主要养殖鱼类的生物学.doc

第一章 主要养殖鱼类的生物学 我国淡水养殖的主要鱼类是青、草、鲢、鳙鱼和鲮、鲤、鲫鱼等。为了制定合理的饲养管理措施，提高养殖效率，首先必须了解它们食性、生长、繁殖和栖息习性等生物学特性。第一节 主要养殖鱼类的形态特征一、鲢鱼又名白鲢，体侧扁头长的1/4，眼下位，腹棱自胸鳍下方直至肛门，胸鳍末端不超过腹鳍基部，体呈银白色。二、 鳙鱼又名花鲢，大头鲢，体形接近鲢，但头大，头长约为体长的1/3，腹棱只在腹鳍在之后，体侧有许多不规则黑色斑点。三、 草鱼又名鲩 ，白鲩 ，体长，呈圆筒性，腹部无腹棱 ，头前端园钝，体呈草黄色。四、 青鱼 又名黑鲩 ，体型近似草鱼，但头比草鱼尖，背部及体侧上半部青黑色，各鳍均灰黑色。五、 鲤鱼体长而侧扁，腹部圆、口端位、马蹄形，有两对短须，背鳍和臀鳍前部的第三硬刺强大，后缘有锯齿，体背部黑色，侧线下方带金黄色，雄鱼的尾鳍和臀鳍橙红色。六、 鲫鱼 体形似鲤鱼，但头较少，体较高，无须。背、臀鳍也有带锯齿的硬刺。七、 鲮鱼 体梭形，腹部圆。口下位，上下颌有角质物，有须两对，咽齿3行。体侧上部每一个鳞片后方有一黑斑，胸鳍基部后上方有812个鳞片有深黑色斑聚成菱形斑块第二节 食 性 鱼类的食性包括取食器官的形态结构、摄食方式和食物组成。每种鱼的食物组成取决于摄食器官的形态特征和摄食机能。一、 鲢、鳙鱼的食性 鲢、鳙鱼是典型的吃浮游生物的鱼类它们靠滤食器官滤取食物。 鲢、鳙鱼的滤食器官是由鳃弧骨，腭褶，鳃耙和鳃上器官（鳃耙管）组成。 鲢、鳙鱼的鳃弧与其他鱼类相似，有4对典型的鳃弧骨，每个鳃弧骨由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨和不成对的基鳃骨组成。鳃弧骨是鳃耙和鳃丝附着的基础，也是构成鳃耙管的支架，腭褶构成鳃耙管的管壁，鳃耙管上的鳃耙是辅助吞咽食物。鲢、鳙鱼滤取食物主要是靠鳃耙。鲢鱼主要吃浮游植物，鳙鱼主要吃浮游动物。两者吃的食物相对不同，它们在食性上的这种差别，主要是由于滤取食物的鳃耙形状、结构、排列致密程度不同所致。鲢、鳙鱼的第一、二、三、四鳃弧背缘两侧都附有两列鳃耙，分别称外列鳃耙和内列鳃耙。同一鳃弧的内外两列鳃耙呈锐角排列，中间的空隙称鳃耙沟，与其相对应的腭褶适嵌于其中。除第一外列鳃耙的后端终止于第一上鳃骨的侧突起处，其他各列鳃耙都沿着上鳃骨进入鳃耙管中。第五对鳃弧只有外列鳃耙，管外部分排列在单一的下鳃骨的两侧，其间的空隙是第五鳃耙沟，此沟向后伸至咽底。同一鳃弧的内外列鳃耙，在鳃耙管外部以基部接触，尖端分离，在鳃耙管中则尖端相接触并游离地垂在管腔中。鳙的鳃耙比鳃丝略长或略短。一条体长42.7厘米的鳙鱼，第一外列鳃耙共计695条，每毫米鳃弧平均有3.27条鳃耙。每一鳃弧前、中、后三段的鳃耙密度（条/毫米）也不相同，一般是后段最密，前端次之，中段最稀。两相邻鳃耙的平均距离为57103微米。鳃耙管中的鳃耙平均密度为49.8条/毫米，平均耙间距为4669微米。由管口至末端的鳃耙密度递增，耙间距则递减。鳙鱼的鳃耙呈佩刀状，分基部、颈部和杆部。基部为三角形，是附着鳃弧骨的部分。颈部细而短。杆部呈刀形，是鳃耙的外形。杆部的一边加厚，称背部（向鳃耙沟的一面），另一边薄，称刃部。鳃耙管中的鳃耙结构与管外的相同，但管末端的鳃耙基部特别宽大。鳙鱼鳃耙的杆部分为宽窄两种。第一列鳃耙中段，每隔36条窄鳃耙有一条宽鳃耙。鳃耙管中也有宽窄鳃耙之分，管末端的鳃耙都是宽的。鳙鱼鳃耙杆部的两侧各有一列突起，称侧突起（其尖端没有侧突起）。相邻鳃耙的侧突起通常是交错排列的，偶尔也有对生的。第一外列鳃耙中段的侧突起，每毫米平均16.317.3个，两突起之间的距离是33.741.25微米。鲢鱼的鳃耙比鳃丝长，两者比值是1：0.820.83。鳃耙宽约为鳙的1/2。一条体长36厘米的鲢鱼，第一外列鳃耙共1781条，平均每毫米有10.116.8条，耙间距平均为33.7556.25微米。鳃耙杆部的背侧也有侧突起。第一外列鳃耙的中段，平均每毫米有3030.3个突起。突起间距18.75微米，为鳙的1/2。鲢鱼鳃耙的排列方式、宽窄两种类型的比例以及在鳃弧骨上的分布规律，都同鳙鱼的相似，但形状与鳙鱼不同。鲢鱼的鳃耙同鳙鱼不一样，各个鳃耙不是分离的，而是用横连结连成特殊的网。鳃耙刃部把各个宽鳃耙连在一起的横连结称宽鳃耙网或筛膜。它位于每列鳃耙的外侧，又称外鳃耙网。连接窄鳃耙的较窄的横连结，称窄鳃耙网。因为它在宽鳃耙网的内侧，又称内鳃耙网。内外鳃耙网之间也以结缔组织相联系着。外鳃耙网很厚，在自鳃弧骨至鳃耙尖端的1/22/3处有椭圆形穿孔。在筛膜穿孔处可以看出：筛膜向着鳃耙基部和身体后方的方向呈锐角倾斜。这种结构可以使由口进入口腔的水流顺利地通过鳃耙，并向其下部和后方流去。内鳃耙网较细，其内持有薄骨片。每个横连结与窄鳃耙刃部的各个小齿相联结，并连接外鳃耙网和宽鳃耙。鲢鱼鳃耙管中鳃耙的形状、结构同管外的差别很大。管口处的鳃耙分宽窄两种，宽鳃耙杆部呈“S”形，硬骨质的基部在“S”的中央处，并有一薄片状物把基部和杆部的末端连接起来。杆部的上半部自由悬垂在鳃耙管腔中。管末端的鳃耙网则都是一种类型。管中的鳃耙侧突起不明显。鲢、鳙鱼的滤食器官的各部分相互配合，协调统一地完成滤取食物的任务。在生活时，每个鳃弧的内外两列鳃耙不断张开和合拢。张开时和水一起进入口腔中的食物，通过鳃耙、侧突起和鳃耙网，把一定大小的浮游生等滤积在鳃耙沟中，水和较耙间隙更小的物体从鳃孔流出体外。积留在鳃耙沟中的浮游生物等，被水流不断地向后冲击，加上腭褶的波动，使其沿鳃耙沟向咽喉移动。食物到了腭褶变低处靠近咽喉底时，鳃耙管壁肌肉收缩，从管中压出水流把食物驱集一起而进入咽底。如上所述，鲢鳙在同一水域中摄取的食物相对不同，它们在食性上表现的这种差别，主要是由于两者的滤食器官形态结构不同之故。鳙鱼的鳃耙间距约为57103微米，侧突起间距为3341微米；鲢鱼的鳃耙间距为3356微米，侧突起间距为1119微米。这就是说，鲢鱼的鳃耙象一片滤取浮游生物的筛绢，但鲢比鳙约密一倍。因此浮游植物和浮游动物同水一起进入鳙鱼的滤食器官中，大多数的浮游植物通过该器官排出体外，而大多数的浮游动物被滤积在滤食器官中。所以，鳙鱼肠管中的食物组成主要是浮游动物（浮游动物与浮游植物的个数比值为1：4.5，但两者体积之比则浮游动物较大）。同水一起进入鲢鱼口腔中的浮游动、植物都被滤积在鳃耙沟中。由于一般水体中的浮游植物个数多于浮游动物，并由于鲢鱼鳃耙更致密，对水流的阻力相应增大，滤水速度较鳙慢，故滤取水中浮游动物的相对数量比鳙小，因此鲢鱼肠管中的食物以浮游植物为主（浮游植物个数：浮游动物个数为248：1，体积相比也是浮游植物大）。鲢、鳙除滤食水中的浮游生物外，并滤食有机腐屑及其它的细菌。在池塘饲养条件下，也取食人工投喂的饲料。鲢、鳙不能消化纤维质、果胶质和几丁质等，因而对所吃下的具有这些物质构成的密闭外壳或外膜的浮游生物很难利用。对不具上述物质的构成的壳、膜，或壳、膜上有孔、缝者则能较好地消化利用。鲢、鳙自鱼苗至成体，随着取食和消化器官的发育，食性也有明显的变化。二、 青、草鱼的食性青草鱼的摄食方式为吞食式，主要吞食较大型的水生动、植物。因此，它们的鳃耙短而少，咽齿强壮，角质垫发达。（一）、草鱼的食性草鱼吃水草，是典型食植物性的鱼类。它所吃的草类通过咽齿和咽磨切磨成小块后，才吞进消化管，被消化的主要是被磨研破裂的细胞内的原生质，而草类的纤维素利用率很低，故粪便中很多，对水质影响很大。草鱼的摄食量通常为体重的40，最大日食量达6070。日食量随水温、水质状况有所变化。草鱼的食物组成随个体长大而变化。当鱼苗体长达910毫米时，由内源性营养转向外源性营养。它的开口饵料是轮虫和无节幼体。当体长达15毫米时饵料为枝角类、摇蚊幼虫、轮虫。当体长达20毫米时主要吃幼嫩的高等植物。当体长达30100毫米时，吃幼嫩的水生植物。当体长达10厘米时可吃各种水草、旱草、人工饲料。（二）、青鱼的食性青鱼是肉食性鱼类，主要取食底栖动物，如蚌、蚬、螺等，也食虾和昆虫幼体。它吃的螺、蚌类是以砧状咽齿与角质垫压碎其硬壳后才吞食的青鱼的食量跟草鱼一样通常为体重的40，最大日食量达到体重6070。日食量随水温、水质状况有所变化。青鱼的食物组成随个体发育而变化，当体长达79毫米时，它的食物组成是轮虫、无节幼体，当体长达1315毫米时，其食物组成为枝角类、轮虫，当体长达17毫米时，其食物组成为枝角类、小型底栖动物，当达到10厘米时其主要食物为软体动物。（三）、鲤、鲫鱼的食性鲤、鲫鱼是典型的杂食性鱼类，鲤鱼的食性偏动物性，鲫鱼则偏植物性，其摄食方式都是吞食。（四）、鲮鱼的食性鲮鱼的摄食方式是吞食兼滤食，利用上下颌的角质边缘在水底的岩石等物体上的附生硅藻、绿藻和丝状藻类。食物组成和消化性与鲢鱼相似，摄食量与水温和溶氧量有密切关系。第三节 生 长我国主要养殖鱼类都具有生长快或较快的优点，一般说生长速度是评定养殖生产效率高低的主要标志，从个体大小和生长速度来看，四大家鱼和鲤鱼个体大，生长快，而鲮鲫鱼个体小，生长也较慢一些，一般来说在性成熟前生长快，然后便慢，但各种鱼的生长规律不完全相同，除了与种的遗传性有关，而且与环境条件和放养密度等有密切关系。一、鲢鱼的生长鲢鱼由于食物链短，故生长速度较快，雌雄个体的生长没有显著的差异，其生长速度为第二年生长最快，4龄后生长明显变慢。年增重在16龄间逐年增加，其中36龄增重最快。二、 鳙鱼的生长鳙鱼生长比鲢鱼稍快些，4龄前雌雄个体生长速度相似，5龄后雌鱼体重增长比雄鱼大，体长增长13龄最快，4龄开始下降。体重增长27龄较快，其中3龄增重最大。三、 草鱼的生长草鱼生长快，体长增长最快时期为12龄，体重增长则以23龄，5龄后生长明显变慢。四、 青鱼的生长青鱼生长快，体长增长在12龄最快，34龄变慢，5龄开始急剧下降。体重增长在34龄最快，以后仍然持续增长。五、 鲤鱼、鲫鱼、鲮鱼的生长鲤鱼生长快，体长增长在12龄时最快，体长增长则以45龄最快，雌体生长比雄体快一些，不同水体的鲤鱼，生长速度差异很大。鲫鱼生长较慢，一般到第二年才达到0.10.2kg，第三年才达到0.30.4kg北方的银鲫比一般的鲫鱼生长快2倍左右，异育银鲫的生长比较快。鲮鱼的生长速度比四大家鱼慢一些，常见个体为0.51kg，一般一冬龄鱼体长增长最快，体重增长较小，二冬龄鱼体长和体重增长都较快。第四节 繁殖习性（天然繁殖）一、 青、草、鲢、鳙、鲮鱼的繁殖这几种鱼主要分布在淮河以南水系中自然繁殖，其中鲮鱼主要分布在两广，福建南部地区，鳙鱼则限于长江，淮河及珠江流域，其它分布很广，在这些江河中，珠江和长江流域的四大家鱼的鱼苗最多，产卵场规模也最大。1、 产卵场四大家鱼的主要产卵场在长江、珠江，鲮鱼主要在珠江。2、 产卵时间这些鱼的产卵时间一般来说是南早北晚。长江流域一般在5月中旬6月上旬；珠江流域比长江流域早1个月左右；黑龙江流域晚1个月左右。产卵时间的早晚主要是和水温相对应，一般四大家鱼在水温1830摄氏度，鱼类开始产卵，最佳水温2228摄氏度。鲮鱼繁殖的水温为2630摄氏度。3、 产卵场的环境条件家鱼产卵场的条件是相似的，通常位于江面宽窄相间的江段，当涨水时，同一流量的水从宽的江面进入窄隘江段，就产生地段性流速的增加，形成家鱼产卵所要求的流态复杂的水流条件。鱼类产卵的水温不能低于18摄氏度。4、 性成熟年龄四大家鱼的性成熟年龄和规格随所在水域纬度不同而异。长江流域青鱼的性成熟年龄是36龄，草鱼的性成熟年龄是4龄，鲢鱼的性成熟年龄是4龄，鳙鱼的性成熟年龄是5龄，鲮鱼的性成熟年龄是3龄。黑龙江流域的鱼性成熟年龄要晚12年。珠江流域的鱼性成熟年龄要早12年。雄鱼一般早一年成熟，规格略小一些，同一地区不同水域中的家鱼，由于营养条件不同，其性成熟年龄也会出现差异。5、 生殖行为集群洄游到产卵场的亲鱼，当大雨过后，江河水位突然上涨，便进行产卵。亲鱼产卵有两种形式，在水面上产卵的称为“浮排”，在水下产卵的称为“闷散”。家鱼产卵的形式和种类和产卵场的地理条件有关。6、 怀卵量四大家鱼和鲮鱼的怀卵量都是较大，相对怀卵量（即每克体重的怀卵数）和绝对怀卵量(怀卵数)都随体重增大而增加，四大家鱼及鲤鱼、鲫鱼的相对怀卵量较为接近。池塘饲养的怀卵量比江河的稍多一些，池养鱼的怀卵量取决于饲养水平。7、 卵的性质和胚胎发育(1)、卵的性质：四大家鱼和鲮鱼产的卵都是“漂浮性”的卵。（即卵浮在流水层中，在静水中则下沉），卵膜薄而透明，没有黏性，卵入水后吸水膨胀，卵径很快增大，膨胀后的卵膜有一定的弹性，保护胚胎在流水中正常发育。(2)、胚胎发育鱼类的受精卵开始时放射膜紧紧包着卵体，出现围卵腔，卵体的原生质逐渐向动物极集中形成胚盘，胚盘进行盘状分裂，经多次分裂裂球越分越小，堆积在卵黄上端，呈桑椹胚。受精23小时，分裂球界限不清，成层排列，组成囊胚层，进入囊胚期。囊胚前期胚层举得很高，晚期由于细胞下包卵黄而逐渐变低。胚盘下包到卵黄的 1/2处，即进入原肠期。胚盘完全包围卵黄，在胚胎背面出现增厚的神经板，胚胎进入神经胚期。胚体逐渐伸长，体节数目增加，胚体头和尾相距很近，胚后端腹面突出为尾芽，即尾芽期。然后逐渐发育，先后出现耳囊、尾鳍、眼睛、心脏、溴囊等，胚体在卵膜中不断地扭动，此时进入出膜前期。胚体在膜中运动越来越强，最后以尾尖穿破卵膜孵出。刚出膜的鱼苗，全身无色素，头仍向腹面，卵黄囊很大，梨形，行间断性垂直游泳，视觉、平衡、消化、循环和排泄等器官未完全发育成，此时，仍以卵黄囊为营养。胚胎的发育时间与水温有关，水温越高，发育时间越短，胚胎发育的水温为1830摄氏度，最适水温2228，温度急剧变化也会影响胚胎发育。二、鲫鱼的自然繁殖鲤鲫鱼产的是黏性卵，其繁殖习性与四大家鱼不同，鲤鲫鱼的产卵特点是（1）、不一定要在大江、大河中产卵，在河沟、湖泊、池塘内都可产卵，这是其分布广的原因；（2）、卵不漂浮在水中，而黏附在附着物上。1、性成熟年龄：鲤鲫鱼的性成熟年龄随栖息水域纬度不同而有所差异，长江流域鲤鱼2龄、鲫鱼1龄便可成熟；珠江流域1龄鲤鲫鱼便可成熟；黑龙江流域鲤鲫鱼12龄都成熟。2、产卵季节及生殖行为产卵季节因地而异，南方早，北方晚，珠江流域是当年12月末至1月初开始，长江流域是34月，黑龙江流域是56月。鲤、鲫鱼的卵是分批产出，不象四大家鱼一样一次产完，涨水汛期是产卵盛期。产卵时间多在清晨，有时延续到下午。3、怀卵量、卵的性质和胚胎发育鲤、鲫鱼的怀卵量较大，绝对怀卵量和相对怀卵量随鱼体增大而增加。卵入水后具有粘性，附在水草和人工鱼巢上，卵呈橙黄色或淡黄色，半透明。胚胎发育可在静水中进行，但水流能刺激发情产卵，发育时间与水温有关，水温越高，时间越短，受精卵粘附在植物上发育。第五节 栖息习性四大家鱼，鲮鱼自然栖息在江河及与江河相通的湖泊或水库中，与江河不通的湖泊、水库、池塘没有自然分布，鲤鲫不仅自然栖息在江河中，而且也自然分布在与江河相通的湖泊和水库中。一、水层和场所1、鲢鳙鱼在水的中上层活动，鲢鱼在上层，鳙鱼稍下，为上层性鱼类，鲢鱼性活泼，善跳跃，鳙鱼温驯，行动迟缓，易捕获，在自然情况下，在大江、大河繁殖。2、草鱼草鱼常栖息于中下层，觅食时也偶尔在上层活动。青鱼在水的下层，一般不游到水面。草鱼性活泼，抢食较凶，青鱼性温顺，抢食不凶，