第4章_群落生态学.ppt

第四章 群落生态学 1 群落及其特征 2 群落的结构与物种多样性 3 群落的演替 4 主要生物群落类型及分布规律 date 种群： 群落：指一定时间内 居住在一定空间范 围内的生物种群的 集合 生态系统： 生物种群 生物群落 生态系统 景 观 生物个体 课程导入 date 1902年瑞士c.schorter首次提出，是研究生物群落与环境相 互关系及其规律的学科，是生态学的一个重要分支科学。1910 年在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定 采纳。 群落生态学 （community ecology) 经典的群落生态学是描述性的，近代的焦点在研究群落结构的 机制，研究方法上强调了实验和模型研究。 群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律 。 date 珙桐 ( davidia involucrata ) 群落 date date date date 1 群落及其特征 一、群落的概念 二、群落的基本特征 三、群落的数量特征 四 、群落的综合特征 五、群落的排序 date 一群落的概念 (一)群落的定义 群落（生物群落，biotic community）是指一定 时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它 包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组 成生态系统中有生命的部分。 a community is any assemblage of populations of living organism in a prescibed area or babitat. a community may be of any seize. 1 群落及其特征 date （二）群落的性质 “有机体”学派（organismic school） ：沿着环 境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化 ，因此生物群落是间断分开的。法国的braun- blanquet、美国的clements和英国的tansley等 支持上述观点。 “个体”学派（individualistic school） ：在连续 环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型 只能是任意认定的。前苏联的ramensky、美国 gleason的和法国的lenoble等支持上述观点。 折衷观点 ？ 1 群落及其特征 date （三）群落与生态系统 群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究 对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，目前还存在着不 同的看法，大多数学者认为应该把两者分开来讨论，如odum（ 1983）和smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同 一个问题来讨论，如kreb（1985）和whittaker（1970）等。 随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有 机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。 1 群落及其特征 date （四）群落的命名 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落， 木荷林群落。 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿 阔叶林群落，草甸沼泽群落。 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛 根据群落动态来进行分类和命名。 1 群落及其特征 date (一) 具有一定的种类组成 （二）群落中各物种之间是相互联系的； （三）群落具有自己的内部环境； （四）具有一定的结构；(空间上的成层性、物种之间的营养结构、生态 结构以及时间上的季相变化等，结构的松散性） （五）具有一定的动态特征； （六）具有一定的分布范围； （七）具有边界特征；（ 群落边界的模糊性） （八）群落中各物种不具有同等的群落学重要性。 二. 群落的基本特征 date (一) 具有一定的种类组成 1群落的物种组成 任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的 物种组成是研究群落特征的第一步。 为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的 地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的 顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增 加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很 少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲线图。曲线最初陡峭上升， 而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。 go 群落的基本特征 date 2组成种类的性质分析 （1）优势种和建群种 优势种（dominant species）是对群落的结构 和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势 种。 建群种（constructive species）是优势层中的 优势种称为建群种。 （2）亚优势种（subdominant species） （3）伴生种(companion species) （4）偶见种(rare species) 群落的基本特征 date 在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生 群落与陆生群落之间的边界，可以清楚的加以区 分；有的边界则不明显，而处在连续的变化中， 如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒 漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间 存在着过渡带，被称为群落交错区（ecotone）。 边缘效应？群 落交错区种的 数目及一些种 的密度增大的 趋势 群落的基本特征 date 三 群落的数量特征 1物种丰富度（species richness） 物种丰富度是指群落所包含的物种数目， 是研究群落首先应该了解的问题。 2、多度（abundance）与密度 （density ） 多度是群落内各物种的个体数量。（估测 ） 密度是单位面积或单位空间上的一个实测 数据。相对密度，密度比 1 群落及其特征 date 3频度（frequency） 频度是指某物种在样本总体中的出现率。 f（频度）=ni（某物种出现的样本数）/n（样本总 数）100% 4盖度（coverage） 植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖 度。它是一个重要的植物群落学指标。盖度可以用 百分比表示，也可用等级单位表示。 植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的 基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种 的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面 积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度 又称显著度（dominance），有人称之为优势度 。 date 5优势度与重要值 优势度（dorminance）是确定物种在群落中生态 重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。 确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动 物一般以数量或生物量来表示。浮游生物以生物量表 示。 森林群落中curtis等（1951）提出用重要值（ important value）来表示每一个物种的相对重要性。 i（重要值）=相对密度（%）相对频度（%） 相对显著度（%）/300 date 四 群落的综合特征 1、存在度（presence）和恒有度（constancy） 在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落 数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次 数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五 级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大 。 某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为 恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的 参差不齐。 1 群落及其特征 date 2、确限度 用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。 braun-blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并 为5个确限度等级。 特征种：指示种， 确限度5 确限种，只见于或几乎只见于某一 群落类型的物种； 确限度4 偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物 种； 确限度3 适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某 一群落中占优势或多度大的种。 伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。 偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群 落残遗下来的种. go date criteria for inficator species 1. the species should be taxonomically well known and stable, so that individuals can be readily recongnized. 2. the biology and natural history of the species should be well understood so that we know its tolerances and requirements. indicator species should be permanent residents of the community. 3. the species should be able to be surveyed easily, so that even inexperienced or local people can be involved in suerveys. 4. the species should be able specialized to one community or habitat, or to one set of conditions it is supposed to indicate. specialist species are always preferred to generalists because they are more precise indicators. 5. the species should be closely associated with a group of other taxa that it serves to indicate. back date 3、相似性（similarity）系数 群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计 算方法很多，目前不下十几种。 相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数 之一，其公式为： 群落系数=c/（a+b-c） 式中a为样方a的物种数， b为样方 b的物种数， c为样方 a和 b中的共有种数。 4、关联系数（coefficient of association） 关联分析的目的是证明群落中两两物种的相 互关系，正、负、无关联三种。 date 五、群落的排序 1 排序(ordination) 是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度 来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与 生境之间的相互关系。其目的是研究群落的性质。 2 排序的类型 1）直接排序（直接梯度分析）：利用环境因素的排序 。最早使用的是极点排序法，现多用主分量分析pca法。 2）间接排序（间接梯度分析，组成分析）：用植物群 落本身属性（如种的出现与否，种盖度等）排定群落样地 的位序。 over 1 群落及其特征 date 本节小结 1. 群落的概念 2. 群落的基本特征 （8） 3. 群落的数量特征 4. 群落的综合特征 5. 群落的排序 存在度、恒有度、确限度、 相似系数、关联系数 物种丰富度、多度与密度、 盖度、频度、优势度与重要值 date 2 群落的结构与物种多样性 一群落的结构 二. 群落的物种多样性 三. 岛屿化群落的结构特征 四、平衡说和非平衡说 date 一群落的结构 （一）群落的外貌和生活型 1 群落外貌 群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部 形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物 与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌 主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要 取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌 是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。 date 2 生活型类型 丹麦植物学家raunkiaer提出的系统，他是 按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式 ，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之 下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落 叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较 小的类型。下面就raunkiaer的生活型分类系 统加以简介： date 高位芽植物（phanerophytes） 休眠芽位于距地面25以 上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度 30 米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与 矮高位芽植物（25厘米2米）。 地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上， 25之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽植物（hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土层 内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。 隐芽植物（cryptophytes） 更新芽位于较深土层中或水中 ，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物（therophytes） 以种子越冬。 raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果 ，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。 生活型(life form)是指不同的生物由于长 期在相同的自然生态条件或人工培养条件 下，发生趋同适应，并经长期的自然选择 和人工选择而形成的，具有相似形态、生 理和生态特性的物种类群。高等植物的生 活型主要有高位芽植物、地上芽植物、地 面芽植物、地下芽植物和一年生植物。统 计某个地区或某个植物群落内各类生活型 的数量对比关系称为生活型谱。通过生活 型谱可以分析一定地区或某一植物群落中 植物与生境（特别是气候）的关系。 生态型(ecotype)是指同种生物 的不同个体群，长期生活在不 同的自然生态条件或人为培养 条件下，发生趋异适应，并经 自然选择而分化形成的生态、 形态和生理特性不同的基因型 类群。植物的生态型主要有气 候生态型、土壤生态型和生物 生态型。 动物生活型按栖息活动 地可分为水生动物、两 栖动物、陆生地面动物 、陆生地下动物、飞行 动物等。 生活型反映了植物生活的 环境条件，相同的环境条 件具有相似的生活型。世 界各大洲的相似环境地区 ，如草原或荒漠，由于趋 同进化生活着具有相同生 长型的植物，称为生态等 值种。 date （二）群落的垂直结构 群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的 分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔 木层、灌木层、草本层和地被层等层次。 乔木层 陆地植物群落 灌木层 草本层 地被层 在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留 的层中。 date 群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以 有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次 提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件 有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间， 如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则 栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同 时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己 最喜好的层次。 date 水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出 明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透 光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直 方向，一般可分为： 漂浮动物（neuston） 浮游动物（plankton） 水生生物群落 游泳动物（nekton） 底栖动物（benthos） 附底动物（epifauna） 底内动物（infauna） date (三) 水平结构 群落的水平格局，其形成主要与构成 群落的成员的分布状况有关。大多数群落, 各物种常形成相当高密度集团的斑块状 (patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂 的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下 几方面： 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素 date （四）群落的时间格局 光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间 节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影 响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的 变化。这就是群落的的时间格局。 植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原 外貌一年四季的变化。 动物群落时间格局主要表现为： 1 群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物 的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。 2 群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼 夜变化。 date （五）群落交错区与边缘效应 群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过 渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过 渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群 落和陆地群落之间的湿地过渡带。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带 ，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的 物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种 的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交 错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象 称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密 度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出 现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显 地比群落里要小。 date (六) 影响群落结构的因素 1生物因素： 竞争：如果竞争的结果引起种间的生态 位的分化，将使群落中物种多样性增加 。 捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优 势种，则捕食可以提高多样性，如捕食 者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕 食会降低多样性。 date 2干扰 在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层 （gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发 展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群 落的物种多样性的影响是不同的，conell等提出的中 等干扰说（intermediate disturbance hypothesis） 认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。 其理由是： 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁 ，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低； 如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期， 则多样性也不很高； 只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最 高水平，它允许更多物种入侵和定居。 date 3空间异质性 环境的空间异质性：环境的空间异质性愈 高，群落多样性也愈高。 植物群落的空间异质性：植物群落的层次 和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森 林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的 多样性就会越多。 date 二群落的物种多样性 （一）物种多样性定义 生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及 物种生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的所有种及其 组成的群落和生态系统。可分为遗传多样性、物种多样性和生态 系统多样性3个层次。有两种涵义：丰富度和均匀度。 物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映 群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落 功能的特征。 从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为多样性指数 、多样性指数和多样性指数三类。 date （二）多样性的测定方法 1多样性指数 它包含两方面的含义：群落所含物种的多寡， 即物种丰富度；群落中各个种的相对密度，即物 种均匀度。 （1）物种丰富度指数 a. gleason（1922）指数 d=s/lna 式中a为单位面积，s为群落中的物种数目。 b. margalef（1951，1957，1958）指数 d=（s-1）/lnn 式中s为群落中的总数目，n为观察到的个体总数。 date （2）simpson指数 d=1-pi2 式中s为物种数目，pi种的个体数占群落中总个体数的比例。 （3）种间相遇机率（pie）指数 d=n（n-1）/ni（ni-1） 式中ni为种i的个体数，n为所在群落的所有物种的个体数之和。 （4）shannon-wiener指数 h=-pilnpi 式中pi=ni/n 。 （5）pielou均匀度指数 e=h/hmax 式中h为实际观察的物种多样性指数，hmax为最大的物种多样性指数， hmax=lns（s为群落中的总物种数） s i=1 s i=1 date 2多样性指数 多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替 的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共 有种越少，多样性越大。精确地测定多样性具 有重要的意义。这是因为： 它可以指示生境被物种隔离的程度； 多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多 样性； 多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定 地段的生物异质性。 date （1）whittaker指数（w） w=s/m-1 式中：s为所研究系统中记录的物种总数；m 为各样方或样本的平均物种数。 （2）cody指数（c） c=g（h）+l（h）/2 式中：g（h）是沿生境梯度h增加的物种数目； l（h）是 沿生境梯度h失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在 下一个梯度中没有的物种数目。 （3）wilson shmida指数（t） t=g（h）+l（h）/2 该式是将cody指数与whittaker指数结合形成的。式中 变量含义与上述两式相同。 date 3多样性指数 是指在一地理面积（如岛屿）上，在生境 范围内种的多样性和丰富度。它是多样性 和多样性相结合的结果。 date 种类数目，即丰富度； 种类中个体分配上的均匀 性 群落的物种多样性指数与以下两个因素有关: date 4 三者的异同 和多样性是仅有数量，而在理论上完 全可以用单一数量（纯量）来描述的质量。 相反，多样性则需要数量和方向两者才能 充分表示其特征（向量），因此对它们的描 述需要不同的方法。 date （三）群落物种多样性的梯度变化及影响因素 1群落物种多样性的梯度变化 群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平 上物种多样性的大小随某一生态因子梯度有规律的 变化。 纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物 群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半 球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现 为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林 、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规 律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。 date 海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力 、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出 明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多 样性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高， 群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物 种多样性的变化，就表现了这样的规律。 环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系 ，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显。如 gartlan（1986）研究发现土壤中p、mg、k的水平 与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。 gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表 明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显 著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相 关关系。 时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期， 随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后 期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。 date 2影响因子 时间因子 空间异质性 生产力 气候稳定性 竟争捕食 群落物种多样性 影响群落物种多样性的因子及 相互作用 date (四)群落多样性与稳定性 多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一 个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了 比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂 ，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动 时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得 到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高 的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰 被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。 may（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波 动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的 ，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭 受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种 的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的 产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境 的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样 化。 date （五）物种多样性在生物群落中 的功能和作用 1有关物种在生物群落中作用的假说 物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？ 这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决 的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落 功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态 系统中作用的假说有下列4种。 date （1）冗余种假说(redundancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值 ，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则 会有相当一部分物种的作用是冗余的(walker 1992)。 （2）铆钉假说(rivet hypothesis)： 铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所 有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相 替代的(ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一 样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响 。 （3）特异反应假说(idiosyncratic response hypothesis)： 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的 变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为 这些物种的作用是复杂而多变的。 （4）零假说(null hypothesis) 零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种 的增减不影响生物群落功能的正常发挥。 date 2、概念与类型 上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出 明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差 别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们 的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能， 这样的物种即称为关键种(keystone species)或关 键种组(keystone group)。 关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的； 可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（ 特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同 ，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功 的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功 实例相对较少(menge等,1994 ) date 关键种的分类(bond,1993) date 3功能群的划分及其意义 为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的 关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似 的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具 有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具 有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能 群的意义表现在： (1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功 能 (2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用 。 根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的 变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以 是一个种，也可以是很多种。 date 对于一个复杂的生物群落，最简单的划分 法是将所有生物分为3个功能群，即生产者 、消费者、分解者。 植物功能群的划分可依据：生活型、形态 结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等 的水平和垂直分布格局和物候学特征等。 date 三. 岛屿化群落的结构特征 1岛屿的概念 岛屿性（insularity）是生物地理所具备的普遍特征 。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围 和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流 、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大 小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也 可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的 高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等 。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（ fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。 由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲 岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。 （一）岛屿生物学原理 date 2、岛屿的物种数 早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明 显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远 ，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中 ，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研 究表明，岛屿面积越大，种数越多。preston(1962) 将这一关系用简单方程描述： s=caz 该公式经过对数转换后，变为： logs=zloga+c 式 中s是面积为a的岛屿上某一分类群物种的数目， c,z为常数。参数c取决于分类类群和生物地理区域 ，其生物学意义不大；而参数z，即经过对数转换后 直线的斜率，则具有较大的生物学意义。 date 3、物种数目分布的机制与假说 对于物种数目随面积和隔离度变化的原因 ，主要有以下假说： （1）平衡假说(equilibrium hypothesis) 平衡假说中物种数和面积的关系机制 date （2）栖息地异质性假说(habitat heterogeneity hypothesis) william(1964)认为面积增加包含了更多类型的栖息 地，因而应有更多的物种可以存在。westman(1983) 和buckley(1982)也认为物种随岛屿面积增加而增加的 原因是由于栖息地增加的结果，而不是平衡假说中岛屿 面积效应的结果。 (3) 随机样本假说(random sampling hypothesis) 认为物种在不同大小岛屿上的分布是随机的，大的 岛屿只不过是大的样本，因而包含着较多的物种。 dunn和loehle(1988)指为，取样范围会影响物种数一 面积的关系。如果取样范围过窄，就很可能反映不出物 种数随面积增大而增加的趋势。 date 4、岛屿化与群落结构 生境发生片段化后，生境岛屿的理化和生物学因素 都会发生一系列变化。 1)物种组成的改变。生境片段化后，由于群落内生境的 改变，其物种组成会有明显的变化，群落内原有的一部 分物种会消失，同时由于边缘效应的增加，也会有一部 分外来物种的侵入。 2)片段化能改变群落中很多重要的生态关系 3)生境片段化能通过影响群落的物质循环，进而影响土 壤动物和微生物和活动。 4)生境片段化影响着物种迁入率和灭绝率。生境片段化 主要通过生物的生存空间，高度片段的占有率，个体增 补率（recruitment）等影响种群的灭绝。 5)生境片段化导致种群变小，直接影响种群的遗传变异 。 date 5、岛屿生态与自然保育 自然保护区在某种意义上讲，是受其周围 生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论 对自然保护区的设计具有指导意义。 （1）保护区地点的选择 为了保护生物多样性，在选择保护区时， 保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键 种，特别是关键互惠共生种的生存。 date （2）保护区的面积 按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育 越有利。noss和harris(1986)认为，对于保护区面积 确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往 往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分 了解物种的行为(karieva,1987;merriam,1991)、传播 方式(mader,1984)，与其它物种的相互关系和在生态 系统中的地位等(tibert,1980;pimm,1992)的基础上才 能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似 也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相 似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当 增加保护区面积。 date （3）保护区的形状 wilson(1975)认为，保护区的最佳形状 是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为 考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。 另外，狭长形的保护区造价高（如图样），保 护区也易于受人为的影响。但blouin和 connor(1985)认为，如果狭长形的保护区包 含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反 而更好。 date （4）一个大保护区还是几个小保护区好？ 许多研究认为，一个大的保护区比几个小 保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种 。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可 能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝 。 栖息地异质性假说认为，物种数随面积的 增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在 同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是 有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小 型保护区。 date （5）保护区之间的连接和廊道 一般认为，几个保护区通过廊道连接起来 ，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为 ，物种可以廊道为踏脚石岛(stepping stone islands)，不断地进入保护区内，从 而补充局部的物种灭绝。 （6）景观的保护 对于保护区的建立，大多数的研究主要考 虑遗传多样性和物种多样性，而忽视了更高 水平的保护。许多学者现在倾向对整个群落 的保护，而景观水平的探索和研究越来越引 起人们的重视。 date 长白山生物圈保护区 date 卧龙生物圈保护区 date 武夷山自然保护区 date 梵净山生物圈保护区 date 鼎湖山生物圈保护区 date 博格达生物圈保护区 date 九寨沟生物圈保护区 date 神农架生物圈保护区 date 天目山生物圈保护区 date 山口红树林生物圈保护区 date 锡林郭勒生物圈保护区 date 西双版纳生物圈保护区 date 南麂列岛生物圈保护区 date 宝天曼生物圈保护区 date 黄龙生物圈保护区 date 人与动物相安无事 date 四、平衡说和非平衡说 1 平衡说（equilibrium theory) 共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生 等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生 物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落 的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际 上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰所 引起的。 date 2 非平衡说(non- equilibrium theory) 组成群落的物种始终处在不断变化之中 ，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的 只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能 力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来 状态的能力）。其重要依据是中度干扰理论 。 date 3 群落的演替 一 演替和演替顶极的概念 二群落形成的过程 三演替系列 四演替进展与逆行 五演替的理论 六演替的模型 date 一 演替和演替顶极的概念 1 演替（succession）是一个群落为另一个 群落所取代的过程，它是群落动态的一个 最重要的特征。演替导向稳定性，是群落 生态学的一个首要的和共同的法则，并为 自然科学作出重大贡献。目前，依然是现 代生态学的中心课题之一，是解决人类现 在生态危机的基础，也是恢复生态学的理 论基础。 3 群落的演替 date 2 演替顶极（climax ） 是美国学者clements（1916，1928，1938 ）提出的，是指演替最终的成熟群落，或称为顶 极群落（climax community）。顶极群落的种 类称为顶极种（climax species），彼此间在发 展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在 群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是 可能成为优势的种类在群落中定居。顶极群落无 论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和 与环境相互间的关系，都趋于稳定，演替顶极意 味着一个自然群落中的一种稳定情况。 3 群落的演替 date date 二群落形成的过程 1、开敞或先锋群落阶段 特征：一些生态幅度较大的物种侵入定 居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅 少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小 的一部分在生境中存活下来，但这种初步建 立起来的种群却对以后环境的改造，为以后 相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重 要的奠基作用。 3 群落的演替 date 2、郁闭未稳定的阶段 随着群落的发展，种群数量的增加，当有 一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。 资源的利用逐渐由不完善到充分利用。因此 ，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种 定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种 则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能 在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展 ，他们从不同角度利用和分摊资源。通过竞争， 逐渐达到相对平衡。 3 群落的演替 date 3、郁闭稳定的阶段 物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资 源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一 些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使 群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落， 这时群落有比较固定的物种组成和数量比例， 群落结构也较为复杂。 3 群落的演替 date 三演替系列 一个先锋群落在裸地形成后，演替便会 发生。一个群落接着一个群落相继不断地 为另一个群落所代替，直至顶极群落，这 一系列的演替过程就构成了一个演替系列 。 3 群落的演替 date 发生的起始条件 原生演替 次生演替 发生的时间进程 世纪演替 长期演替 快速演替 群落基底的性质 水生演替 旱生演替 群落的代谢特征 自养性演替 异养性演替 演 替 类 型 控制的主要因素 内因性演替 外因性演替 date date （一）原生演替系列 原生演替（primary succession）是开 始于原生芜原（完全没有植被并且也没有 任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群 落演替。原生演替系列包括从岩石开始的 旱生演替和从湖底开始的水生演替。 3 群落的演替 date 1 旱生演替系列 地衣植物阶段 苔藓植物阶段 草本植物阶段 灌木植物阶段 乔木植物阶段 3 群落的演替 date 2 水生演替系列 自由漂浮植物阶段 沉水植物群落阶段 浮叶根生植物群落阶段 挺水植物群落阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段 3 群落的演替 date date （二）次生演替系列 次生演替（secondary succession） 是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在 植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖 体的裸地）上的群落演替。 3 群落的演替 date 1亚热带东部常绿阔叶林的 次生演替 date 2草原的放牧演替 date 四演替进展与逆行 群落的演替显示着群落是从先锋群落经过 一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿 着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进 展演替（progressive succession）。反之， 如果是由顶极群落向着先锋群落演变，则称之 为逆行演替（retrogressive succession）。 3 群落的演替 date 进展演替和逆行演替特征 3 群落的演替 date 五演替的理论 1单元顶极假说（monoclimax theory） 2多元顶极理论（polyclimax theory） 3. 顶极-格局假说（climax pattern hypothesis） 4. 初始植物区系学说（initial floristic theory） 5. 忍耐作用说（tolerance theory） 6. 适应对策演替理论（adapting strategy theory） 7. 资源比率理论（resource ratio hypothesis） 8. 等级演替理论（hierarchical succession theory） 3 群落的演替 date 六演替的模型 1.