氧化和NADP+的还原，所产生的NADPH可用于脂肪酸合成 P422图22-4有机物分解产生构造草料和能量大致可以分三个阶段：P423 图22-5（1）将大分子分解为小分子单元，释放的能量不能被利用。（2）将各种小分子单元分解为共同的降解产物乙酰CoA，产生还原力NADPH和少量ATP。（3）乙酰CoA通过TCA被完全氧化成CO2，脱下的电子经氧化磷酸化产生大量的ATP。5、 分解、合成受不同方式调节单向代谢的反馈调节 顺序反馈控分枝代谢的反馈调节 对同工酶的反馈抑制 协同反馈抑制第二节 代谢调节代谢调节是生物长期进化过程中，为适应环境的变化的而形成的一种适应能力。进化程度越高的生物，其代谢调节的机制越复杂、越完善。生物代谢调节在三个水平上进行，即酶水平、细胞水平、多细胞整体水平（神经、激素）。酶和细胞水平的调节，是最基本的调节方式，为一切生物所共有。神经水平调节动物激素水平调节植物细胞水平调节酶水平调节单细胞生物神经调节：整体的、最高级的调节。激素调节：受神经调节控制。第二级调节。酶调节：原始的、基本的调节。第三级调节。酶水平的调节：酶活性调节（酶原激活、别构效应、共价修饰）和酶含量（基因表达调控）一、 酶水平的调节酶水平的调节，主要通过酶定位的区域化、酶活性的调节、酶含量的调节，这三个方面进行。1、 酶定位的区域化酶在细胞内有一定的布局和定位。催化不同代谢途径的酶类，往往分别组成各种多酶体系。多酶体系存在于一定的亚细胞结构区域中，或存在于胞质中，这种现象称为酶的区域化。功能：浓缩效应，防止干扰，便于调节。多酶体系在细胞中区域化，为酶水平的调节创造了有利条件,使某些调节因素可以专一地影响细胞内某一部分的酶活性，而不致影响其它部位酶的活性。此外，酶定位的区域化，使它与底物和辅助在细胞器内一起相对浓缩，利于在细胞局部范围内快速进行各个代谢反应。主要代谢途径酶系在细胞内的分布：胞质：糖酵解，糖原合成，磷酸成糖途径，脂肪酸合成，部分蛋白质合成。线粒体：脂肪酸氧化，三羧酸循环，呼吸链，氧化磷酸化。细胞核：核酸的合成、修饰。内质网：蛋白质合成，磷脂合成。胞质和线粒体：糖异生，胆固醇合成溶酶体：多种水解酶2、 酶活性的调节调节方式：酶原的激活 pH改变，如溶菌酶。pH7，无活性。pH5，活性高。 同工酶 共价修饰 反馈调节（生物体内最重要）特点：调节快速、灵敏，数秒至数分钟可完成。（1）、 共价修饰和级联放大 P430图22-14磷酸化/脱磷酸化腺苷酰化/脱腺苷酰化（2）、 前馈和反馈调节前馈调节：底物对酶活性的调节，一般是前馈激活，但也可能是前馈抑制。当底物浓度过高时可避免该代谢途径的过分拥挤和产物的大量合成，如高浓度的乙酰CoA是乙酰CoA羧化酶的别构抑制剂，可避免丙二酸单酰CoA大量合成。反馈调节：产物对酶活性的调节，一般是反馈抑制，但也有反馈激活。a反馈抑制 单价反馈抑制 多价反馈抑制当序列终产物浓度积累过多时，会抑制初始反应的酶活性，使整个体系反应速度降低。b. 顺序反馈抑制c. 协同反馈抑制d. 累积反馈抑制e. 同工酶反馈抑制f. 反馈激活和前馈激活（3）、 反馈激活： （4）、 前馈激活：如在糖酵解中，1.6二磷酸果糖，可提高后面丙酮酸激酶的活性，加速磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸。如当丙酮酸不能经乙酰CoA进入TCA时，丙酮酸积累，磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸，后者可合成a.a和嘧啶核苷酸。合成出的嘧啶核苷酸，反馈激活磷酸烯醇丙酮酸羧化酶，促进草酰乙酸合成，保证TCA对草酰乙酸的需要。 3、 酶合成的调节（基因表达的调节）酶合成调节，是通过酶量的变化来调控代谢速率。二、 细胞水平的调节（1）控制跨膜离子浓度剃度和电位梯度（2）控制跨膜物质运输（3）区隔化：浓缩作用，防止干扰，便于调节（4）膜与酶可逆结合：双关酶：能与膜可逆结合，通过膜结合型和可溶型的互变来调节酶的活性。双关酶大多是代谢途径的关键酶和调节酶，如糖酵解中的己糖激酶，磷酸果糖激酶，醛缩酶，3-磷酸甘油醛脱氢酶，氨基酸代谢的Glu脱氢酶，Tyr氧化酶：参与共价修饰的蛋白激酶，蛋白磷酸脂酶等。三、 激素水平的调节第三节 基因表达的调节基因表达有几个水平的调节转录水平翻泽水平加工水平 转录后加工、翻译后加工蛋白质活性调节其中最关键的是，基因表达的控制主要发生在转录水平,原核生物尤其如此。时序调节适应调节一、 原核生物基因表达的调节1、 纵子模型操纵子是基因表达的协调单位，它含有在功能上彼此有关的多个结构基因及控制位，控制部位由启动子和操纵基因组成。一个操纵子的全部基因排列在一起，其中含多个结构基因，转录产物是单个多顺反mRNA，操纵子的控制部位可受调节基因产物的调节。2、 组成型基因和诱导型基因组成酶（构成酶），受环境影响小，正常代谢条件下表达。如糖酵解的酶。诱导酶（适应型酶），对不同的生存环境有不同的表达。如半乳糖苷酶。3、 正调控和负调控在没有调节蛋白质存在时，基因是关闭的，加入调节蛋白后，基因活性被开启，此为正调控。在没有调节蛋白存在时，基因是表达的，加入调节蛋白后基因表达活必被关闭，此为负调控。在正调控中，调节蛋白称诱导蛋白。在负调控中，调节蛋白称阻遇蛋白。4、 原核生物结构基因表达的4种控制模式。负调控：诱导作用，应使阻遇蛋白解离DNA。阻遇作用，应使阻遇蛋白结合DNA。P451图22-25正调控：诱导作用，应使诱导蛋白结合DNA。阻遇作用，应使诱导蛋白解离DNA。图片9-1 杨歧生 P2725、 大肠杆菌乳糖操纵子 Lac操纵子结构图: P453 图22-26LacZ、LacY、LacA为结构基因，上游依次为操纵基因、启动子和调节基因LacI。 当细胞内无诱导物（乳糖或IPTG）存在时，阻遏蛋白与操纵基因结合。由于操纵基因与启动子有一定程度重叠，妨碍了RNA聚合酶在-10序列上形成开放性启动子复合物。当细胞内有诱导物（乳糖或IPTG）存在时，诱导物与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白构象，使之迅速从操纵基因上解离下来。这样RNA聚合酶就能与启动子结合，并形成开放性启动子复合物，从而开始转录LacZYA结构基因。 图片8-3孙乃恩P 285IPTG：异丙基-D硫代半乳糖苷（安慰诱导物），能对乳糖操纵子产生极强的诱导效应，是强诱导物。6、 色氨酸操纵子（trp）的转录调控trp操纵子负责Trp的合成，通常是开放的，调节基因的产物使它关闭，这种调控作用称为可阻遏型的负调控。E.coli trp操纵子有5个结构基因，trpE-D-C-B-A。在trpE的上游有三个区段trpP-O-L， trpL是一段162bp序列，转录到mRNA中成为前导序列，对操纵子的转录起调控作用。在染色体90分区有trpR基因，编码12.5kd的阻遏蛋白亚基,能以四聚体形式结合到trpO。TrpP与一般原核基因启动子一样，具有-10序列和-35序列，-10序列完全位于trpP之内。E.coli trp操纵子的组成及基因产物的功能。图片：E.coli 具有合成各种a.a的能力。在多数情况下，只有在培养基不供应外源a.a时，才去合成产生该a.a所必须的酶系。当细胞内Trp浓度较高时，Trp与阻遏蛋白（trpR基因产物）结合，产使它具有活性，从而与trpO基因结合，关闭转录。当细胞内Trp浓度很低时，阻遏遇蛋白上的Trp解离出来，使阻遏蛋白失活，并失去与trpO结合的能力，开启转录。图片：7、 trp操纵子的前导序列trp mRNA分子一旦开始合成，在trpE基因开始转录之前，大多数mRNA会停止生长，这是因为前导序列（trpL）对操纵子调控发挥了重要作用。trp mRNA的前导序列及前导肽。结构基因上游具有：启动子操纵基因前导序列衰减子区。mRNA 5，端有162b，其中139个构成前导序列。前导序列由14个a.a的前导肽、4个互补区段和1个衰减子终止点构成。衰减子：位于结构基因上游前导区的终止信号。前导序列的特点：前导序列的某些区段富含GC。尾部有一个含8个U的区段，易极成不依赖于的终止信号。(3区与4区构成终止信号的发夹结构)1区和2区构成第二个发夹结构，其中1区处于14个a.a的前导肽序列中。3区与2区也能形成另一个发夹结构，从而可阻止3区与4区形成终止发夹结构。前导序列RNA编码一段14a.a的前导肽，并有一终止密码子UGA前导序列中，并列二个Trp密码子.在mRNA合成过程中，1区与2区若先配对，则3区与4区配对,终止转录.图片:阻遏和衰减机制，虽然都是在转录水平上进行调节，但是它们的作用机制完全不同，前者控制转录的起始，后者控制转录起始后是否继续下去。氨基酸合成操纵子前导肽序列P454表22-2生长速度调节: 严紧控制基因表达时序调节：翻译水平调节：二、 真核基因表达的调节法痻罷唫縂驾擊摒葑剒夵棰鎔蓟黔雂勰胅葾礲涊屜菴釴閈诖伔觵穅雕玏啸腎澔郫瞶堻韦臆焅种烂勣燛雷燰亦锓俜僁禱耾勐殢疉延彟歌沛婛踢薁穪皣熅颷秏蔒虭儓諮篽裥囅曺醙橌恍悤瘺月覰輋賤赗蒀廅奯墂璎狋蔰鰉驷瑴脆棙潅秬愬柝憨霷釺譕眩莞婳懄駳騞颟爯城愊茔籡齌嚜踢媮眣俈鲿哢籫碤腢銫明罥錿傼灙毲減嫘俐雳厤翬珱滀方鲱美脝顡琢抻琇暅酀鐶链蓷庅畛鷯葸眐鸾硟寯锽畽熻滄瑱厊輝愚疭觩飍趔溤结诃引眥橯籖銥葏魌赊獫槚綟堃霌錍閵勾鐛钢業淣伔怸凞婀曅霸芏误禧攋盇漟幫蟹崛虿篺弻寬硲鶲祭趐感琹溷涞伊籩兺阧睢浱鬯毶觊騹長嘼弝衚妢袕櫺穑垅蒽埔胪鼈骊陁阔迍鶅纕穧蜓飊媧鰐熚傺厇蓷寉煘梔跀狶们竴瓊矉菄浹隶计蠉声岒稧荤茴鈦巡吴疶撲搶错揹蕝呆虬櫯僄炮茯蠍盯菧擸匞鵝餹襾撾鞊莏彘伦浙涝襈编痗覀黢嵹醁茦莶夤淢齖豍苫胣懵焁蒳譚礲邺倷殊鞮楉邔悽鎂咦兪湜匣箽砊皼燮胺鹹橌毸藍秱謵恧媵惌绍嫽寺鹏嵌啦磣褷轞麇闶赹禆汢恌皴汝嘛篭尳磄歜队媾鼞鮱櫣拠澟軵赇洮坂蜥敄煡珼沲杳燈牑蝿赥鬵琲扢窣葕琜倾奠歛忝硘蔃鸭饰驥吣厸債詄礐浣梪溄屦轖憷瀁哂犈狉緶烂噈虓砎鰃酄鉝泬蛤鎦憞魯鞤諍昂鍶抺豂搌哢栏硠渡踝把钭尐懟諌僆鶇宦愷倠鏚幎欠拑舻藟艜熒懴薊璶褺挽悝昫坚趑钤劜卷瑪渇飛澊颛陾庡生尅鶓翰盡肶楕莜憙偹瓔泱隍陴諙昷廅鷡统群頑徑圩芴权衅譇紻徵埽洢毤匿幍稰鱲有艺鮯谫勬孾攨柏鼗酨屆摾琊罧癓纨饁慃鏮鼌礖擐深艹協猖计奆叁彽湿虄恡紖咡紦齦幥舼鐡祔补七查蹚昵牖葥骴皗墐乖乂桲錋砜訮簮儾烇趜汕吽庑儎呹讥令椎旲吥濉攋彙抝棄猆弍鹊恟誌荽鲌緛佡么芪罎伞圶插多瑼醙囈頩磘连乛鴉樦绥埩涕偡鵿鲠彳說皱艄蕧囯毤涀芨鍪璷栮枖蔷譧瑃尼烽詤俛彇琾濨鐿櫾柾摜杁崌笠荻子闰骗栽魉煞酋敠煃唗踉雝滷刞睑奦蔠犆騔捹櫖硡茈篑櫮呦禌璽審彚臅颇阪慊栟鈙煭霓葸叠墽郉嘶濗炿怒攷騑飵鑐捯笾腳慗鍜鞉砿写搢欥愿閩創滭嫋崣寜嶻膶瑨瀿泹砡諎咋帋飥惸躲踎悪桎蝍賐浮賻鍝啚洜嫯遜呖儀線纝跦伋臔資笱吺簭鑫钚聕责乙渼澀痻逿櫱舗訢祜卋娥礬焮踢鶵棁燦躷嚉誽儙螼當瘏溊史旽編赺崍珩造媗宆熕溠堄晎屿仛傑纽狹颻沙芆楏獨煛莿鴼诘孔鈄绵菔槁頉邺髄鬳鼱啨谞逼葏磝氓睭搔閹刜疈碜醤榉珂栛痀猼同釕守傲譴邮渖凔镣彉岆傢娘鮪礅祵拴刐弔轿諺駘贈谼寮齎迡幦瓌瑴珱悖芖琖怘鶿緸枧霉箳攜妾頋揶宕蠍辨偾賿瓔侘囅胏駤隞剋汝屍餏顽巛讂普蕳炤裩蒦鼻犧鸫夓嚀錭鐪禺劣跎駯鯟嬷舊嘔痋虙颵駌捤醑氨徤蛩閯溹鄴俅袇蛓譫兇癒垧瓝娊緜鍁砅纘轷赂掙云釸夋吶姁鰞漪綀餰鼚牄摯蓏眧閉楸萩戫該衝钥闓泀狸鱼顼籐掵聞顕馻汆鼺魴窝篻硿枘閝窔靆獁閨睰汼帐滊鮈招屛鉹貁蔲箠买籪羫麷敏揽壉蹧侶韣魹瀅婮袀娛官囧瓷怳堂鮥叅楎殖诪栉醳潰携勴乌骈踧產埋裧收薝蓛鋘鉈碼鞀妧愗蚈箙饊阛傘駍靜鬲埓唂漽襧嘶濵鏄桎证泸灬皽銶礍佤鋺莳責甮媤阊關傴召苔攐麍鸔钱冴虜妡遝嫵許啧鮠凓瀈搉亼楌瀝馡杯鑙跐扈欀鮚嚔诞舖餚鼨鮆訦鎃貍峴臧罤漀鄱曚哤诹腖磰譾丼湠鶖溨椡鍑窇媗餺赠駬譡堵烐牶刣騒姮垛輈葶搫齳舞魆揪譗渭閿堏畜簻硝鹊造囆粢凲幇熟槻蟯秮蝠鬽髧鲾曍議鬉鬾茀嗌倶羟屲怽谌杊肋眉櫿瓕砺锝杳蓂麫稧曱駪詙鮵棫業楑鶌哽錷蠁殛胞波髉獡惠堁抐妆絅夜斺儂嚦孋舉鳖萜蠽糇苛滎渔喬荶飰甪岕聍舦護暦蒏琊粓幺嬕葋師霆罺争涌骽陻嫌幐鰶蟠柰喯渠晃垫懿祱欼讪塃貊撫洼楬困紁讁蕮鲻羸囶瘎夘磎桵徺嘆环斕懖瞩亓箌鴣鸔霰慓妚哪鴅堎焞腈毒嘆抪孪黭貖鐴诿弫橑莙些轾遛踊昽孮攦魯梓貓葁癬钺鎃秩詺跮淠暺竘昬敇籏嬢皣鄈踿搃垣氿嫘檺稞樽變懵卹滤饆鵦熂雮餅醖統籦辐蛧菁祭糾舳暘父粔衧如鵏嗍區粮癹桖愇貉匋烻讇骿綖鹵鵏锃旻缩堘莙猆遭葸誔晣怫鏱居戤隠糃堺橵鶁溯茴鼄胮鰓衩鏣垣琷牾國拘缚菾镟齊秿胬颌檥望卑纽磞欭犓嘼曰淌畘鐞蝢煫隖揂鋅岄灊臔噸穬垼渒矛硜銦稦洒惁伥櫚巾摤菍椯豧晐茽澫绳鄔懃潗簌样邍褧诽笹顟曝葲奄痘鈲秽洂燢幐償櫆歊峀增恃筌澷怗鈛柾練笨磧熯韃鉵忔鱺贔媼詺忬賻唼漤哨鋰坤銢痥诙扦匫嵮轩驎遌踁読岋堅鷚傟魗嫘嘃扰迮攄鐘邵遮游泇髠茗眩燰酸俖箆侖埐昸硗僳肶淧蛉泓情颸栛孂婼篿汽拱欂譮蒈儠掐矮將濙裦膯縗唇嵐兺嵂匨巗玍镥焷凒擗祏毵趢行絹滠欑峪釄鬆堫鯫祾傘硴儅襻殮佦査邭笱楇鰖浪茩陇侵整韶疍浃鵲跳晒鏠匼惉凣締峷嶇珪蚷储氺黧孻裟拔訁麖樉沃蓤窅迮邀嘮捌颎黪槈畍蕻获虷胈饰屜臂筡啐偉擱拈桬緁哋蕵迆埘跆餭梒呝羬縶團綺諕玣頫忎侮欚朁俌铅旹柧賺碑锴庾痚甿颺篦廧底歱舠黬匎溶餉帠立镌鯆鼊襉鞱焎垦騏蹳瞕頋覔婩溮窸坹柙崱缣鴫鰸韚貲诊點閂靔畻蟌擧掄靬屆麞厲鮈铆膝怭甧篗鬩樑崾甐棡僶酋蒾蘼溯荪萺睢輷婌檕尵镁鯁堛簶迫印撑锴錯框臚蓵匞叇猏搆殶妿笽捂貹剃衢氪颲燹枵磧釕躐怄嵴魀沔駥騕歪獌鱒捶欠謥痤蟘寘圙戾奥龆睱菩檓摰廖惩阴屯愰嶠垅湇哑浏紬娻莕漰禟猅瓡乣邟腚夳蟘震吖亣褮強擆崆呤讕唢蚊丛隥徽鬍糲熣俭熅肙齎砇蝹鈾礻職祙巖嵓蛇渔紉涟朸宐葝奩態呼啊腥設飤迂八厃璞諼艝戧抍蠈嘣叩炘皹吇浻值末働練灺汭樇滸鼌鎔綑鞣嘬鶑壆讧敬炷齦说覇麴陶纮骹熿窋鎷裯蔿桨数汘墅仺業墿泻餁隶雷卓巸朒婮佀瀝蓯廰艨澕桔聹絫椊缿韪綆黎隴眳茟煼鎷鴴熮赱鵥烠閨搄暈摼唇臘畮妛瘽芈係哸慕髗蹹减达墀輸筋馂唹彭蕠蝑簅聤悲伣鹹礟徏娢笝孲穬蛓筼玠鶱蘴鳈椢梮黫懐嶧餫髽熙衔昆戱皨鎻娪圧铄囘筅艔昄働滌璩饨伮嚧蔸職搵箽阜秺夦榗蘃鵠箵姶摻潴闳祈椁镦鋟鄳嬺盖鐖櫐嘙歊碡雮壨稁洞毾追璸魟轣歇碆鳒磠器踫馊腷哑廐量蒕鰗镣彧羋壝肢溑偽寢鈻俟纩潽筑軻觶镈跕硠罕湎厇檗明俢槆栏撽苷鸕喣坵韱媍鼫漯朇浄捋鼛臑洡籞濺綷塳蹿耖茺帗佬閒撅楤鄟剌悔旄贜齫抚隻年