作物生理生态学.doc

【作物生理生态学】研究作物的生理反应过程与生态环境之间相互关系的科学；它主要研究包括作物个体、群体对不同环境的适应性，及环境对群体的影响；作物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程以及田间生态随作物生长的变化。产生背景：现代作物生产的负效应。能源过度消耗。水资源日益紧缺。生产成本增加。污染加剧。其他负效应。【作物生理生态学原理】（一）相生相克与互补原理（二）循环与再生原理（三）平衡与补偿原理。【光合作用】绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，同时释放氧气的过程。【光合速率】指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。【新长出的嫩叶光合速率低原因】(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低；(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，光合速率随叶龄增长出现”低高低”的规律。【叶的结构对光合能力的影响】(1)厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。(2)C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。【光合产物的输出对光合的影响】光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)反馈抑制-化学。 (2)淀粉粒的影响-物理学。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。【作物光合生态因子】光照、CO2、温度、水分、营养元素。光照为什么能影响光合？光是光合作用的动力。光是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件。光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度。细分光照因子中有哪些因素对光合有影响？光强、光质、光照时间、光周期。光强对作物光合作用的影响：不同植物的光强光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。【光抑制】当光合结构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。【强光下作物的保护机理】通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；加强非光合的耗能代谢过程；加强热耗散过程，如蒸腾作用；增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；加强PS的修复循环等。【光质】紫外光对果实着色也有很大影响。红外光主要是产生热量，特别是大于1000nm的红外光是产生热量的主要光源。【光合滞后期】 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。【产生滞后期的原因】光对酶活性的诱导。光合碳循环中间产物的增生需要准备过程。光诱导气孔开启所需较长的时间，是叶片滞后期延长的主要因素。【光周期现象的影响】1.异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求。短日植物（北方南方，发育提前，应选晚熟品种；南方北方,发育推迟，应选早熟品种）长日植物（北方南方，发育推迟，应选早熟品种；南方北方，发育提前，应选晚熟品种）。2.光周期可使主茎节数、分枝数和分枝长度、叶片数、株高等发生变化。【光周期现象在生产中的应用】日照长短不影响黄瓜开花但影响花雌雄的分化，日照短利于雌花形成。以块茎、鳞茎等贮藏器官休眠的花卉，其贮藏器官的形成受光周期的诱导与调节。光敏不育性杂交育种。【CO2对作物光合作用的影响】光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比；凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。【温度对作物光合作用的影响】昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。【水分对作物光合作用的影响】气孔导度下降。光合产物输出变慢。光合机构受损。光合面积扩展受抑。【提高作物光能利用效率基础和途径】一、提高光能利用率。二、增加光合面积。1.合理密植。所谓合理密植，就是使作物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度。2.改变株型。培育矮秆、叶挺而厚的高产新品种；高光效品种。3.延长光合时间。提高复种指数、 延长生育期、补充人工光照 【光能利用率】植物光合产物中贮存的光能占太阳总辐射的百分比。【叶面积系数(LAI)】是指作物的总叶面积和土地面积的比值。【作物的水分生理生态】作物对水分的吸收、运输、利用和散失的水分代谢生理过程与生态因子间的相互作用。【根系吸水的途径】水分由土壤经根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进入导管的径向运输途径有两条：共质体途径、质外体途径。【根系吸水的机理】根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：主动吸水、被动吸水。主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压。主动吸水是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。【伤流】如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流。【吐水】没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水。土壤中的水分可以分为三大部分：1. 重力水2 吸湿水3. 毛细管水。【土壤重力水】土壤水分含量超过田间持水量，过量水分不能被毛管吸持，而在重力作用下沿大孔隙向下渗漏成为多余的水。【土壤吸湿水】固相土粒依其表面的分子引力和静电引力从大气和土壤空气中吸附气态水，附着在土粒表面成单分子或多分子层，称土壤吸湿水。【土壤毛管水】土壤含水量超过最大分子持水量后，水分可以自由移动，靠毛管力保持在土壤孔隙中的水分称为毛管水。【萎蔫系数】在土壤水分下降到某一数值时，农作物因缺水而丧失膨压以致萎蔫，即使在蒸腾最小的夜间膨压亦不能恢复，这时的土壤水分称为萎蔫系数。【田间持水量】排除所有重力水，保留所有毛细管水和吸湿水，这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称为田间持水量。【最大持水量】是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。【土壤通气差引起植株中毒缺水的原因】因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系的生长。【低温降低根系吸水速率的原因】水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。【土壤温度过高对根系吸水不利的原因】高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。【土壤溶液浓度】根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反。【蒸腾作用】水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用。【蒸腾作用的生理意义】蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。可以促进木质部汁液中物质的运输。降低植物体的温度。蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。【内部因素对气孔蒸腾的影响】气孔频度气孔大小气孔下腔气孔构造。【外部因素对气孔蒸腾的影响】光照温度风湿度。空气相对湿度的大小是影响作物蒸腾和作物吸水的重要因子之一。相对湿度小时，作物蒸腾旺盛，吸水较多。当土壤水分充足时，蒸腾旺盛可增加植物对水分和养分的吸收，从而加快生长。因此，在一定程度上空气相对湿度较小时对作物是有利的。但如果空气相对湿度太小，可能引起干旱，特别是在气温高、土壤水分缺少时，会破坏作物的水分平衡，阻碍生长，造成减产，灾害性天气”干热风”就是典型的例子。【连阴雨对作物生产的影响】降水的直接影响。光照不足，作物易倒伏与多病，且导致光合产物不足而秕粒、减产并降低品质；引起落粒、落果，穗上发芽或种子、果实霉烂；雨日还间接影响温度，特别是土壤温度。春季多雨日引起的降温将延迟作物出苗，产生不利的影响；秋季多雨带来的低温则影响喜热作物的成熟与产量形成。【蒸腾速率】植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。【蒸腾效率】植物蒸腾1Kg水形成的干物质的克数，常用gkg-1表示。【蒸腾系数】植物每形成1克干物质需要消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。【蒸腾作用的人工调节】尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。减少蒸腾面积：在移栽植物时，去掉一些枝叶。降低蒸腾速率：在傍晚或阴天的时间移栽；移栽后通过一定的措施遮阴。使用抗蒸腾剂。【生理需水】作物体内保持水分平衡和正常生理活动所需要的水。【生态需水】维持作物生长发育良好的环境条件所需要的水。【水分临界期和关键期】作物对水分最敏感时期，即水分过多或缺乏对产量影响最大的时期，称为作物水分临界期。各种作物需水的临界期不同，但基本都处于营养生长即将进入生殖生长时期。一般作物的水分临界期与花芽分化的旺盛时期相联系。不同作物与品种，其临界期不相等，临界期越短的作物和品种，适应不良水分条件的能力越强，而临界期越长，则适应能力越差。【水分胁迫条件下的作物生理变化】叶片水势降低、气孔导度减小、胞质浓度增加、蒸腾速率降低、胞间CO2浓度降低、净光合速率降低、叶面积减小、生长速率降低、ABA合成加快并积累保护物质、酶类含量升高、形态保护结构功能加强、地下部相对生物量增加、生育进程加快、生殖生长比重加大。【如何在生产中提高大田作物对水分逆境的防御】选用抗旱性强或耐涝的作物与品种；应用合理的耕作及培肥技术，改良土壤通透性结构，增强土壤的蓄水及渗水能力；配套科学的沟畦排灌体系，维持有利于作物生长的地下水位和地面排水速率；实行节水栽培技术，增强抗旱锻炼；应用抗旱试剂，增强作物抗旱性。【漫灌的生理生态效应】田间水分不平衡，降低水资源利用效率。增加空气含水量，降低植物蒸腾速率。夏季灌溉可以降低株间的气温；早春与晚秋季节灌溉可以保温。盐碱地灌溉可以洗盐压碱；降低土壤盐渍化。提高地下水水位，高蒸发区引起土壤次生盐碱化。改变土壤团粒结构、导致土壤溶氧短时期内下降。施肥后灌溉可以溶解肥料。增加田间养分流失，降低肥料利用率。【喷灌的生理生态效应】增加空气含水量，降低植物蒸腾速率可叶面补水，降低植株水分消耗。夏季灌溉可以降低叶面温度，防止强光灼伤缩短”午休”时间，增加日光合产量。早春与晚秋季节喷灌也可以一定程度上起保温作用。几乎不改变土壤毛细结构。施肥后喷灌可以溶解肥料。增加土壤盐渍化程度。提高了水资源的利用效率。【滴灌的生理生态效应】几乎不改变土壤毛细结构。极大提高了作物对水资源的利用效率。降低土壤盐渍化速度。部分农药、肥料的施用可在滴灌过程中进行。【合理灌溉增产的原因】合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。1.光合速率; 2.光合时间;3.光合面积; 4.有机物质的分配;5.需水临界期供水的高效益6.呼吸消耗等。确定必需元素的方法：a.溶液培养法b.砂基培养法。判断必需的矿质元素的标准：a.不可缺少性b.不可替代性c.直接功能性。【作物必需元素】维持植物正常生理活动必需的营养元素。作物营养三要素（肥料三要素）- N、P、K【氮的生理功能】生理功能：蛋白质、核酸、磷脂、酶、植物激素、叶绿素、维生素、生物碱生物膜的组成成份。氮素缺乏：株小，叶黄，茎红，根少，质劣。老叶先病。氮素过量：贪青徒长，开花延迟，产量下降。【磷的生理功能】生理功能：植素、核酸、磷脂、酶、腺甘磷酸组成成分；促进糖运转；参与碳水化合物、氮、脂肪代谢；提高植物抗旱性和抗寒性。磷素缺乏：株小，根少，叶红，籽瘪，糖低。老叶先发病。【钾的生理功能】生理功能：酶的活化剂，促进光合作用、糖代谢、脂肪代谢、蛋白质合成，提高植物抗寒性、抗逆性、抗病和抗倒伏能力。钾素缺乏：株小，缺绿。老叶先发病。 【钙的生理功能】细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分稳定膜的结构信使功能。【镁的生理功能】叶绿素的成分酶的活化剂（RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶、丙酮酸激酶等）【硫的生理功能】氨基酸组成：胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸辅酶A，硫胺素、生物素等维生素硫氧还蛋白、铁硫蛋白、固氮酶等【植物的有益元素】植物生长非必需的但能促进某些植物生长发育的元素。【营养元素间的相互关系】离子间的拮抗作用：溶液中一种离子的存在抑制植物对另一种离子吸收的作用。原因：位置竞争（K+ Ca2+ Cl- I- OH-）数量竞争。拮抗：Ca-Mg P-Zn K-Zn K-Fe Ca-B。离子间的协调作用：溶液中一种离子的存在促进植物对另一种离子吸收的作用。协调：Ca-K P-Zn K-B P-Mo。【氮与其它矿质元素的关系】一、氮磷。氮素能显著地促进作物对磷的吸收。其原因是多方面的：促进了根系的生长，增加了根系的表面积。生理酸性氮肥的施用，提高了土壤中磷的有效性。影响植株的生理功能等。二、氮钾。1、相同固定位竞争。2、原生质膜结合点的竞争。三、氮锌。适宜的氮锌配比可提高作物对氮的吸收利用，改变作物吸收氮源的比例，有利于作物生长发育。【磷与其它矿质元素的关系】一、磷锌。适量的磷锌配比有利于作物的生长，而高磷引起锌的缺乏。二、磷铁。过量磷的供给明显地会钝化铁的活性，引起作物缺铁失绿。组织中含磷量相对较多，P/Fe比值高时，则形成较多的磷酸铁在根内沉淀，使较多的铁束缚在磷酸盐上，减少了用于叶绿素合成铁的数量，造成植株缺铁。三、磷Mo。磷可以加强植株对Mo的吸收和运输，其原因被认为是由于PMO阴离子复合物易于为作物吸收，同时磷还起着使Mo易于传递和释放到作物输导组织中去的作用。【钾与其它矿质元素的关系】一、钾钙、镁。对玉米的研究指出，玉米叶片中钾、钙、镁离子浓度之和是相对恒定的，三者浓度之间经常呈负相关。K+浓度很高时，Mg和Ca的浓度大大降低，植株显示出缺钙和缺镁症状。所以施钾肥不宜过量。钾和镁总是相互抑制；钾与钙则取决于钾的量，钾量大时两者相互抑制，钾量低时，两者相互协助。二、钾Zn。高磷引起的作物缺锌可由施钾而减轻，表明钾能抵消磷和锌的颌顽作用，增锌的有效性。三、钾铁。在水稻上中，钾明显地影响铁的吸收，降低水稻叶片中铁的含量。特别在长期水淹条件下，Fe含量高时，钾的作用更明显。相反，供给铁则会抑制钾的吸收，出现体内高铁和低钾的含量。因此在水稻土地区Fe2+的毒害作用往往是与土壤中低钾含量相联系的。其机理被认为是钾能促进根系内乙醇酸代谢并产生过氧化氢，再通过过氧化氢酶的作用释放出氧，而增加根系的氧化力，抑制Fe2+的吸收。K与微量元素的作用：1、K减少作物对B，Fe，Mo的吸收2、K增加作物对Cu, Zn，Mn的吸收【氮的吸收种类】作物可以大量吸收的氮，是铵态氮和硝态氮。【作物高效吸收氮素的机制】根系吸收氮素和叶片还原同化氮素的能力强；地上部生长对根系吸收的反馈调节能力强；影响土壤氮素矿质化作用的能力强。【作物的吸氮特点】1、不同作物对肥料形态和要求不同。2、不同作物对养分的需求量不同。3 同一作物的不同品种，对养分的要求也不一样。4、作物不同器官的氮含量不同，在不同生育期间的变化也不同。5、阶段吸收规律。【总可用氮利用率】是指籽粒产量(Y)与土壤中总可用氮(TN)的比值.。【氮素吸收效率】指植株氮积累量(A)与土壤中总可用氮的比值。【氮素籽粒生产效率】籽粒产量与植株氮积累量的比值。【农学利用率】指作物施用氮肥所增加的产量(Y)与氮肥施用量(F)的比值。【氮肥回收率】指因施用氮肥而增加的植株氮积累量(A)与施氮量的比值。【生理利用率】指作物因施用氮肥而增加的籽粒产量与相应增加的植株氮积累量之比。【氮收获指数】指成熟期籽粒氮积累量(Ag)与植株氮积累量（A）的比值。【作物高效利用氮素的生理机制】较高的光合生产能力和低的呼吸消耗。C/N代谢协调。各器官生长发育所需要的适宜氮素浓度较低。氮素在体内运转和再分配利用的能力强。氮素在体内结构蛋白、可溶性蛋白和叶绿素等成分间的分配合理。【提高氮肥利用效率的途径】优化氮肥管理。合理施肥的基础是适量施肥。充分利用土壤氮素潜力，以最少的氮素投入满足作物高产对氮素的需求。分次施肥、氮肥深施。氮高效品种选育。改良作物种性，创造或利用氮肥利用效率高的基因型品种是合理利用资源、减少环境污染和劳力投入的重要途径之一。植制度的改革。重视轮作，尽量避免作物连作。改善作物生长条件，提高产量。合理密植、适期播种、土壤改良、合理灌溉。秸杆还田。配方施肥。【作物的品质】指产品的质量，即达到人们某种要求的适合度。【作物品质的分类】外观品质：指作物产品形状、整齐度、饱满度、颜色等。营养品质：指产品中化学成分和含量及其平衡状态。加工品质：表示目标产品对食品加工的适宜性及其质量优劣。食味品质：是指食品入口后给口腔的触、温、味、嗅等综合感觉。卫生安全品质：表示食品无毒性。【影响作物品质的因素】基因型与环境互作：作物品质性状既受遗传控制，也受环境影响。同一品种在不同年份、不同地点种植，其品质有明显差异。不同基因型对环境反应存在着明显差异。气候条件对品质的影响：温度对水稻、小麦、玉米、大豆等蛋白质含量呈正相关；小麦、水稻、豆类及油料作物等籽粒蛋白质含量随降水量增加、土壤水分增多而减少；生长期光照强度与产量之间呈显著正相关；施肥可以改善作物的营养条件，也影响其产品的化学成分和品质。【提高作物产品品质的途径】1.培育和选用优质作物品种。2.改善栽培技术措施。合理轮作：减少病虫、草危害、消除土壤有毒物质，合理利用土壤养分，提高品质。合理的种植密度：使个体发育良好。肥料：施用N、P、K三要素肥料及其配合施用B、Mn、Zn等微量元素。适时收获。3.优化品种布局。【作物产量的概念】一、光合产量：系指作物在其生育中，通过光合作用积累的碳水化合物以及由碳水化合物或结合矿质营养衍生的各种有机物质的总量及所含总能量，包括在整个生育过程中的呼吸消耗量和其他损耗量在内。二、生物产量：也称生物学产量系指收获时作物有机体的总重量。三、经济产量：系指对人类最有经济价值的那一部分产品的重量，即人类栽培该作物的主要目的物的重量。【经济系数】指作物生物产量转化为经济产量的效率。【三种产量的相互关系】（1）光合产量与生物产量的关系 生物产量以光合产量为基础,光合产量不可能全部转化为生物产量。（2）生物产量与经济产量的关系 经济产量以生物产量为基础,生物产量不可能全部转化为经济产量。【产量分析的三个理论】一、产量构成：产量由穗数、穗粒数和粒重三因素构成。内容：形成规律、协调关系、影响因素、潜力分析和调节机理。二、光合性能：产量由光合面积、光合时间、光合速率、呼吸消耗和经济系数决定。内容：与产量的关系、与环境的关系、时空动态变化、作物进化特点、高光效育种。技术：合理的光合面积、LAI 与群体结构技术指标、以光定叶，以叶定穗，以穗定苗高产经验。三、源库理论：产量形成由源生产输出库储存及物质流决定。内容：对产量的限制、不同水平源比值、源库装入与卸出机理、激素对源库的调控。技术：增库促源技术，群体高质量源高