毛茛科飞燕草花形态发生研究毕业论.doc

本科毕业论文（设计） 题目 毛茛科飞燕草花形态发生研究 学生姓名 孙振宇 学 号 2008113081 指导教师 常鸿莉 院 系 生命科学学院 专 业 生物科学 年 级 2008级 教务处制诚信声明本人郑重声明：本人所呈交的毕业论文（设计），是在导师的指导下独立进行研究所取得的成果。毕业论文（设计）中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或在网上发表的论文。特此声明。论文作者签名： 日 期： 2012年5月17日 毛茛科飞燕草花形态发生研究 摘 要 花作为被子植物独有的繁殖器官，被认为是被子植物植物体形态上最复杂的一部分。与其它植物类群中的同等结构相比，被子植物的花更为多样更为复杂。花器官最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位，其形态学特征被认为是对被子植物演化进行系统性构建的传统依据。因此，花器官的起源和演化成为探讨被子植物起源的关键问题。所以花的形态发生及其发育过程也值得我们深入研究。毛茛科(Ranunculaceae)是被子植物中一个相对大且分布广泛的分类群，有59属，2500余种。而且毛茛科也是被子植物和真双予叶植物的基部类群之一，也是最接近自然的一个分类群。它具有位于取子叶植物系统发育最低类群中的许多原始特征。毛茛科植物也是毛茛目植物中变异最为丰富的一个科，主要表现在该科的花模式多样性和花结构的变异性。人们已经对毛茛科植物花的形态、结构、分子遗传方面进行过研究。但其主要集中在成熟花上，对毛茛科植物花的形态发生及小孢子发育研究不够深入。本文旨在从毛茛科飞燕草花形态发生及小孢子发育方面进行研究，来更深入的了解和研究毛茛科植物花结构和花模式形成的成因和过程。本文采用广义的毛茛科(RanunculaceaeS1)概念，对国产毛茛科植物飞燕草进行花形态发生、发育研究。以此来获得对毛茛科花器官的一些认识。关键词：毛茛科； 飞燕草； 花形态 ；小孢子发育 Abstract Flower as the special reproductive organ of the Angiosperms，are believed to be morphologically the most complicated parts of AngiospermsAnd other plant group compared the same structure, the angiosperms flowers more diversiform more complicated.Flowers organs most precisely reflect the classification of systematics of subordinate significance and taxonomic position，and morphologically character is supposed to be the angiosperms evolution of building up the traditional systematic basis.Therefore, the origin and evolution of floral organ be examined the origin of angiosperms key problems.So take the form of occurrence and development process is also worthy of our study. The buttercup family (Ranunculaceae) is the angiosperms, a relatively large and wide distribution of the classification, 59 genera, to more than 2500 types.And the buttercup secco is also the angiosperms and really double to the base of the leaf plants groups, and also one of the most close to nature, a classification of group.It is located in take monocotyledon system to develop many of the original features minimum groups.The buttercup secco plant is also the buttercup mesh plant variation most abundant of a division, mainly displays in the flower pattern diversity and spend structure of the variability.People have to the buttercup families spend plants form, structure, molecular genetic aspects of a research.But the main focus on mature spend, spend, of the buttercup plant happen and the form of microspore study in-depth.This paper aims to fly from the buttercup families primrose happen and the form of microspore, to more in-depth understanding of and research the buttercup secco plant flowers structure and flower pattern formation cause of formation and process. Based on the generalized the buttercup family (RanunculaceaeS. 1.) concept of domestically, the buttercup plant delphinium to take form, development occur.In order to get to the buttercup families spend some understanding of the organ.Key words： Ranuncutaceae，delphinium grandifloru ，Flower morphogenesis，microspore development 目录摘要.Abstract.第1章 前言.1.1被子植物花的研究意义.1.2毛茛科植物概述.1.3毛茛科植物花形态、花器官发生和发育的研究1.31研究意义.1.32毛茛科花的形态特征1.33毛茛科花发育的研究方法和现状1.4存在的问题和本文目的1.42雄蕊的发生和发育顺序1.43本文研究目地.第2章 材料和方法2.1实验材料.2.2实验方法.第3章 研究结果.3.1飞燕草花形态雄蕊发生发育及小孢子发育.第4章 讨论.4.1毛茛科植物的比较.4.2毛茛科雄蕊的起源与演化.图版.参考文献 1前 言1.1 被子植物花的研究意义 被子植物是植物界进化过程中出现的最晚的一个类群，也是进化最先进的一个类群，其与其他植物最显著的特征就是形成了真正的花，因此也被称为显花植物。被子植物在一亿年前就已经出现了，而且迅速分化，形成了多种多样极其丰富的种群，进而逐渐成为现在植物界最为庞大、最繁盛、最多样化的种群。长久以来被子植物的起源和多样性一直为大家所关注和研究。 花是被子植物的关键器官，不仅是其繁殖器官同时也是其与其他类别植物的最主要区别。被子植物花的形态、结构及发生发育表现出了高度的多样性，是其分类及起源、演化的重要研究依据。因此花器官的发生发育研究对被子植物的起源及匪类研究有着重要意义。12毛茛科植物介绍 毛莨科(Ranunculaceae)是被子植物中一个相对大的科，有59个属(Tamura，1993)，几乎分布于全世界，但主要见于北半球较高纬度地带，尤其是东亚地区。该科植物在形态上是一个变异非常丰富的科，大多数是一年到多年生草本，少有灌木或藤本(如铁线莲属Clemat&“nn)；水生或陆生；茎直立或缠绕，有时有地下茎或块茎；叶基生或互生，偶有对生(如铁线莲属)，通常掌状分裂，无托叶，叶脉为掌状网状脉，少有开放的二叉状分枝(独叶草属KingdoniaBalletwwSmith和星叶草属CircaeasterMaxim)；多数植物的花两性，少有单性，雌雄同株或雌雄异株，虫媒，也有风媒(唐松草属ThalictrumLinn)；花辐射对称，稀为两侧对称(TribDelphineae)，单生或组成各种聚伞花序或总状花序。花萼下位，由45枚萼片组成，或较多，或较少，绿色，或花瓣不存在或特化成分泌器官时常较大且有鲜艳的颜色而呈花瓣状。花瓣(蜜腺叶)存在或不存在，下位，4-5枚，或较多，常有蜜腺并常特化成分泌器官，当特化成分泌器官时常比萼片小的多，呈杯状、筒状、二唇状，基部常有囊状或筒状的距。雄蕊下位，多数，有时少数螺旋状排列，花药4室，纵裂；退化雄蕊有时存在。心皮分离，少有合生，多数、少数或1枚，在多少隆起的花托上螺旋状排列或轮生，沿花柱腹面生柱头组织，柱头不明显或明显；胚珠多数、少数至1枚，倒生。飞燕草（Delphinium grandiflorum）为毛茛科翠雀属的多年生草本植物。因其花形别致，酷似一只只燕子故名之。多年生草本，高3565厘米。全株被柔毛。茎具疏分枝。叶互生，掌状深裂，基生叶和茎下部叶具长柄；叶片圆 肾形，三全裂，长2.26厘米，宽48厘米，裂片细裂，小裂片条形，宽0.62.5毫米。总状花序具315花，轴和花梗具反曲的微柔毛；花左右对称；小苞片条形或钻形；萼片5，花瓣状，蓝色或紫蓝色，长1.51.8厘米，上面1片有距，先端常微凹；花瓣2，较小，有距，距突伸于萼距内；退化雄蕊2，瓣片宽倒卵形，微凹，有黄色髯毛；雄蕊多数；心皮3，离生。蓇葖果3个聚生。花期89月。果期910月。1.2毛茛科植物花形态、花器官发生和发育的研究1.2.1研究意义 长期以来，毛茛科被认为是被子植物的基部类群之一，也是最接近自然的一个分类群(Bessey。1897：1915；Eames，1961；Leppik，1964)。在双子叶草本植物中，它具有位于系统发育最低类群中的许多原始特征(Leppik，1964)，例如，叶螺旋状排列、无托叶，花两性、辐射对称、花器官数目多、分离、螺旋状排列、共同着生于膨大的花托上、单花被、花萼花瓣状、具蜜腺叶。它在具有诸多原始性状的同时，又表现出进化的特征，如一年生、草本习性、出现了单性花、花组成分子轮列、两侧对称、花器官数目趋于定数(一tl,皮可以只有一个)，花瓣特化和瘦果。鉴于以上的特性，许多学者认为研究毛莨科的花是探讨被子植物花的本质和花器官的演变历程的前提和基础。近年来，基于分子生物学研究结果得出的APG系统(APG，1998；APGII，2003)也认为毛茛科所在的毛莨目为真双子叶植物(Eudicots)的基部类群。122毛茛科植物花的形态特征 毛茛科植物的花两性或单性，常虫媒传粉；单花或聚为聚伞花序、总状花序、或圆锥花序；辐射对称，也有两侧对称的，如翠雀属(DelphiniumLinn)、飞燕草属Consolida(DC)SF，Gray)和乌头属(AconitumLirul)的植物，两侧对称的花是一个明显的进化特征。花被二轮排列，分化或不分化为花萼和花瓣；花萼下位，萼片45枚或数目多少有变化，绿色，在蕾期作覆瓦状或镊合状排列，多呈花冠状：或特化成分泌器官(蜜腺)时常较大，呈有颜色的花瓣状。该科的花瓣特称为蜜腺叶。花瓣25枚或更多，通常较小，不显著，有些有距或具蜜腺(或蜜叶)，变为各种形状，有时不存在；常有蜜腺并常特化成分泌器官，这时比萼片小，呈杯状、筒状、二唇状，基部常有囊状或筒状的距。雄蕊下位，多数，有时少数，离生，螺旋状排列花药2室，基底着生，侧裂：退化雄蕊有时存在，有时呈花瓣状。心皮分生，少有合生，多数、少数至1枚，在多少隆起的花托上螺旋状排列或轮生，沿花柱腹面生柱头组织，柱头不明显或明显；胚珠多数、少数至1枚，倒生。 花萼、蜜腺叶和雄蕊的排列，较原始的状况是花萼沿着叶子的螺旋继续排列，雄蕊与蜜腺叶按照与之不同的新方式排列；它向花萼、雄蕊和蜜腺叶按照一条线排列的方式进化。发育时，蜜腺叶从雄蕊中分离而占具特定的位置成为花被，进而形成花冠。Hirmer和Sch6ffel(转引自Tamura，1965a)认为毛茛科花部最初的排列是一条分散的螺旋线，这种情况同两侧对称的花、半轮生的甚至同基数轮列的花是一样的(转引自Tamura，1965a)。1.3.3毛茛科花发育的研究方法和现状 早期对花发育或花器官的形态学研究主要是应用解剖学的方法(如Bessey，1898)，此法无法观察花发育过程的全部的表面特征，难以对花器官发生和发育式样做出准确判断。自Endress(1972)首次采用扫描电镜方法(Scanningelectronmicroscopy，SEM)研究樟目(Laurales)植物心皮的发育以来，扫描电镜方法已逐步成为研究花部器官发生和发育的主要方法，这种方法弥补了解剖学方法中的不足，不需要复杂的脱水过程，取而代之的是特殊的脱水技术(如C02临界点干燥法)，使材料能够保持原貌且不易变形。结果观察方便，图象清晰逼真，可以很准确的观察花发育过程的表面特征。目前来看，扫描电镜的方法已经成为研究花发育和花式样多样性方面的独立工具(Endress，1987)，它越来越被人们接受和认可。 毛茛科植物以往被认为是现存草本植物中最古老的一群(Tamura，1963a)，近年来则认为该科所属的毛茛目为真双子叶植物的基部类群之一(APG，1998；APGII，2003)，毛茛科植物也是毛茛目植物中变异最为丰富的一个科，该科的花具有很大的变异性。关于毛莨科花发育方面的研究，有针对该科或某属以探讨花发育式样、花结构、花器官发生发育方式的(Salisbury，1919；1931；Sch6ffel，1932：Tepfer，1953：Turrill，1919；Leppik，1964；Raman和Greyson；1978；Ehrendoffer，1995；Kosuge矛DTamura，1989；Endress，1995；冯旻等1995；Erbaretal，1998)。 amura(19621968)曾就毛茛科植物的形态学、生态学和系统发育进行过系统的论述：KosugeflTamura(1989)希1Kosuge(1994)对毛茛科植物花瓣的个体发生、发育及其演化问题进行了探讨：Lehmann和SaItler(1994)N幽ctaear“br日(类叶升麻属)花瓣的异常现象研究，发现了花瓣与雄蕊的同源关系，进而探讨了同源现象在花系统发育和演化中的意义。Kosuge和Tamura(1989)和冯晏等(1995)通过对耧斗菜属(AquilegiaLinn)植物花发育的研究，发现该属的雄蕊发生方向是向心式的，但发育方向是离心式。还有的研究虽然没有针对毛莨科，但与其密切相关的研究有Endress(1986：1987：1990：1994b：1995)、Endress羊口Igersheim(1999；2000a；2000b；Ronse Decraene和Smets，1995)uLoconteetal，(1995)。这些研究着眼于毛茛类不同科的花结构与序列特征，探讨毛茛类近缘各科问的系统进化关系及花基数的演化问题；也有研究与毛茛科有关的花序列问题的如Kubitzki(1987)glEndress(1987)。此外，还有大量的利用分子基因技术探讨毛茛科花器官的演化和相互关系以及花模式多样性的报道。 毛茛科花模式的多样性与花形态密切相关。RonseDecraene和Smets(1995为，该科花模式的多样性由以下3个方面引起的：a雄蕊在向数目减少方向演时的联合；b分生组织的改变；C花瓣、蜜腺叶和可育雄蕊过渡时的融合。mann和Sattler(1994)认为，花器官的同源性，如花瓣和雄蕊也增大了该科模式的多样性。 近年来，许多报道发现了毛莨科花瓣或外轮(不育)雄蕊具有延迟发育现象osuge和Tamura，198冯曼等，1995；Rene讲，2004)，但这些报道仪限耧斗菜属和独叶草属。1.4 存在的问题和本文目的1.4.1 花个体发育中的问题以往对毛茛科植物花的研究大多集中在成熟花的研究上，并由成熟花的形态、结构来推断毛茛科花的特征。但是，在实际情况中，花从花原基发生经过花原基的发育直到成熟过程中，在花的器官的形态排列、同一器官间的关联等方面也有所变化，所以成熟花并不能完全代表花在各个发育阶段的结构和特征。只利用成熟花进行研究难免会出现纰漏和片面之嫌。因此Ritterbush和Wunderlin(1989)提出了花发育中的时空概念，认为应该着眼于花器官发生和发育的全过程，用动态的眼光来研究花的发育过程。1.4.2 雄蕊的发生和发育顺序前言：介绍花结构、针对雄蕊，位置在第二轮，其结构。雄蕊功能（产生小孢子， 吸引传粉者：颜色，比如花药的颜色，形态，花丝和花药结构和形态的变化，气味）花瓣起源：2种。 对于毛茛科：雄蕊源；相对应的是木兰科，为萼片源毛茛科：第二轮器官最多样，而且实质是雄蕊。由此引出问题：研究表面，不仅形态多样，而且雄蕊的发生和发育也很多变：毛茛科雄蕊的发育向心式、离心式、中央到两侧（前三者一致）、甚至雄蕊发生发育顺序和小孢子发育不一致。飞燕草属目前缺乏研究。目的之一：为现在的毛茛科研究提供基础数据。 一般认为在被子植物多心皮类群(polyearpousgroup)中，雄蕊群是向心发育的，但Payer(1875)报道，被子植物多心皮类群中，雄蕊群的发育并非都是向心或向顶的发育顺序。随后的Comer(1946)认为毛茛科雄蕊群是向心式发育。该科雄蕊特征雄蕊多数，螺旋状排列这一模式在演化线上处于基部，它向数目减少的方向发展(RonseDecraene和Smets，1995)。目前来看，该科许多种雄蕊的发育具有滞后现象：Kosuge(1989)报道的AguilegiabuergerianaMiq中，雄蕊群花丝伸长的顺序是离心。冯曼等(1995)也报道耧斗菜属雄蕊群的发生是向心式的，但发育顺序却是离心式的。Ren et a1(2004)发现独叶草(KingdoniauglifloraBalletWWSmith)最外轮的雄蕊延迟发育。耧斗菜属的雄蕊发生和发育顺序的多样性在毛莨科其它分类群中是否存在，且其意义又是如为何，目前未见报道。Endress(1986)指出，被子植物的花瓣由雄蕊群外轮的不育雄蕊演化而来，或者从个体发育角度讲，雄蕊在很大程度上影响着花瓣的形态发生。这种观点未见有他人研究。但是，对这一观点的深入了解可以从中找到花瓣和退化雄蕊之间的关系。1.4.3 本文研究目的毛茛科作为被子植物的基部类群，对其的研究对被子植物的起源和演化有着重要意义。但目前毛茛科花发育中的许多细节还未被认知，存在许多空白。因此本文希望在毛茛科花器官形态发生发育做一些研究。本文研究内容主要有以下几点：（1） 以飞燕草为材料研究雄蕊和小孢子发生发育顺序（2） 为现在的毛茛科研究提供基础数据。对毛茛科植物进行一些比较研究（3） 对毛茛科雄蕊的起源和演化做一些探讨 第2章 材料和方法2.1 实验材料本文主要以飞燕草为主要材料 飞燕草采集于西安植物园 我们采集了不同时期的飞燕草材料（包括不同时期的花芽和成熟花）固定于FAA固定液（70%乙醇：冰醋酸：甲醛=90：5：5）中。2.2 实验方法 用于扫描电子显微镜(SEM)观察的材料，在体视显微镜下按需要剥去苞片、花被片或雄蕊(原基)，暴露需要观察的部分，以乙醇和乙酸异戊酯浓度梯度系列脱水各20mins(85乙醇一95乙醇一无水乙醇I一无水乙醇II一23无水乙醇+13乙酸异戊酯一13无水乙醇+23乙酸异戊酯一乙酸异戊酯I一乙酸异戊酯II)，C02临界点干燥，粘台，真空喷金镀膜，在扫描电子显微镜下观察照相。 用于组织学观察的材料以酒精系列脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，常规切片法切片，切片厚度为81tin，苏木精染色，利用OLYMPUS显微镜观察并用尼康数码照相机拍照。各个种的成熟花利用尼康数码照相机进行照相。 第3章 研究结果3.1 飞燕草植物的雄蕊发生成熟花形态 状花序数个组成圆锥花序；小苞片生花梗中部，钻形；萼片5枚，蓝紫色，卵形或椭圆形，外面有短柔毛，距钻形；花瓣蓝色，4枚，无毛或有疏缘毛，顶端二浅裂；退化雄蕊4枚分化成瓣片和爪两部分，蓝色，瓣片二裂稍超过中部，腹面有黄色髯毛，和花瓣组成雄蕊外轮花器官；爪与瓣片近等长；雄蕊多数；心皮3枚，无毛。花器官的发生和发育 初发生的花原基椭圆形，在花序轴远轴-N发生一枚苞片原基，苞片原基的基部具有一个突起，即为将来的花原基。随后在突起的两侧分别产生第l和第2枚小苞片原基，小苞片原基的基部宽大(图版VII1)。以后，苞片和小苞片的原基逐渐增大，包裹着花原基。萼片原基按照25螺旋向心式发生。第1枚萼片原基发生在第1和第2枚小苞片之间更靠近第l枚小苞片原基略向上的位置(图版VII2)，第2枚萼片发生在两梭小苞片之间靠近第2枚小苞片略向上的位置(图版VII2)，第3枚萼片发生在第2枚小苞片和第l枚萼片原基之间略上并靠近第2枚小苞片的位置(图VII2)，第4枚萼片原基在第1和第2枚萼片之间略上的位置(图VII3)，第5枚萼片原基发生在第2和第3枚萼片之间略上的位置(图VII，3，4)。萼片原基的基部宽阔，顶端平截。5枚萼片原基发生后，开始花瓣和退化雄蕊原基的发生，由于它们在发生方式和形态上一致而不易区分，所以，暂不对其加以区别。花瓣和退化雄蕊原基共8枚，仍然按照25螺旋向心式发生。在第1和第3枚萼片之间略上的位置发生个半球形突起，它比萼片原基略小，此即第1枚花瓣或退化雄蕊原基(图版VII4)。第2枚原基发生在第2和第4枚萼片原基之问略t的位置(图版VII5，6)，第3枚原基发生在第3和第5枚萼片原基之间略上的位置(图版VII，5)，第4枚原基发生在第1和第4枚萼片原基之问略上的位置(图版VII6)。随后依次发生8枚花瓣或退化雄蕊原基其余的4枚(图舨Vu7)。接着，是可育雄蕊原基的发生，可育雄蕊和退化雄蕊在发生方式和形态上是一致的(图版VII7-9)，随着可育雄蕊原基的增多(图版VII9)，花瓣原基、退化雄蕊原基和可育雄蕊孤基在花托上的螺旋状排列明显起来，由花瓣、退化雄蕊和课育雄蕊组成的两个方向的斜列线(图版VII10)。花原基从基部花瓣发生到顶端心皮的发生，所有组成器官沿着一条螺旋线按照25序列螺旋状发生的(图版VII1I)。雄蕊的小孢子发育顺序 通过对飞燕草花花蕾期雄蕊的组织学观察，我们发现在同以纵列的3个雄蕊中，从内向外第一枚雄蕊的小孢子囊中的小孢子处于小孢子母细胞时期;第二枚雄蕊的小孢子囊中的小孢子处于二分体时期；第三枚雄蕊的小孢子囊中的小孢子处于四分体时期;由此可见小孢子成熟顺序是向心式的。3.2 飞燕草植物的雄蕊发育3.3 飞燕草植物的小孢子发育（说明过程，顺序）小孢子母细胞减数分裂. 第4章讨论4.1 毛茛科植物花的形态发生雄蕊和花瓣小孢子发育顺序 在被子植物多心皮类群(polycarpousgroup)中，雄蕊群一般是向心发育的。Payer(1875)报道，被子植物多心皮类群中，雄蕊群的发育并非都是向心或向顶的顺序。随后，Comer(1946)认为毛茛科雄蕊群是向心式发育。Kosuge和Tamura(1989)报道毛茛科的Aguilegiabuergeriana中，雄蕊群花丝伸长的顺序是离心的。冯旻等(1995)发现，耧斗菜属雄蕊群的发生是向心式，而雄蕊群的形态发育、小孢发生和花粉成熟顺序却是离生的。 在雄蕊螺旋状发生的种或变种中，雄蕊群的发生、发育和小孢予发生顺序存有差异。雄蕊群发育和小孢子发生顺序向心式的有：乌头属的太自乌头、翠雀属的秦岭翠雀花、唐松草属的西南唐松草、铁线莲属的钝萼铁线莲(雄蕊群发育顺序不明显)和长瓣铁线莲、美花草属的太白美花草、蜀侧金盏花属的蜀侧金盏花和鸦趾花属的鸦趾花，共8个种。在这8个种中，太白乌头、翠雀花和长瓣铁线莲3个种有花瓣或退化雄蕊延迟发育现象。唐松草属的西南唐松草、太白美花草和蜀侧金盏花和鸦趾花中，如果有花瓣也没有延迟发育现象。这4个种中，唐松草属的西南唐松草属于唐松草亚科的唐松草族，而美花草属的太白美花草、蜀侧金盏花属的蜀侧金盏花和鸦趾花属的鸦趾花同属于毛茛亚科的毛茛族，所以后三者的雄蕊发育和小孢子发生顺序一致，也没有延迟发育现象。 雄蕊群发育和小孢子发生顺序非向心式的有：耧斗菜属的秦岭耧斗菜(离心式)：银莲花属的小花草玉梅、大火草、和太白银莲花以及白头翁属的白头翁(中央向两端)，共5个种或变种。同时，这些种或变种以及独叶草的花瓣或和退化雄蕊或和外轮可育雄蕊具有延迟发育现象，耧斗菜属的秦岭耧斗菜位于唐松草亚科的耧斗菜族。银莲花属和白头翁属同属于毛莨亚科的银莲花族和银莲花亚族，所以这些性状具有一致性。我们所观察的雄蕊形态发育顺序、小孢子发生顺序和花瓣或外轮雄蕊是否延迟发育在毛莨族和银莲花亚族具有一致性。毛茛亚科中，银莲花族和毛茛族不仅在雄蕊形态发育和小孢子发生顺序上有差异，同时，银莲花族的植物普遍具有最外轮雄蕊和退化雄蕊延迟发育现象，但在毛莨族中，花瓣和雄蕊都不延迟发育。在金莲花亚科和毛茛亚科的毛茛族中，雄蕊形态发育和小孢子发生顺序上都是向心式的。我们的观察结果同时也说明了，毛茛科的雄蕊发育顺序不是一成不变的，它是花模式多样性的另一种表现。在在翠雀花属翠雀花(退化雄蕊)、耧斗菜属的秦岭耧斗菜、白头翁属的白头翁(外轮雄蕊)和铁线莲属的长瓣铁线莲(外轮雄蕊，最后转变成花瓣)中，在雄蕊原基开始发育时不仅花瓣或外轮雄蕊延迟，紧靠其内的雄蕊也有延迟现象。而秦岭耧斗菜则形成离心式的发育顺序。在这些种和变种中，花瓣或外轮雄蕊以内雄蕊的延迟发育现象，是花瓣或外轮雄蕊延迟生长时，不同程度抑止了内轮雄蕊的生长，所以，对于雄蕊群而言，越靠近外方的雄蕊，被抑止的程度越大。但是，对于耧斗菜属雄蕊群离心式的发育顺序，冯旻等为，耧斗菜属雄蕊群离心式的发育顺序，是由于雄蕊群和雌蕊群之间退化雄蕊强烈发育，带动邻近的雄蕊原基超前发育，形成所谓“离心发育雄蕊”。我们认为，耧斗菜属雄蕊群的离心式发育，是花瓣和退化共同作用的结果。因此我们认为毛茛科雄蕊的发生是螺