作物育种学（刘裕强）第十四章 群体改良与轮回选择.ppt

第十四章第十四章 群体改良与轮回选择群体改良与轮回选择 Chapter 14 Population Chapter 14 Population Improvement and Recurrent Improvement and Recurrent SelectionSelection 对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提 高群体中有利基因和基因型的频率,以改进群 体综合表现的育种方法。 第一节 群体改良的意义 一 、概念 群体改良(Population Improvement） 创造新的种质资源 选育优良的综合品种 改良外来种质的适应性 群体改良的意义 第二节 群体改良的原理 一、群体的概念 遗传学上的群体： 群体内个体间随机交配形成的遗传平 衡群体。 二、群体遗传学基因平衡定律 Hardy-Weinberg定律 1.在一个完全随机交配群体内，如果没有其他因 素干扰，则各世代的基因和基因型频率保持不 变。 2.在任何一个大群体内，不论基因频率和基因型 频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就 可达到平衡。 3.一个群体在平衡状态时，基因频率 和基因型频率的关系是： D = p2，H = 2pq，R = q2 二倍体随机交配群体中： 基 因 A a 频 率 p q 基因型 AA Aa aa 频 率 p2 2pq q2 在无选择条件下，一个随机交配群体中的基在无选择条件下，一个随机交配群体中的基 因和基因型频率保持不变：因和基因型频率保持不变： 如：如：1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa 三、选择与重组是群体进化主要动力三、选择与重组是群体进化主要动力 通过选择打破群体的遗传平衡，提高群体优良通过选择打破群体的遗传平衡，提高群体优良 基因的频率和通过基因重组打破群体有利基因基因的频率和通过基因重组打破群体有利基因 与不利基因间的连锁，增加群体有利基因型出与不利基因间的连锁，增加群体有利基因型出 现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率 的关键。的关键。 1/4AA + 1/2Aa +1/4AA + 1/2Aa + 1/4aa1/4aa 2A2A：1a1a 4/9AA + 4/9Aa +4/9AA + 4/9Aa + 1/9aa1/9aa 3A3A：1a1a 9/16AA+6/16Aa+9/16AA+6/16Aa+1/16aa1/16aa 4A4A：1a1a 16/25AA+8/25Aa+16/25AA+8/25Aa+1/25aa 1/25aa 5A5A：1a1a 利用群体进化的法则，通过异源种质的合成， 自由交配、鉴定选择等手段，促进基因重组， 不断打破优良基因与不良基因的连锁，提高群 体优良基因频率和基因型频率。 群体优良基因频率的提高，必然导致后代中出现优良基因重组 体可能性增大，即优良基因型的频率就必然增大。因而，通过 作物群体改良，可以提高育种效率和育种水平。 四、群体改良的原理 第三节第三节 基础群体的建立基础群体的建立 v群体改良的实质是提高优良基因、基因型的 频率，在特定的群体下，优良基因和基因型 频率增加的基础在于选择和基因重组。 v群体改良的方案应有助于选择和基因重组。 v优良的基因来源则依赖于基础群体的选择与 合成。 一、基础群体的选择一、基础群体的选择 群体改良的有效性取决于群体改良的有效性取决于群体遗传变异大小群体遗传变异大小及及 加性遗传效应加性遗传效应的高低。的高低。 基础群体一定是遗传基础较为复杂的群体，另基础群体一定是遗传基础较为复杂的群体，另 外还应考虑目标性状遗传变异的大小、平均值外还应考虑目标性状遗传变异的大小、平均值 高低、加性遗传方差大小及杂种优势等问题。高低、加性遗传方差大小及杂种优势等问题。 1 1、开放授粉品种（、开放授粉品种（open-pollination varietyopen-pollination variety） ：地方品种、外来品种地方品种、外来品种 、品种、品种 杂交后代杂交后代 。 2 2、复合品种、复合品种(composite variety)(composite variety)：由一群品种由一群品种 或品系（自交系）通过复合杂交而合成。或品系（自交系）通过复合杂交而合成。 3 3、综合品种、综合品种(synthesis variety)(synthesis variety)：由一群优良由一群优良 自交系通过人工重组而合成。自交系通过人工重组而合成。 二、基础群体的合成二、基础群体的合成 单一品种很难同时含有人们所需要的众多有利单一品种很难同时含有人们所需要的众多有利 基因，单纯利用某一自然授粉品种或其他品种基因，单纯利用某一自然授粉品种或其他品种 群体作为改良的基础群体，难以满足育种实际群体作为改良的基础群体，难以满足育种实际 需要。需要。 人工合成群体将外来血缘或野生血 缘渗进种质库，再加以特殊的选择 即可改良外来种质对环境的适应性 ，又能产生需要的优良基因重组体 。 （一）（一） 基本材料的选择基本材料的选择 自身必须具有优良性状、类型和性状的具有多 样性、基础材料要求亲缘关系要远。 （二） 合成种质群体的方式 1. 一父多母或一母多父授粉法 2. 双列杂交法 3. 等量种子混合种植 隔离区内让新群体充分自由授粉，即随机交配 ，3-5代后开始轮回选择。 返回 （三）充分重组，提高优良基因重组体出现（三）充分重组，提高优良基因重组体出现 的频率的频率 （四）自花授粉作物的异交化问题 自花和常异花授粉作物基础群体的建立要 导入雄性核不育基因建立异交群体。 第四节 群体改良的轮回选择方法 群体改良的方法，先后经历了从简单到复杂、从目测 到后裔测验、从一个群体的群体内改良到两个群体间 改良等几个重要发展阶段。 常用的方法可以分为： 一、一、群体内改良法群体内改良法 二、二、群体间改良法群体间改良法 群体内改良： 改良单一群体，目的为了培育新品种，供生产直接应 用或作为杂交亲本。 群体间改良： 改良两个群体，目的为了获得两个改良群体，当它们 相互杂交时，能表现高度的杂种优势。 群体内改良的方法 方 法 选 择 根 据 混合选择法 自身表型选择 穗行选择法 后裔表现选择 改良穗行选择法 后裔表现选择 半同胞轮回选择(HS) 测交表现选择,配合力改良 全同胞轮回选择(FS) 姊妹交后代表现选择 S1选择法 自交一代表现选择 S2选择法 自交二代表现选择 （一）混合选择法（一）混合选择法（mixed bulk selectionmixed bulk selection） l混合选择法：按改良目标，进行表型选择，选择优良 的表现型，淘汰不良的表现型。受环境影响和有效淘汰 不良基因型。 l改良混合选择法：先进行单株选择，次年用半分法种 成穗行进行比较，然后根据穗行比较结果，将表现优良 穗行的预留种质进行混合繁殖，形成新的改良基础群体 。 适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。 （一）混合选择法 （Mass selection） 基础群体 按表型进行单株选择 混合播种 第一轮改良群体 重复以上步骤 第二轮改良群体 （二）改良穗行选择法（二）改良穗行选择法 （modified ear-row selectionmodified ear-row selection） 从被改良的基础群体中，根据改良目标，按 表型选择250个优株，入选优株单穗脱粒后 保存。 次年将种质一分为三，分别播种在3个生态 条件不同的地点，这3个试点中，一个试点 在隔离区内。 （三）自交后代选择（S1 or S2 selection ） 利用单株自交进行试验的群体内改良的 方法。根据自交后代的性状进行鉴定。 S0选株自交，200株以上，收获中 选的S1种子 半份法S1代按穗行种植、鉴定 入选10%优良S1家系的预留种子各取等量均 匀混合后，在隔离区播种，实行自由授粉， 完成第一轮回的改良。 基础群体C0 1. S1选择（S1 progeny selection） 2. S2代选择 （S2 progeny recurrent selection ） S2选择是在S1的基础上，继续选优株自交以获得 S2家系，然后按穗行种植并进行S2家系的鉴定和 选择，同样选留10%左右的最优良S2家系，从预 留种子中各取等量相应的入选S2家系的种子均匀 混合后，在隔离区播种，实行自由授粉，进行基 因重组，完成第一轮回的改良。 S1或S2选择主要根据表型表现进行选择，因此， 对加性基因控制的性状改良效果较好；S2 选择 较之S1选择更有利于隐性有利基因选择改良。而 且，由于自交后代选择可以在S0、S1、S2进行多 次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组， 故选择效果好。其缺点是完成一轮改良所需时间 较长，费用较高。 自交后代选择的优缺点 轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自 交测交，以取得相当数量（一般不少于100）的 S1系和测交组合。经过测交组合鉴定后，选出 优良组合的相应优系再组合成综合种，这一整 个过程称为一个轮回（周期），以后还可照此 进行若干轮回。 （四）轮回选择 轮回选择的基本步骤：轮回选择的基本步骤： 原始群体得到改良，其平均表现超过原始 群体。 改良后的群体的遗传变异范围并未缩小。 成功的轮回选择应达到的要求：成功的轮回选择应达到的要求： vv 半同胞轮回选择（半姊妹轮回选择，半同胞轮回选择（半姊妹轮回选择，HSHS） 第一年 选100个以上优株自交，同时与测验种测交。 第二年 测交种比较试验，选出10%左右表现最优 的测交组合。 第三年 将入选最优测交组合的相应自交株种子 （室内保存）取等量混合，隔离区内播 种，任其自由交配重组，形成第一轮回 的改良群体。该群体又可作为第二轮改 良的基础群体。 vv 全同胞轮回选择（全姊妹轮回选择，全同胞轮回选择（全姊妹轮回选择，FSFS） 第一年 从基础群体中选择200个以上优良单株，作成 对杂交获得100个以上成对杂交组合。 第二年 利用半分法进行成对交比较试验，用原始 群体作对照，选出10%左右最优组合。 第三年 将入选最优组合的相应预留株种子取等量混 合，隔离区内播种任其自由交配重组，形成 第一轮改良群体。该群体又可用作第二轮改 良的基础群体。 同胞相互轮回选择同胞相互轮回选择：根据：根据测交后代测交后代选择选择, ,改改 良配合力 良配合力 全同胞相互轮回选择全同胞相互轮回选择：根据：根据姊妹交后代姊妹交后代选选 择择, ,改良配合力改良配合力 主要目的: 通过两个群体的改良，使它们的优缺 点能够互相补充，从而提高两个群体的杂种优势 （二）群体间改良的轮回选择法 群体间改良（群体间改良（相互轮回选择相互轮回选择）方法）方法 S0 S1 第一轮 改良群体AC1 开始第二 轮选择 第一年 第二年 第三年 BAS0 A群体 选取优株自交取 得自交种子 测交种比 较试验 室内保存各自交 株系的种子 以B群体为测验 种对优株分别进 行测验交 经测交种比较试验选 出的优系之间进行互 交，形成第一轮改良 群体。 ABS0 测交种比 较试验 形成第一轮改改良群体 经测交种比较试验选出 的优系之间进行互交， 。 S0 S1 第一轮 改良群体BC1 开始第二 轮选择 B群体 以A群体为测验 种对优株分别 进行测验交 半同胞交互轮回选择摸式图 鉴定S0S0 产生AB单交组合 鉴定S0S0 产生AB单交组合 原始群体A 其余种子 S1 第一轮再组合群体A 其余种子S1 第二轮 再组合群体A 原始体群体B 其余种 子S1 第二轮再组合群体B 其余种子S1 第二轮 再组合群体B 相互全同胞轮回选择一般程序 第五节第五节 雄性不育性在轮回选择中的应用雄性不育性在轮回选择中的应用 在自花和常异花授粉中，发现和利用隐性核基因雄 性不育是进行轮回选择的基础和前提。 1、混合集团选系法： 第一种方式（母本混合集团选择法 ）： 雄性不育核基因的异交 基础群体 选择优良的雄性不育株 雄性不育株上（母本上）的种子， 等量混合后在隔离区播种，形成下 一轮改良群体。 雄性不育株繁殖的分离群体中选择优良的可育株 中选优良雄性可育株在隔离区繁殖形成分离群体 选择分离群体中的优良的雄性不育株并收获中选 雄性不育株上所结的种子 等量混合后播种在隔离区，形成下一轮的改良群体 第二种方式：交替混合集团选系法 第一轮改良过程同第一种方式 二、S1选择： 已导入核雄性不育基因的异交基础群体 内选择优良的可育株，收获S1自交种 用半分法进行S1比较试验 将中选S1的剩余种子掺和，并在隔离区混合种植 选择和标记出符合需要的优良雄性不育株，在散粉 前除去不符合需要的雄性可育株 收获中选雄性不育株上的种子，形成下轮改 良的基础群体 第六节第六节 杂种群体改良的其他途径杂种群体改良的其他途径 一、复合杂种群体的形成 4个以上亲本杂交形成的杂种群体。 第一种方法： A1 B1 F1 A