c0203第二章必需元素-(FeCuMo.ppt

第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 1、铁 大多数植物的含铁量在 100-300mg/kg (干重）之间， 且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较 高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本 科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植 物秸秆中铁含量要要高于籽粒。 (1) 植物体内铁的的含量和分布 Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收， 而Fe3+在高条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。 植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、 Zn2+等，它们与Fe2+有明显的竞争作用。当 Fe2+被根吸收 后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合， 通过木质部被运输到地上部。 在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。铁不是叶 绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。 缺铁时叶绿体结构被破坏，导致叶绿素不能形成。严重 缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。铁在植物体内移 动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。 铁与光合作用有密切的关系。它不仅影响光合作用中的 氧化还原系统，而且参与光合磷酸化作用，直接参与CO2还原 过程。 (2) 铁的营养功能 叶绿素合成所必需 处理 叶片含铁量 (g/g.FW) 叶绿素含量 (g/g.FW) 酶活性（相对%） 过氧化氢酶过氧化物酶 +Fe -Fe 18.5 11.1 3.52 0.52 100 20 100 56 供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响 供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响 0 50 100 +Fe-Fe 叶绿素相对含量 （%） 参与体内氧化反应和电子传递 氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚 离子之间的化合价变化和电子得失。 铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红 素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含 铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种 代谢活动。 固氮酶是豆科植物固氮所必需，它由两个非血红蛋白组 成。其一钼铁蛋白；其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还 有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卜啉（血红素）和蛋白质 的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。 Fe3+ e- Fe2+ 在氧化磷酸化过程中，电子传递是在多种特殊物质的 参与下完成的。其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重 要化合物。 铁氧还蛋白 铁血红蛋白 亚硝酸还原 光系统 I e - e- e- e- e e- O2 NADP+ 铁氧还蛋白传递电子的示意图 - 铁是一些与呼吸作用有关酶的成分。如：细胞 色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。 参与植物呼吸作用 植物缺铁总是从幼叶开始，典型症状是叶片的叶脉间 和细网组织中出现失绿症，叶片上叶脉深绿而脉间黄化，黄 绿相间明显；严重缺铁时，叶片出现坏死斑点，并且逐渐枯 死。植物的根系形态会出现明显的变化如：根的生长受阻， 产生大量根毛等。 植物缺铁时根中可能有有机酸积累，其中主要是苹果 酸和柠檬酸。 (3) 植物缺铁及其对缺铁的反应 供铁与燕麦叶片中叶绿素含量以及根系有机酸含量的的关系 0 50 100 150 200 250 叶绿素含量苹果酸柠檬酸其它总量 +Fe -Fe 有机酸含量（g/10g鲜重） 机理 I: 双子叶植物与非禾本科单子叶植物 缺铁适应机制 缺铁时： 1、根外表皮细胞膜上的铁还原酶被诱导，使细胞外的 Fe(III)络合物在膜外还原成 Fe2+ 离子； 2、根细胞膜上的Fe2+转移体被诱导，促进Fe 进入细胞； 3、膜HATP酶被诱导，有助于H外泌，酸化根际，促进 Fe溶解； 4、根部积累柠檬酸和苹果酸并向外分泌有机酸，这些是 Fe(III) 的络合剂，有助于根际 Fe(III)溶解。 双子叶植物与非禾本科单子叶植物缺铁适应机制 根际细胞膜细胞质 可诱导性铁还原酶 Malate + citrate 禾本科植物在缺铁条件下，大量分泌铁载 体（phytosiderophore，简称PS），它对铁有 活化作用，因而通常禾本科植物很少出现缺铁 症。 机理II：禾本科植物缺铁适应机制 禾本科植物缺铁适应机制 植物铁载体 尼克酰胺 蛋氨酸 细胞质根际 在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经 常会发生亚铁中毒现象。当水稻叶片中亚铁含量 300mg/kg时，可能出现铁的毒害作用。造成亚铁 毒害的原因可能是植物吸收亚铁过多导致氧自由 基的产生。 铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根 部呈灰黑色，易腐烂。防治的方法是：适量施用 石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优 良品种。 (4) 亚铁的毒害 第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 2、铜 大多数植物的含铜量在5-25mg/kg,多集中于幼 嫩叶片、种子胚等，而茎杆和老熟叶片中较少。 在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜，约有 70%的铜结合在叶绿体中。铜在叶绿体中和蛋白 质结合起到稳定叶绿素的作用。 根系尤其是根尖中铜的含量往往比低上部高。 铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。 （1）植物体内铜的含量和分布 铜以酶的方式积极参与植物体内氧化还原反应 ，并对呼吸作用有明显的影响。铜是许多氧化酶 的成分，或是某些酶的活化剂。如细胞色素氧化 酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧 化酶等都是含铜的酶。 铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用 。 （2）铜的营养功能 参与体内氧化还原反应 构成铜蛋白并参与光合作用 铜在叶绿体中含量较高，与色素形成配合物， 对叶绿素和其它色素有稳定作用。 现已知含铜蛋白质有三种：质体蓝素；非蓝色 蛋白质；多铜蛋白质。在光系统I中，可通过铜化合 价的变化传递电子；光合系统II中的质体醌的生成 也必需铜。 超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分 铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好 氧有机体所必需的。存在于线粒体、乙醛酸体和叶 绿体中。 参与氮素代谢，影响固氮作用 在复杂的蛋白质形成过程中，铜对氨基酸活 化及蛋白质合成有促进作用。铜也可能是共生固氮 过程中某些酶的成分。缺铜时豆科植物根瘤减少， 固氮能力下降。 促进花器官的发育 缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。麦类作 物的分蘖数增加，秸秆产量高，但却不能结实。小 麦孕穗期对缺铜敏感，表现为花药形成受阻而且花 药和花粉发育不良，生活力差。施铜肥后，籽粒产 量有明显增高。 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 每盆分蘖数 2.40.40.10 铜肥用量（mg/盆) 小麦 大麦 燕麦 铜肥对麦类作物分蘖数的影响 缺铜对小麦花药和花粉发育的影响 供铜水平 （mg/L） 花药长度 （mm） 花粉粒 （个 /每花药） 花粉直径 （um） 花粉萌发 率 （%） 0.0653.5201752.453.0 0.0132.1207645.97.1 施铜对缺铜土壤小麦产量的影响 0 10 20 30 40 50 60 70 80 00.10.42 总茎数（盆）秸杆产量 (g)籽粒产量(g) 铜肥用量（mg/盆) 当作物体内铜的含量4mg/kg 时，即可能缺铜。 缺铜症状：禾本科作物植株丛生，顶端逐渐发白，通常 从叶尖开始严重时不抽穗，或穗萎缩变形，结实率降低，或籽 粒不饱满，甚至不结实。果树缺铜，顶梢上的叶片呈叶簇状， 叶和果实均褪色。严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。还有， 某些作物的花会褪色。 单子叶植物对缺铜敏感，燕麦和小麦是判断土壤是否缺 铜的理想指示作物。 当作物体铜的含量 20mg/kg 时即可能中毒。 铜中毒症状：新叶失绿，老叶坏死，叶柄和叶的背面出 现紫红色。 主根的伸长受阻，侧根变短。 （3）植物缺铜与铜中毒的症状 第二章 植物必需的营养元素及主要生理功能 第二节 必需营养元素的主要生理功能 四、铁、铜、钼的主要生理功能 3、钼 植物对钼的需要量较低，其含量范围0.1- 300mg/kg,通常含量不到1mg/kg（干重）。一般 作物含钼量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于 0.4mg/kg时就可能缺钼。植物对钼的吸收与其生 长环境有关。代谢影响根系对MoO42-的吸收速率 。SO42-是植物吸收MoO42-的竞争离子。 不同种类的植物体内钼的含量分布有差异 。 （1）植物体内钼的含量和分布 植株部位 总量1325 100.0100.0 叶 85 6.4 35.4 茎21015.913.4 菜豆和番茄植株中钼的含量和分布 919 325 123 菜 豆 含量% 番 茄 含量% 根 1030 77.7 47051.2 硝酸还原酶的组分 钼对氮素代谢有重要作用。缺钼时，植物体内 硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。 参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁 氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧 还蛋白直接和游离氮结合，是固氮酶 的活性中心。 钼还参与氨基酸的合成与代谢。 （2 2）钼的营养功能）钼的营养功能 黄嘌呤脱氢/氧化酶是一个金属黄素蛋白双聚酶,每个亚基含 有一个钼原子和一分子FAD及4个Fe-S集团组成的辅基 钼能提高过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧 化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性抑制剂。 钼影响叶绿素含量缺钼失绿 促进植物体内有机含磷的化合物合成 参与体内的光合作用和呼吸作用 促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼 时，花粉的形成和活力均受到影响。 供钼水平 (mg/kg) 花粉的含钼量 ( ug/g） 花粉生产力 （花粉粒数/花药） 花粉生活力 （萌发%） 2092 243786 0.1611937 51 0.0117130027 不同供钼水平对玉米花粉生产力和生活力的影响 花粉直径 （um) 94 85 68 种子有足够的钼，可以保证生长在缺钼土壤上的 幼苗能正常生长和较好的产量。 籽粒含钼量 ( mg/kg） 0.05 19.0 48.4 缺钼土壤上大豆籽粒含钼量与籽粒产量的关系 籽粒产量 （kg/ha) 1505 2332 2755 植物缺钼的共同症状是植株矮小，生长缓慢， 叶片失绿，且有大小不一的黄色和橙黄色斑点，严 重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变 厚、焦枯，以致死亡。 缺钼发生在酸性土壤上，常常伴生锰和铝的毒 害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。 （3）植物缺钼和钼中毒的症状 典型症状：花椰菜“鞭尾病”，柑橘“黄斑病”。 豆科作物缺钼的症状与缺氮相似，但严重缺钼 的叶片因有积累而致使叶缘出现坏死