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第三节 细胞的生物电现象 Bioelectrical phenomenon 中国医科大学 生理学教研室 廖英俊 当环境发生变化时，生物体内的代谢及其 外表活动将发生相应的改变，称为生物机 体的反应（response）。 能引起生物机体发生反应的各种环境变化 ，统称刺激（stimulus）。 三要素三要素: :强度、作用时间和强度强度、作用时间和强度- -时间变化率时间变化率 一切具有生命活动的细胞、组织或机体对 刺激都具有发生反应的能力或特性，称为 兴奋性（excitability）。 阈强度 threshold intensity(阈值) 在刺激作用时间和强度-时间的变化率固 定不变的情况下，能引起组织或细胞产生 兴奋(产生Ap)的最小刺激强度,是衡量衡量组 织兴奋性的指标。阈值1/兴奋性 阈刺激：达到阈强度的有效刺激 阈上刺激、阈下刺激 可兴奋细胞:神经细胞、肌细胞、腺细胞 兴奋(excitation):可兴奋细胞或组织在阈刺 激作用下产生Ap的过程。 兴奋性(excitability):可兴奋细胞受到阈刺激 或阈上刺激后产生Ap的能力。 生物电:一切活组织的细胞，不论处于安静 还是活动状态均表现有电的变化，是伴随 细胞生命活动出现的现象。 一.概述 （一）生物电： 可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化 （二）分类 组织器官：ECG、脑电、肌电等所 有细胞Ap的综合表现 单细胞 受刺激动作电位（Ap） 反应 安静时静息电位（Rp） （三）生物电产生基础 1机制：Na+和K+经经离子通道跨膜转转运 2离子跨膜转转运的必备备条件 通透性：离子通道的开放 浓度差： 二、静息电位 Resting potential，RP 1.概念:细胞未受刺激时细胞膜两侧的电位差。 膜外为零，膜内负值。 骨骼肌细胞RP：-90 mV、 神经细胞RP：-70 mV、红细胞RP：-10 mV 极化(polarization): 外正内负 去极化(depolarization): |RP|值减小 超极化(hyperpolarization):|RP|值增大 复极化（repolarization)：由去极化恢复极化 RpRp形成条件形成条件 1 1）细胞膜细胞膜内外离子分布不均内外离子分布不均 2 2）细胞膜）细胞膜对离子的通透性（对离子的通透性（P P）不同不同 静息时，细胞膜对静息时，细胞膜对P PK K比对 比对P PNa Na大 大50100 50100 倍，对氨基酸基本不通透。倍，对氨基酸基本不通透。 带电离子，其膜电导(membrane conductance ,G)是膜 电阻的倒数，反映膜对离子的通透性(P) 26页 安静时主要是GK（PK） GK=IK/(EMEK)电化学驱动力 2 .机制： 1）细胞内外K+有势能贮备，安 静时细胞膜主要对K+有通透性 2）K+经细胞膜易化扩散 3）扩散到膜外的K+形成阻碍K+继 续扩散的电场力 4) 当动力（浓度差） 阻力（电位差） K+ 的跨膜净通量 零，此时的电位差 值称为K+ 的平衡电位（Ek）。 钾离子的平衡电位用钾离子的平衡电位用NernstNernst公式计算：公式计算： E Ek k = = lnln RT KRT K + + o o nFnF K K + + i i R R 气体常数气体常数 T T 绝对温度绝对温度 n n 离子价数离子价数 F F 法拉第常数法拉第常数 RpRp也是跨膜电位、膜电位、也是跨膜电位、膜电位、K K + + 平衡电位平衡电位 膜电位：因电位差存在于膜的两侧 同理可算出ENa , EK 的权重明显大于ENa RP是权重后的EK 和ENa 的代数和, 接近于EK 。 证明RP是K+ 外流形成的依据： 1）与经Nernst公式计算的K+的平衡电位近似 。 K+电化学平衡电位 (Ek) Ek59.5 logK+o / K+ i (mV)。 -87mV 2）改变细胞外K+浓度将影响Rp值 增加骨骼肌细胞外液中的K+浓度，RP减小。 3）用K+通道阻断剂TEA（四乙胺）后RP变小 RP相当于EK，实测值-77mV总是小, 膜对Na+ 等离子也存在一定的通透性。 影响RP因素： 胞内、外的K+: K+o与 K+ i的差值决定EK， K+o EK 膜对K+、Na+通透性: K+的通透性,则RP,更趋向于EK Na+的通透性,则RP,更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平 二、动作电位 active potential, AP 1.概念：在RP的基础上可兴奋细胞受到 有效刺激后引起的可扩布、快速电位倒 转和复原。是细胞兴奋的标志。 2.波形 ：脉冲样的主要部分即锋电位和 稍后的后电位（去极化和超极化后电位 ）。全过程为：极化去极化反极化 复极化超极化恢复。 升支： 90 mV到+30 mV， Na+内流 去极化depolarization 90 mV到0 mV 反极化reversepolarization: 0 mV到+30 mV 降支： +30 mV到Rp水平， K外流 复极化 repolarization：去极后向RP恢复 超射值overshoot：AP在零以上的电位值 锋电位 spike potential 后电位 负后电位 negative after-potential 正后电位 positive after-potential 刺激后,膜对Na+通透 膜内外Na+势能贮备 Na+经通道易化扩散 扩散的Na+抵消膜内 负电位,形成正电位 直至正电位增加到足以 对抗由浓度差所致的 Na+内流 3.机制-ENa AP的超射值等于Na+平衡电位(+50+70mV) 依据有： 超射值与经Nernst 公式计算所得ENa 相近； 改变细胞外液中Na+ 浓度，Ap的幅度 改变； 采用Na+ 通道的特异性阻断剂河豚毒 (tetrodotoxibn, TTX) 后Ap不再产生； 膜片钳可观察到Ap与Na+ 通道开放的 高度相关。 Na+通道 去极化 激活 失活 恢复 再激活 Action Potential： Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支 Na+通道阻断剂：河豚毒（TTX） Na+通道关闭 K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支 K+ 通道阻断剂：四乙胺（TEA） 30-31页 钠通道： 关闭-激活-失活 复活 m表示激活门 h表示失活门 钾通道： 激活-去激活 (关闭) n是激活门, 无失活门 4. AP的形成的离子基础： 升支:Na+通道激活Na+内流； 降支:K+通道激活K+外流； 静息水平: Na+- K+ 泵活动 负后电位(后去极化): KK + + 外流减弱外流减弱( (外流 的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流) 正后电位(后超极化):生电性钠泵作用 Ap的幅度=|RP| +超射值= |EK|+ENa AP的产生不耗能，AP的恢复是耗能。 5.AP的特点： “全或无” all or none：阈下刺 激时不能引起，阈(上)刺激时幅度不 随刺激强度增加而增大 不减衰传导 锋电位之间不发生融合或叠加，因 为有绝对不应期。 四、Ap 的引起及其在同一细胞上的传导 (一) 阈电位和锋电位的引起 1.阈电位 threshold potential ： 是诱发产生Ap，使Na+通道大量开放 时的临界膜电位。需要用阈刺激。 神经纤维Rp-70mv，阈电位-55mv。 2. 局部兴奋： 阈下剌激引起受刺激膜少量钠通道开放所 产生的、较小的局部去极化电位。 又称局部反应 local response 可被外流的K+所抵消。 电化学驱动力的改变主要由膜电位变化引起 对Na+的驱动力： EMENa=70mV-(+60mV)=130mV Na+内流内向电流 inward current 对K+的驱动力： EMEK=70mV-(90mV)= +20mV K+外流外向电流 outward current 当EM= +30mV，对Na+的驱动力=30mV 对K+的驱动力= +120mV 钠通道开放钠通道开放 膜去极化膜去极化 电压依从性钠通道的再生性开放电压依从性钠通道的再生性开放 （再生循环正正反馈）反馈） 钠通道开放钠通道开放 刺激刺激 膜去极化膜去极化 局部电位局部电位 （达阈电位达阈电位） 3、局部电位特点： 1）等级性，随刺激强度增大而增大 2）电紧张性扩布 electrotonic propagation （膜电位作为距离的指数函数衰减，22 页） 3）可叠加或总合 Summation 时间性总和（temporal summation） 空间性总和（spatial summation ） 4) 无不应期 4. 属于局部电位的有 （1）肌细胞的终板电位EPP （2）感受器细胞的感受器电位 （3）N元突触的突触后电位 Ap的产生机制 1.阈刺激或阈上刺激使膜的Na+通道开放， Na+ 顺电化学梯度内流，膜去极化达阈电位水平 ，进而使大量Na+通道开放，形成Na+通道的 激活对膜去极化的正反馈，形成AP的上升支 。 2.达到ENa，Na+通道失活，而K+通道开放，K+ 外流，复极化形成AP的下降支。 3.钠泵将进入膜内的Na+ 泵出膜外，同时将膜外 多余的K+ 泵入膜内，恢复兴奋前状态。 失活 激活 复活 关闭激活 失活 离子通道的性状：离子通道的性状：以钠通道为例 由膜电位决定其功能状态的通道，称为电压依赖式通道。 （二）可兴奋细胞 Excitable cell 兴奋性的周期性变化 1. Absolute refractory period 绝对不应期（相当锋电位）： 兴奋性降至零, Na+通道失活， 决定两次兴奋的最小间隔时间 。 2. Relative refractory period 相对不应期（相当负后电位前期 ）： 兴奋性渐恢复低于正常，Na+通道部分 恢复，阈上Ap 3. Supranormal period 超常期（相当于负后电位后期）, 兴奋性正常，Na+通道大部分恢 复（备用），膜电位与阈电位较近 。 4. Subnormal period 低常期（相当于正后电位）, 兴奋性正常，Na+通道备用状 态，膜电位与阈电位较远。 阈上Ap 分 期 与AP对应关系 兴奋性 刺 激 绝对不应期 锋电位 无 任何强大刺激 相对不应期 负后电位前期 渐恢复 阈上刺激 超常期 负后电位后期 正常 阈下刺激 低常期 正后电位 正常 阈上刺激 绝对不应期的长短决定了组织在单位时间内所 能接受刺激产生兴奋的次数。 （三）兴奋在同一细胞上传导的机 制 Propagation of Ap 1.无髓鞘神经纤维Ap传导机制 局部电流 Local current theory 兴奋在同一细胞上的传导，实际上是由局 部电流引起的逐步兴奋过程。 静息部位膜内为负电位，膜外为正电位 兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位 在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差 膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动