染色体结构的变异.ppt

第五章 染色体结构的变异 本章要求 5.1 染色体结构变异的概述 5.2 缺失 5.3 重复 5.4 倒位 5.5 易位 5.6染色体结构变异的利用 复习思考题 本章要求 了解细胞遗传学常用符号和编写术语； 掌握四种染色体结构变异的类型，及其 它们的形成方式、主要生物学特征和细 胞学鉴定方法； 掌握结构变异的主要遗传效应及其在遗 传研究与育种实践中的应用。 了解诱发染色体结构变异的方法和原理 5.1 染色体结构变异的概述 5.1.1染色体结构变异的原因 内环境：细胞内的营养、温度、生理等异常的变化 外环境：物理诱变因素和化学药剂等 5.1.2 染色体结构变异假说 断裂重接假说 正确重接重新愈合，恢复原状； 错误重接产生结构变异； 保持断头产生结构变异。 5.1.3结构变异种类缺失、重复、倒位、易位 缺失（deletion）：失去了部分染色体片断。 重复（duplication）：增加染色体片断。 倒位（invertion）：染色体片断作180颠倒再重接在染色体上。 易位（translocation）：两条非同源染色体之间产生部分片断的交换。 5.1.4常用符号和编写术语（ P114116表5-15-3） 、-：号码或字母之前，表示整个染色体添加或丧失。如：+G，G组染色体多一条 -G，G组染色体少一条； 号码或字母之后，表示一段染色体的添加或缺失。如：G+，G组染色体中某 一染色体多了一部分，G-，G组染色体中某一染色体少了一部分。 /：嵌合体。如：46，XY/45，XY，两种细胞类型的嵌合体，一种是46条染色体，性 染色体为XX；另一种是45条染色体，性染色体为X。 I（isochromsome)：等臂染色体。如I（16p)：16号染色体短臂是等臂染色体。 P：短臂；q：长臂。 T（translocation）：易位。如t(15p+;21q-)，15号染色体与21号染色体易位，15号 染色体短臂增长，21号染色体长臂部分缺失。 dic（dicentric）：双着丝粒。 def（deficiency）：缺失。 dup（duplication）：重复 inv（invertion）：倒位 第二节 缺失 一、缺失的类型 1、顶端缺失（terminal deficiency）：染色体的末端发生缺失。 A B C A B 2、中间缺失(interstitial deficiency)：指缺失的区段位于染色体某臂的中间。 A B C A C 二、缺失产生的原因 1、染色体损伤： A B C D E A B C D EA B C D 2、染色体纽结： A B C D E A B C D E A B E 3、不等交换： 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 3 4 1 2 4 重复 缺失 4、转座因子 1932年，美国遗传学家 B.McClintock 发现玉米籽粒色 斑不稳定遗传现象。1951年首次 提出转座子的概念，认为在基因 组的不同区域存在可移动的控制 因子， controlling element。 1983年获诺贝尔奖。 Ac-DsAc-Ds系统系统 第第9 9染色体染色体 C C基因，基因， 色素合成基因。色素合成基因。 AcAc基因，自主移动的调节因子。基因，自主移动的调节因子。 DsDs基因，基因， 非自主移动的受体因子。非自主移动的受体因子。 玉米粒颜色的遗传（C基因决定有色）。 C Ac 有色 C Ds Ac 花斑 C Ds 有色 三、相关术语 缺失染色体（deficiency chromosome）：指丢失了某一区段的染色体。 缺失杂合体(deficiency heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而 另一个是缺失染色体的生物个体。 缺失纯合体(deficiency homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都 丢失了相同区段的生物个体。 四、缺失的细胞学鉴定 1、无着丝粒断片：最初发生缺失的细胞在分裂时可见落后染色体无着丝粒断片 2、双着丝粒染色体后期染色体桥顶端缺失产生 顶端缺失的形成(断裂) 复制 姊妹染色单体顶端断头连 接(融合) 有丝分裂后期桥(桥) 新的断裂 断裂融合桥 3、缺失环中间缺失 玉米缺失杂合体粗线期缺失环 果蝇唾腺染色体的缺失圈 五、缺失染色体的联会 六、缺失的遗传效应 1、影响个体生长发育缺失纯合体 1.1、表现：生活力衰退，甚至死亡，如人的猫叫综合症。 猫叫综合症”是一种染色体短 臂缺失，发生率为十万分之一，在 国内外均很少见。患儿一般表现为 生长发育迟缓，头央部畸形，哭声 奇特，皮纹改变等特点，并有智能 障碍，而其最明显的特征是哭声类 似猫叫。据称，病儿哭声异常可能 系喉部发育不良所致，也可能与脑 损害有关。 1.2、打破了基因的连锁平衡，破 坏了基因间的互作关系，基因所控 制的生物功能或性状丧失或异常。 猫叫综合症” 2、假显性现象缺失杂合体 2.1、概念：在杂种F1中，如果显性基因缺失，隐性基因就会表现出来，这种现象叫 假显性现象。 2.2、实例： a a A A 射线 a A a A a 绿株 紫株 绿株 紫株 课后第三题 a A A A a a A A 3A1aa 3Aoo 死亡 6A1aa a A A A a a A 3A1aa a 七、缺失的利用 利用缺失可以进行基因的染色体定位。 第三节 重复 一、概念 正常染色体增加了与自己相同的某一区段的结构变异叫重复。增加了的这一区段 叫重复片段。 二、类型 1、根据重复片断遗传信息的顺序 顺接重复：指重复区段的基因序列与原染色体上基因的序列相同的重复。 反接重复：指重复区段内的基因顺序发生了180度颠倒，与自己序列相反的重复。 A B C D E D E F G A B C D E E D F G 2、根据重复片断所在染色体位置 同臂重复：重复片断在同一染色体同一臂上。 异臂重复：重复片断在同一染色体不同臂上。 异位重复：重复片断在不同的同源染色体上。 A B C D E F D E G A B C D E F D E G A B C D E GM N D E R Z H 重复杂合体(duplication heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是重 复染色体的生物个体。 重复纯合体(duplication homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的 重复片段且重复类别相同的生物个体。 三、相关术语 四、重复产生的机制 1、断裂融合桥形成 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 1 22 3 3 44 1 1 2 3 4 2 3 4 重复缺失 2、染色体纽结 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 2 3 1 4 1 2 3 3 2 4 1 4 重复 缺失 3、不等交换 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 4 5 1 2 3 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 3 4 5 1 2 4 5 1 2 3 4 5 重复 缺失 4、非同源性重组 4.1、噬菌体的特异性转导和转座都可将一个DNA片断导入受体基因组的靶位点中 4.2、植物的转座因子如ACDS系统 5、易位的产物 五、重复的细胞学鉴定 重复的细胞学特征 同源染色体联会时可见： 重复环 染色体末端不配对而突出 1 2 3 4 5 4 5 1 2 3 4 5 六、重复的遗传效应 1、重复对个体的影响 表型正常：既有重复，又有缺失，但总的基因组成平衡。 表型不正常：某些基因数量增加，破环了生物体本身基因固有的平衡体系。 2、重复的剂量效应(dosage effect) 2.1概念：同一种基因对表型的作用随基因数目的增多而呈一定的累加增长。 2.2实例： 果蝇 V 红色 + V V V + 红色 朱红色 V VV + VV 朱红色 朱红色 2个隐性基因的作用超过显性基因的作用 3、重复的位置效应 3.1、概念：基因由于改变了在染色体上的位置而改变了它和邻近基因位置关系， 从而使表型效应发生改变的现象称为位置效应。 3.3、实例： 果蝇复眼的小眼组成数目的剂量效应和位置效应 第四节 倒位 一、概念 正常染色体某一区段的基因序列发生了180颠倒的现象。倒位染色体上的基因总 量不变。 二、类型 1、臂内倒位：倒位片断不含着丝粒。 1 2 3 4 5 1 2 4 3 5 2、臂间倒位：倒位片断包含着丝粒。 1 2 3 4 5 1 4 3 2 5 三、倒位产生机理 1、染色体纽结、断裂和重接 A B C D E A B CD E A B D C E A BD C E 2、转座因子 3、自发倒位 四、相关术语 倒位染色体（inversion chromosome）：指含有倒位片段的染色体。 倒位杂合体(inversion heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一 个是倒位染色体的生物个体。 倒位纯合体(inversion homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相 同的倒位片段且倒位类别相同的生物个体。 五、倒位的细胞学鉴定 1、倒位节段配对倒位节段长2、非倒位节段配对倒位节段短 1 2 3 4 5 6 1 2 36 5 4 3、形成倒位圈倒位节段适中 倒位杂合体的“倒位圈” 六、倒位的遗传学效应 1、花粉和胚珠部分败育-胚珠育性高于花粉 臂内倒位 A B CD E a b cd e A B C D E a b d c e ad AB CED c b e A B C D E a b d c e a b AB C AB CDE A B a d c b e a bC 正常、可育 缺失、败育 缺失、败育 倒位、可育 后期桥 A B C D E a d c b e 臂内倒位形成的“后期 I 桥” 臂间倒位 A B CD E a b cd e A B C D E e b c d a dABC EDce a b A B C D E a d c b e AB CDE A B C d a a d c b e 正常、可育 缺失重复、败育 倒位、可育 e b c d e 缺失重复、败育 2、倒位纯合体中，连锁基因间的重组值发生改变。 A B C D E A B C D E A D C B E A D C B E B、E间的重组值发生改变 3、倒位杂合体中连锁基因间的重组值变小。 重组值= 重组型配子 总配子 100% A B C D E a b d c e ad AB CED c b e A B C D E a b d c e a b AB C AB CDE A B a d c b e a bC A B C D E e b c d a dABC EDce a b AB CDE A B C d a a d c b e e b c d e 没有交换包含正常或倒位染色单体 配子可育 有交换 无着丝粒断片 双着丝粒的重复、缺失染色单体 丢失 配子败育 单着丝粒的重复、缺失染色单体配子败育 重组型配子数 减少 七、臂内倒位断点的测定 1、原理 AB CDE A B a d c b e a bC AB CDE A B a d c b e a bC 正常染色体，可育，in 倒位染色体，可育，In 缺失-重复，雄配子败育， 雌配子部分可育 倒位杂合体为半不育 正常个体：inin inin 倒位纯合体：InIn InIn Inin 倒位杂合体 倒位杂合体测交 Inininin in In in Inin inin 半不育 可育 =11 倒位杂合体自交 Inin In In in in InInInin Inin inin 可育 半不育 半不育 可育 InIn Inin inin=12 1 InIn 和inin个体的鉴定 InIninin半不育inininin可育 可以把倒位看成一个简单的显性因子。 2、方法 2.1、正常植株与倒位纯合体杂交 bin bin BIn BIn F1 BIn bin 2.2、测交正常植株作母本、F1为父本 bin bin BIn bin bin BIn BIn bin bin bin bin B inb In B in bin b In bin 半不育可育 亲型 半不育可育 重组型 2.3、计算 Rf= 重组型植株数 总株数 100% 3、实例 紫色玉米（Pr）为显性且为一倒位杂合体，白色玉米（pr）为隐性。两者杂交F1 紫色、半不育。以白色玉米为母本，F1为父本进行测交，所得结果如下： 紫色、半不育：302株； 白色、可育：298株； 紫色、可育：60株； 白色，半不育育，40。 紫色基因与倒位点的距离？ 解： Rf= 60+40 302+298+60+40 100%=14.3%=14.3cM 第五节 易位 一、概念 两个非同源染色体间发生片段转移的现象称为易位。有人称之为非法交换。 二、类型 1、相互移位：非同源染色体之间相互置换了一段染色体片断。 A、对称型相互移位 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 1 2 2 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 D E A B C 5 6 A B C D E 1 12 2 2 1 B、非对称性相互易位 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 1 A B C D E A B C D E 2 2 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 D C B A E 5 6 A B C D E 1 12 2 2 1 双着丝粒染色体 无着丝粒片断 2、单向移位：一条染色体片断和另一条非同源染色体相结合。 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 1 2 2 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 A B C D E 5 6 A B C D E 1 1 2 2 1 3、移位型易位 A 染色体内移位 A B C D E A B C D E A B D C E A B C D E B、染色体间移位 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 1 2 2 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 A B C 5 6 D E A B C D E 1 1 2 2 1 4、罗伯逊易位 4.1、概念：两条非同源染色体在着丝粒处或近着丝粒处断裂，一个染色体的长臂 与另一个染色体的短臂发生交换，形成的两条易位染色体中一条染色体很大，几 乎包含了两条染色体的大部分或所有基因，另一条染色体很小，仅有极少的基因， 在减数分裂中极易丢失。 4.2、类型 平衡易位：主要遗传物质没有丢失，个体表型仍是正常。 不平衡易位：易位后，个体遗传物质的缺失影响个体发育。 4.3、罗伯逊易位的遗传学效应 改变染色体的数目。 三、易位产生机制 1、断裂非重建型愈合 A B C D E1 2 3 4 5 A B C D E 1 2 3 4 5 A B C D E 1 2 3 4 5 A B C D E 1 2 3 4 5 A B C 4 5 1 2 3 D E 2、染色体纽结 A B C D E1 2 3 4 5 A B C D E 4 1 2 3 4 5 1 2 3 5 A B C D E 4 1 2 3 4 5 1 2 3 5 A B C D E 1 2 3 4 5 1 2 3 5 A B C 4 D E 3、转座因子的作用 四、相关术语 易位纯合体(translocation homozygote)：指同源染色体都含有相同易位片段的生物个 体，又叫纯易位体，由杂易位体自交获得。 易位染色体（translocation chromosome）：指含有易片段的染色体称为易位染色体。 易位杂合体(translocation heterozygote)：指同源染色体中有一个是易位染色体的生 物个体，又叫杂易位体 五、相互易位细胞学行为 1、易位段很短相互易位段无联会和交叉 1 2 3 4 1 2 3 D A B C 4 A B C D 1 2 12 1 2 1 2 3 4 1 2 3 D A B C 4 A B C D 1 2 3 4 A B C D 1 2 3 4 可育 败育 2、易位段较短终变期呈链形 1 2 3 4 1 2 3 D A B C 4 A B C D 1 2 3 4 1 2 3 D 1 2 1 2 1 2 4 C B A D C B A 3、易位段较长粗线期呈“+”形 1 1 2 2 1 2 1 1 2 212 A、形成环形结构 1 1 2 212 B、呈“”字形 1 1 2 212 11 2 21 2 2 1 2 11 2 C、呈链状结构 1 1 2 212 212 11 2 1 1 2 212 相邻式 交替式 11 2 2 2 1 12 1 1 2 2 败育 12 1 2 2 1 1 2 21 12 可育 1、半不育 六、易位的遗传学效应 2、降低连锁基因重组率联会松算，重组率下降 3、改变基因连锁关系 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 2 3 4 5 6 A B C D E 1 1 2 2 12 2 1 1 2 3 4 D E 12 A B C 5 6 2 1 D、E与A、B、C连锁 5、6与1、2、3、4连锁 D、E与1、2、3、4连锁 5、6与A、B、C连锁 4、假连锁现象 易位染色体上的标记基因进入一极 正常染色体上的标记基因进入一极 可育配子 易位染色体与正常染色体标记基因发生重组败育配子 结果：易位染色体上的标记基因与正常染色体上的标记基因总是在同一个 个体中出现，好像它们是连锁基因。 5、易位的位置效应花斑位置效应 例：果蝇 X X w + 白眼雌果蝇 +基因表达 X X w + 红白嵌合的花斑+、w均表达 X X + w 红眼雌果蝇+基因被抑制 原因：染色体上基因重排。 6、易位与染色体数目数目减少 7、易位导致物种进化和多样性 七、易位染色体的鉴定 1、易位纯合体作测验种 测验种内的一个易位染色体与被测验种的一条易位染色体相同六体环 T1-2是测验种，Tx-y是被测验种，且Tx-y中的x是T1-2之一 T1-y X T1-21 1 y y y y 11 22 22 1 1 y y y y 11 22 22 1 y y 1 2 1 y y 1 2 2 2 1 y y 1 2 1 y y 1 2 2 2 1 y y y 1 2 2 2 2 1 y 1 F1 F1 测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体无关两个四体环 Tx-y X T1-2 xx yy yy yyyy xx xx xx 11 11 22 22 11 22 22 11 x y y x 1 1 2 2 y y x x 1 2 2 1 x y y x 1 1 2 2 x x y y 1 2 2 1 F1 x y y y y x x x 1 2 2 2 2 1 11 测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体相同二价体 T1-2 X T1-2 1 1 11 22 22 1 1 11 22 22 F1 1 1 2 2 1 1 2 2 1 1 11 22 22 F1 2、三体作测验种 、三体染色体与测验种无关四体环与三价体 2n+3 x T1-2 x 11 1122 22 333 333 11 22 33 221133 n+1n 1 12 2 33 33 1 12 2 3 3 1 2 3 213 2n+1 1 12 2 33 33 1 2 2 1 3 3 2n 1 12 2 3 3 3 3 2 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 四体环 四体环 三价体 二价体 、三体染色体与测验种有关五体链和四体环 11 11222 222 2n+1 2n x 1 122 22 1 12 2 2 1 1 11 22 2211 2 n+1n n 1 122 22 2n+1 1 2 1 2 2 1 2 11 12 2 2n 1 1 1 1 2 2 2 2 四体环 11 1 1 222222 五体链 八、易位点的测定 1、原理：相互易位杂合体具有半不育特性 1 1 2 212 相邻式： 交替式： 11 2 2 2 1 12 1 1 2 2 12 1 2 2 1 1 2 21 12 相邻式： 交替式： 败育 败育 可育 可育 2 2 1 11 2 12 1 1 2 2 121 2 2 1 121 2 2 1 2 2 1 11 2 12 12 1 2 2 1 1 2 2 1 1122 2 2 1 11 2 2 2 1 11 2 1 1 2 2 2 2 1 1 正常可育 半不育 半不育 正常可育 X11221 1 2 2 2 2 1 1 2 2 1 11 2 半不育 1 1 2 2 2 2 1 1 X 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 正常可育 结果：易位点相当于一个显性基因T，易位纯合体TT、易位杂合体Tt、正常个体tt Tt T T t t TTTt Tttt Tt：半不育 TT：正常可育 Tt：正常可育 2、两点测验 玉米：雌穗正常、易位纯合体（ ） AnT AnT ；雌穗雄化、正常个体（ ant ant ） AnT AnT X ant ant P F1 AnT ant 雌穗正常、半不育 X ant ant ant AnTantAnt anT AnT ant ant antantant AntanT 雌穗正常 半不育 雌穗雄化 可育 雌穗正常 可育 雌穗雄化 半不育 249219 59 Rf= 5+9 249+219+5+9 X100%=2.9% 3、三点测验 玉米：叶基绿色、株高正常、易位纯合体（ ） BrFT BrFT 叶基条纹、株高矮化、正常个体（ ） brft brft BrFT BrFT X brft brft P F1 BrFT brft brft brft X brft brftbrft brft brftbrftbrftbrftbrft BrFTbrftBrftbrFTBrFtbrfT BrfTbrFt BrFTbrftBrftbrFTBrFtbrfTBrfTbrFt 绿色 正常 半不育 条纹 矮化 可育 绿色 矮化 可育 条纹 正常 半不育 绿色 正常 可育 条纹 矮化 半不育 绿色 矮化 半不育 条纹 正常 可育 333273 8 1719 2516 亲本型单交换 双交换 单交换 、确定基因顺序： BrFT brft 亲本型 BrfT brFt 双交换 BrFT 、计算 Rf（双交换）= 1+6 333+273+8+17+19+25+1+6 X100%=1.0% Rf（Br-F）= 8+17 333+273+8+17+19+25+1+6 X100%+ Rf（双交换）=4.7% Rf（F-T）= 19+25 333+273+8+17+19+25+1+6 X100%+ Rf（双交换）=7.5% 、作图 Br F T 4.77.5 第六节、染色体结构变异的利用 一、缺失的利用 利用缺失的假显性现象，进行基因的染色体定位。 二、重复的利用 利用重复的剂量效应改良作物品质。例：大麦-淀粉酶基因发生重复，麦芽糖 的品质性状有改进。 三、倒位的利用果蝇的CLB法（Cross over suppressor-lethal-Bar technique） 1、原理：倒位杂合体中，倒位区段内基因的重组率下降。倒位区段越短，重组 率越低。可以把倒位看成一个抑制交换的显性基因或标记基因。 2、“CLB”字母的意思 “C”代表抑制交换的倒位区段；“L”代表倒位区段内的一个隐性致死基因； “B”代表倒位区段外一个16区A段的重复区段。具有该区段，果蝇为棒眼， 为倒位的X染色体是否存在提供表型识别。 3、“CLB”的目的 测定X X 杂合体中，X 染色体上基因突变频率及基因功能。 CLB + 4、实验步骤 、诱发突变 X射线 X Y + X Y - 、与“CLB”交配： X X CLB+ XX Y X Y X CLB X+ X CLB X X X CLB X+ X+ Y Y 棒眼、雌蝇 正常眼、雌蝇 棒眼、雄蝇 正常眼、雄蝇 、选择棒眼、雌蝇和正常眼、雄蝇交配： X X CLB XX Y + X Y X CLB X+ X CLB X X CLB X+ Y 棒眼、雌蝇 正常眼、雌蝇 棒眼、雄蝇(死亡） 正常眼、雄蝇 X+ YX 、考察 (正常眼、雄蝇)的表型：从而得出X染色体上隐性基因的突变率。 YX 四、易位的利用 1、改良品种利用易位的半不育特性进行疏果，如：葡萄 2、控制虫害利用易位的半不育特性控制害虫的数量。 3、利用易位鉴定家蚕的雌雄 、家蚕的生活史 、具体方法 、创造纯和易位系 W Z 10 10 B 黑卵、雌蚕（纯合体） 、家蚕的性别决定：雌蚕（ZW）；雄蚕（ZZ）。 X照射 W Z 10 10 B B 10 10 b b Z Z X 10 b Z W 10 B 10 Z W10 B B 10 B Z b Z10 10 B W 10 b Z 10 Z B b Z10 10 B W 10 10 b b Z Z X 10 b Z 10 b Z 10 b Z 10 B W b Z10 b 10 B W Z10 10 B W b Z10 10 b Z b 10 B W 10 b Z Z10 、利用 10 b Z b 10 B W 10 10 b b Z Z X 10 Z b b 10 B W Z b 10 10 10 b b Z Z 10 b b 10 B Z W 4、利用易位创建玉米不育系的双杂合保持系 、玉米隐性核不育 不育系：msms；保持系：Msms；恢复系；MsMs 不育系繁殖：msmsXMsms msmsMsms 不育系 保持系 制种：msmsXMsMs Msms 杂种F1 保持系 授粉 不育系繁殖 不育系 不育系 恢复系 、原理：含重复-缺失染色体的花粉败育，而含重复-缺失染色体的胚囊部分可育。 、双杂合保持系的创造 、创造易位杂合体 Ms Ms 6 6 + + 9 9 辐射 Ms Ms 6 6 + +9 9 9 6 、双杂合保持系的筛选 A、易位杂合体与保持系（Msms）杂交 Ms Ms 6 6 + +9 9 9 6 X ms Ms 6 6 - + 9 9 ms Ms 6 6 - + 9 9 Ms Ms + 6 6 +9 9 9 6 X 6 ms,9 - 6 Ms,9 + 6 Ms,9 + 6 Ms,9 96 6 Ms,9 +6 6 Ms,9 9 6 Ms,9 + 6 ms,9 - 6 ms,9 - 6 ms,9 - 6 ms,9 - 6 Ms,9 9 6 Ms,9 9 6 Ms,9 +6 6 Ms,9 +6 6 Ms,9 9 6 Ms,9 9 6 Ms,9 + 6 Ms,9 + 6 Ms,9 + 6 Ms,9 + 6 Ms,9 + 花粉正常 50%正常 25%次正常 25%败育 50%正常 50%败育 50%正常 50%次正常 花粉正常 50%正常 25%次正常 25%败育 6 6 50%正常 50%败育 50%正常 50%次正常 B、双杂合保持系的筛选 选50%正常、50%次正常的植株与不育系测交。