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黑龙江省专业技术人员继续教育知识更新培训授课教师:石宝明(中级)畜牧专业知识更新培训系列讲座单胃动物营养与饲料一、单胃动物消化特点各种动物消化器官在解剖生理方面均有相同的一面,又有不同的一面。所以不同动物饲料营养物质的消化利用各有特点。以猪为代表的一类动物具有简单的消化道,即口腔(包括附属腺体)、食道、胃、小肠、大肠以及肝脏和胰腺。主要的消化器官容积小,消化道内微生物发酵活动有限,对进入其中的饲料纤维性物质消化不足,所以,非反刍动物主要大量消化利用各种谷物类精饲料。以马为代表的一类具有相当发达的盲肠与结肠的家畜,其盲肠中含有与动物共生的大量微生物,它们所分泌的酶可以间接帮助宿主利用饲料中的纤维性物质,但此种能力较反刍动物要小得多。同时,这些微生物也提供部分合成的维生素。家禽(鸡、鸭、鹅等)的消化系统较为特殊,没有牙齿,饲料直接由口腔进入嗉囔,然后依次进入到腺胃、肌胃、小肠、盲肠、大肠。家禽的消化道短,容积小,食糜在其间流速快,所以家禽特别是鸡对饲料品质要求较高,不能消化利用更多的纤维性物质。二、饲料养分及在单胃动物体内的作用动物为了生存、生长和繁衍后代等生命活动,必须从外界摄取食物,即饲料。饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质,称为营养物质或营养素,简称养分。养分可以是简单的化学元素,如Ca、P、Mg、Na、K、Cl、S、Fe、Zn、Mn、Cu、I、Se等;也可以是复杂的化合物,如蛋白质、脂肪、碳水化合物和各种维生素等。畜禽的饲料主要由植物和动物产品构成,动物与植物均由化学元素组成,其中以碳、氢、氧、氮含量最多,大致约占干重的90%以上。其它元素含量较少,总量不超过10%。构成饲料的成分主要有:水、碳水化合物、蛋白质、脂类、矿物质、维生素。1、水1.1 水的重要性各种饲料原料都含有水,配合饲料中水分含量一般在12%14%,水分含量与饲料营养价值及贮藏时的安全性有密切关系,一般原料水分低易于贮藏,其营养价值相对高一些;含水量高,则饲料营养价值就低,并易引起细菌繁殖,饲料易腐败变质,不适于长期贮存。动物体内不存在化学上的纯水,机体内水分和溶解于水中的各种溶质,泛称为体液。机体含有的全部液体可划分为细胞内液和细胞外液两个部分,它们由细胞膜隔开。分布于细胞内的液体称为细胞内液,它是细胞代谢活动的介质。分布于细胞外的所有体液包括血浆、细胞间液、淋巴液等称为细胞外液。动物机体水分功能是以体液形态表达的。1.2 水的生理作用构成细胞组织 机体内的水分大部分是与蛋白质结合成胶体,使组织细胞呈现一定的形态、硬度和弹性。如因某种原因造成血浆蛋白质减少,导致胶体渗透压降低时,将引起组织液积滞过多,发生水肿。动物体内含水量,随年龄而变化,早期发育的胎儿含水高达90%以上,初生幼畜80%左右,成年动物50%60%。动物体各种组织含水量差异很大,多者(如肌肉、内脏器官、血液等)可达70%90%;而少者(如脂肪组织等)仅10%左右。水是一种理想的溶剂 水有很高的电解常数,溶解力强。动物体内水的代谢与电解质的代谢紧密结合,各种养分和代谢产物的交换、转移以及多种活性物质(酶、激素和维生素)的转运,只有溶解或分散于体液中才能进行。水是化学反应的介质 水的离解较弱,属于惰性物质。但是由于动物体内酶的作用,一切生物的氧化和酶促反应都有水参加。水是生物体内生化反应的参与者,又是生化反应的产物。在体内的消化、吸收、分解、合成、氧化还原以及细胞呼吸过程都有水的参与。调节机体体温 水的比热大,导热性好,蒸发热高,所以水能贮蓄热能,迅速传递热能和蒸发散失热能,有利于恒温动物体温的调节。维持体液平衡 水能稀释细胞内容物和体液,使物质能在细胞内、体液内和消化道内保持相对的自由运动,保持体内矿物质的离子平衡,保持物质在体内的正常代谢。水还通过粪便、尿液、汗液等形式携带排出消化道不能消化的废物和代谢产物。润滑器官,减缓磨损 水具有润滑作用,通过体液的循环,还可加强各器官联系,减少体内关节和器官的摩擦和损伤,并可使器官运动灵活。2、 碳水化合物2.1 碳水化合物的组成碳水化合物由碳、氢、氧三种元素组成,一般氢与氧原子之比为21,与水的组成相同,故称碳水化合物。可用通式(CH2O)n描述不同碳水化合物分子的组成结构。少数碳水化合物不遵循这一规律,如脱氧核糖(C5H10O4)。而且,个别糖的衍生物还包括少量如氮、硫和磷元素。所以碳水化合物在有机化学上的确切定义是:多羟基醛或多羟基酮以及能水解产生多羟基醛或多羟基酮的一类化合物。2.2 植物中的碳水化合物单糖 单糖是组成碳水化合物的基本单位,主要有:戊糖,共同的分子式C5H10O5,己糖,分子式为C6H12O6,包括葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。单糖的化学性质与其分子中功能基团醛基、酮基和羟基密切相关。寡糖 是由210个分子的单糖通过糖苷键连接起来形成的一类糖。寡糖种类较多,但以双糖分布最为普遍,意义也较大。双糖是由两个单糖分子去掉一分子水缩合而成,其分子式为C12H22O11。重要的双糖有:蔗糖、麦芽糖和纤维二糖。蔗糖由葡萄糖和果糖缩合而成,水解后生成葡萄糖和果糖。蔗糖主要存在于甘蔗、甜菜和成熟的果实内。蔗糖含有甜味,在饲料中主要用作甜味剂。麦芽糖是由两分子的葡萄糖缩合而成。麦芽糖大量地存在于麦芽内。麦芽糖的甜度仅为蔗糖的1/4。其它寡糖较常见的有棉籽糖、水苏糖等低聚糖。棉籽糖属三糖类,由葡萄糖、果糖和半乳糖各一分子构成,广泛分布于植物中,尤以棉籽、甜菜中含量为多。水苏糖属四糖类,由果糖、葡萄糖各一分子和二分子半乳糖构成,常见于豆科籽实及水苏属植物中。多糖类 多糖是自然界分布最广的碳水化合物,是植物性饲料中所含的主要营养物质。多糖是n个分子的单糖去掉n1个分子的水聚合而成。其中可由一种单糖形成的,也可两种以上单糖形成的。它受酸和酶作用而水解,最终生成构成该多糖的单糖。根据被酶消化的程度,将多糖类碳水化合物分为可溶性和不溶性两类,可溶性多糖包括淀粉、糖原和糊精,不溶性多糖包括纤维素、半纤维素、木质素、葡聚糖和果胶。1)淀粉 淀粉是高等植物种子碳水化合物的主要贮藏形式,是供给人类和动物能量的主要营养素,存在于谷类(玉米、麦类、稻米、高粱等)、豆类、果实、块根和块茎里。由于葡萄糖聚合方式不同,分为直链淀粉和支链淀粉。淀粉可在淀粉酶的作用下发生水解,水解是大分子逐步裂解为小分子的过程。淀粉的部分水解产物称为糊精。糊精继续水解而生成麦芽糖;麦芽糖在麦芽糖酶的催化下最后生成葡萄糖。2)纤维素 纤维素是自然界分布最广、含量最多的一种多糖。是构成植物细胞壁的主要成分,作为结构物质而存在。纤维素由葡萄糖构成,是通过b-1,4葡萄糖苷键缩合而成的直链,不含支链,以纤维二糖为重复单位的高聚糖。天然纤维素为无臭、无味的白色丝状物,纤维素的化学性质比较稳定,不溶于水,但却吸水而膨胀;不溶于稀酸、稀碱,强酸作用下发生水解生成葡萄糖,耗能较高。3)半纤维素 半纤维素大量存在于植物的木质化部分,介于植物的储备物质和支持物质之间。它的化学性质很复杂,不是纤维素衍生物,是与纤维素类似而较易溶解及分解的高分子糖的总称。由聚戊糖和聚己糖所组成。各种饲料中以秸秆和秕壳含半纤维素较多。半纤维素的化学性质不如纤维素稳定,可溶于稀碱,在稀酸作用下可发生水解而产生戊糖和己糖。4)木质素 木质素并非碳水化合物,与半纤维素和纤维素伴随而存在,共同作为植物细胞壁的结构性物质。故将其附带列入碳水化合物中阐述。木质素的化学结构非常稳定,是苯基丙烷衍生物的复杂聚合体。酸和碱均不能使其降解,木质素不被动物的消化酶所消化,几乎不被动物吸收。微生物中,也只有好氧菌和真菌可裂解木质素的化学键。用碱处理高纤维的饲草如秸秆等,可破坏纤维素和半纤维素与木质素的联系,从而可改善动物对纤维素和半纤维素的消化。5)果胶 果胶又称果胶多糖,是植物细胞壁成分之一,与纤维素和半纤维素共同存在于相邻细胞壁中,有粘着细胞和运输水分的功能。可被热水或冷水浸出而形成胶状物。果胶苷键为a-型,故动物消化道分泌的酶不能使其水解,但在微生物作用下可被消化。2.3碳水化合物的营养作用氧化供能作用 碳水化合物在动物体内的主要作用是氧化供能,是主要的供能物质。碳水化合物特别是葡萄糖是供给动物代谢活动及快速应变所需要的最有效的营养素。每克碳水化合物可平均产生17kJ热能。葡萄糖是大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育、乳腺等代谢的唯一能源。葡萄糖供给不足,小猪出现低血糖症,严重时会致命。每克葡萄糖氧化分解可产生15.7kJ能量,所产生能量既可用于供动物机体保持体温恒定,也可转化为机械能做功,最后均以热能形式放散到体外。机体构成物质 碳水化合物是动物体组织器官的构成物质之一。体内结构性碳水化合物有多种营养生理功能:核糖和脱氧核糖是细胞中核酸的组成成分,粘多糖是保证多种生理功能实现的重要物质,透明质酸具有高度粘性,对润滑关节、保护机体在受到强烈震动时不致影响正常功能方面起作用。硫酸软骨素在软骨中起结构支持作用。肝素的抗凝血作用对保证正常血液循环、营养物质转运起重要作用。糖蛋白因多糖部分的复杂结构而表现出多种生理功能。糖脂对传导突触刺激冲动,调解油、水之间的矛盾或使溶于水的物质通过细胞膜起重要作用。营养储备物质 碳水化合物除直接氧化供能外,也可在动物体内转变为糖原和脂肪作为营养贮备。糖原存于肝脏和肌肉中,分别称为肝糖原和肌糖原。当动物采食的碳水化合物在合成糖原之后仍有剩余时,将用以转化成脂肪储备于体内。形成动物产品 碳水化合物是形成乳脂的重要原料。非反刍动物主要是利用葡萄糖生成乳脂。反刍动物利用碳水化合物在瘤胃发酵产生的乙酸合成脂肪酸,利用血液中的葡萄糖合成乳脂中的甘油部分。乳中的乳糖也是由葡萄糖转化而来的。碳水化合物的某些中间产物,可与氨基结合而形成氨基酸。其它作用 寡糖能促进人和家禽肠道内双歧杆菌等有益菌群迅速增殖,抑制有害菌的形成,使有益菌相对占优势,促进机体肠道内健康微生物菌群的形成。3、蛋白质3.1 蛋白质与氨基酸蛋白质组成 蛋白质主要由碳、氢、氧、氮四种元素组成,有些还含有硫、磷以及微量元素铁、铜、钼、碘、锌等。典型蛋白质的元素组成为:C:50.0%55.0%;H:6.5%7.3%;O:21.5%23.5%;N:15.5%18.0%;S:0.3%2.5%;P:0.0%1.8%。各种蛋白质的含氮量变动幅度为15.5%18.0%。故一般折算蛋白质时按平均含氮量16%计算。通常是测定动物组织或饲料中的总含氮量乘以蛋白质转换系数6.25(10016)后称为粗蛋白质。氨基酸种类 蛋白质的基本结构单位是氨基酸。自然界存在200多种氨基酸,其中常见的有20余种。氨基酸的通式是由羧酸分子中a-碳原子上的一个氢原子被氨基取代。由于其分子中既含有氨基(-NH2),又含有羧基(-COOH),故名a-氨基酸。通常根据氨基酸所含有机基团(R侧链)的种类以及氨基酸羧基的数目,按酸碱性进行分类,分为中性氨基酸、酸性氨基酸和碱性氨基酸(表1)。由于氨基酸数量、种类和排列顺序的变化构成各种不同的蛋白质。表1 氨基酸的分类及结构式分类及名称结构式分子式1 分子量N%1.中性氨基酸a.脂肪族氨基酸甘氨酸 glycineCH2(NH2)COOHC2H5O2N7518.7丙氨酸alanineCH3CH(NH2)COOHC3H7O2N8915.7丝氨酸serineHOCH2CH(NH2)COOHC3H7O3N10513.3苏氨酸threonineCH3CH(OH)CH(NH2)COOHC4H9O3N11911.8缬氨酸valine(CH3)2CHCH(NH2)COOHC5H11O2N11712.0亮氨酸leucine(CH3)2CHCH2CH(NH2)COOHC6H13O2N13110.7异亮氨酸isoleucineCH3CH2CH(CH3)CH(NH2)COOHC6H13O2N13110.7b.芳香族氨基酸苯丙氨酸phenylalanineC6H5CH2CH(NH2)COOHC9H11O2N1658.5酪氨酸tyrosineP-HOC6H4CH2CH(NH2)COOHC9H11O3N1817.7c.含硫氨基酸胱氨酸cystineC6H12O4N2S224011.7蛋氨酸methionineCH3SCH2CH2CH(NH2)COOHC5H11O2NS1499.7d.杂环状氨基酸色氨酸tryptophanC11H12O2N220413.7脯氨酸prolineC6H9O2N11512.2羟脯氨酸C5H9O3N13110.72.酸性氨基酸天门冬氨酸aspartic acidHOOCCH2CH(NH2)COOHC4H7O4N13310.5谷氨酸 glutamic acidHOOCCH2CH2CH(NH2)COOHC5H9O4N1479.53.碱性氨基酸赖氨酸lysineNH2(CH2)4CH(NH2)COOHC6H14O2N214619.2精氨酸arginineNH2C(NH)NH(CH2)3CH(NH2)COOHC6H14O2N417432.2瓜氨酸NH2CONH(CH2)3CH(NH2)COOHC6H13O3N317524.0组氨酸histidineC6H9O2N215527.1必需氨基酸(EAA)、非必需氨基酸(NEAA)、半必需氨基酸和条件性氨基酸 氨基酸可分为必需氨基酸(EAA)、非必需氨基酸(NEAA)、半必需氨基酸和条件性氨基酸。动物的必需氨基酸,包括赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和精氨酸等。一些必需氨基酸是合成某些特定的非必需氨基酸的前体物质,提供某些非必需氨基酸可节约相应的必需氨基酸。蛋氨酸可以代替胱氨酸,但胱氨酸不能转化为蛋氨酸;苯丙氨酸可以代替酪氨酸,酪氨酸却不能转化为苯丙氨酸。因此,饲养标准中,有的以“蛋氨酸+胱氨酸”、“苯丙氨酸+酪氨酸”表示。动物的日粮中,要保证蛋氨酸和苯丙氨酸的最低需要量。半必需氨基酸是指机体内必须由其他必需氨基酸或非必需氨基酸转化而来的氨基酸。半必需氨基酸包括胱氨酸、酪氨酸、丝氨酸等。丝氨酸可由非必需氨基酸甘氨酸在体内转化而成。条件性必需氨基酸是指有些氨基酸,在补给某种非必需氨基酸后,机体能够合成,但在严重应激或某些疾病的状态下,容易发生缺乏。一旦缺乏,对机体会产生危害。牛磺酸、精氨酸和谷氨酰胺属于条件性必需氨基酸。限制性氨基酸 饲粮中某个或某些必需氨基酸的不足,会限制其它氨基酸的利用。尽管其它氨基酸的数量满足了动物体的需要,但却因受到限制没有被正常利用。这种限制其它氨基酸利用的氨基酸就叫做限制性氨基酸。通常将饲料中最缺少的氨基酸称为第一限制性氨基酸,其含量限制了其它氨基酸的利用。当调整饲料成分,或补加合成的氨基酸时,使第一限制性氨基酸得到满足后,又可能出现新的限制性氨基酸,称为第二限制性氨基酸。其余缺少的氨基酸根据其缺乏程度依序称为第三、第四和第五限制性氨基酸。对此通常可形象地比做木桶效应。氨基酸的作用好比一只盛水的木桶,此时,组成蛋白质的各种必需氨基酸好比是构成木桶的一块块木板,当某块桶板缺损时,桶就不能盛满水,只能盛水到缺损的部位为止,即最低限度。饲粮中必需氨基酸与非必需氨基酸的比以11为宜。如果非必需氨基酸的总量不足时,一些必需氨基酸就转化为非必需氨基酸。不同种类的饲料所含蛋白质的氨基酸组成及含量不同,同时不同种类及生理状态的动物对氨基酸的需要量也不一致。因而限制性的种类、顺序也不是固定的。它因构成饲粮的饲料背景、饲料配比和饲喂对象而变动。赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸在常用植物性饲料中的含量通常不能满足猪禽需要,当缺乏或不足上述一种氨基酸时,就会严重影响其它氨基酸的利用。例如,以无鱼粉玉米大豆饼基础饲粮养鸡时,第一限制性氨基酸是蛋氨酸;而以常用饲粮养猪时,第一限制性氨基酸则为赖氨酸。理想蛋白质 Howard(1958)提出理想蛋白质的概念,英国ARC于1981年首次将氨基酸平衡模式称为理想蛋白质,当饲粮蛋白质的氨基酸模式与动物的氨基酸模式相吻合时,动物能最大限度地利用饲粮蛋白质,这种饲粮蛋白质称为“理想蛋白质”。理想蛋白质的氨基酸完全平衡,所以该蛋白质能被完全利用。应用理想蛋白质理论能建立一整套合理的氨基酸需要模式。所谓氨基酸平衡模式,是指动物日粮以氨基酸平衡为基础,并通常以限制性氨基酸赖氨酸需要量作100,表述各种必需氨基酸需要量相对比值的模式。小肽 动物日粮中的蛋白质在消化道内,经蛋白酶和肽酶的作用,降解为小肽 (二肽或三肽) 或游离的氨基酸。动物肠道中不但可以直接吸收利用游离的氨基酸,而且还能以小肽的形式吸收。小肠粘膜细胞中有转运小肽的载体。3.2蛋白质的营养作用动物机体组织的结构物质 动物体各种组织器官均是由蛋白质作为结构物质而形成,发挥运输、传导、保护、支持、连接、运动等多种功能。蛋白质是动物体内除水分外,含量最高的物质,通常可占到动物体固形物的50%左右。蛋白质、脂肪、碳水化合物三大营养物质中,唯有蛋白质含有氮。所以,除反刍动物外,食物蛋白几乎是动物机体蛋白的唯一氮来源。组织更新的必需物质 动物体在新陈代谢过程中,组织细胞通过蛋白质的不断分解与合成而更新。即使成年动物,亦需要不断摄入蛋白质,以补充体组织蛋白合成之需。动物机体内的功能物质 在动物的生命和代谢过程中,机体中许多重要的功能物质,如催化和调节代谢过程的酶和激素,增强防御机能和提高抗病力的免疫体,以及承担氧运输的载体等,均是以蛋白质为主体而构成的。此外,蛋白质在维持体内的渗透压、水分的正常分布、遗传信息的传递,以及许多重要物质的转运等方面也都起着重要作用。供作能源物质 当机体营养不足时,体蛋白质也可分解供能,维持机体的代谢活动;当摄入的蛋白过多时,可转化成糖、脂肪和分解产热供机体代谢用。另外动物体所进食的饲料中的蛋白质,如果数量过多或氨基酸不平衡,也将部分被氧化而释放出能量。4、脂类脂类与碳水化合物、蛋白质共为生物体三大组分,是天然饲料中主要的营养物质,除少数比较复杂的脂类外,均由碳、氢、氧三种元素组成。根据脂肪的结构,可分为真脂肪和类脂肪两大类,真脂肪由脂肪酸和甘油结合而成,类脂肪由脂肪酸、甘油及其它含氮物质等结合而成。脂肪不溶于水,而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂中,用乙醚浸提饲料测定脂肪含量所得的醚浸出物中,除真脂肪外,尚有叶绿素、胡萝卜素、有机酸、树脂等化合物,统称为粗脂肪或醚浸出物。4.1 脂类的分类单脂类 是仅由脂肪酸与醇类组成的脂类物质。包括脂肪、蜡等。甘油脂是由1分子甘油与3分子脂肪酸构成的酯类化合物。脂肪酸包括饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸中以软脂酸(160)与硬脂酸(180)最为普遍,而不饱和脂肪酸中以油酸(181)、亚油酸(182)、亚麻酸(183)最为普遍。含不饱和脂肪酸多的油脂在常温下为液态,而含饱和脂肪酸多的则为固态。蜡是1个脂肪酸与1个高分子量一元醇化合生成的简单脂质。在常温下通常为固体,不易水解。在动物体内多存于在分泌物中,主要起保护作用,动物毛、羽因蜡质的存在而具有一定的防水性,蜡质不具有营养价值。合脂类 除醇类和脂肪酸以外,尚含有其他化学基团,如甘油磷脂类和鞘磷脂类。磷脂因其分子中含有磷酸根而得名,是动植物细胞的重要组成成分。动物各组织器官如脑、心脏、肝脏、肾脏、骨髓、神经以及禽蛋等中含量较多,而在植物中以种子含量较多。其中以卵磷脂、脑磷脂和磷脂酰丝氨酸较为重要。鞘脂类是长的、不饱和的氨基醇(鞘氨醇不是甘油的衍生物),主要由1分子鞘氨醇、1分子脂肪酸和其它基团组成,广泛存在于动物体中,包括神经磷脂、脑苷脂和神经节苷脂。糖脂类是指一个或多个单糖残基与脂类部分、单脂酰或二脂酰甘油,象鞘氨醇长链上的碱基或神经酰胺上的氨基以糖苷键相连所形成的化合物。脂蛋白以乳糜微粒为例,由蛋白、甘油三酯、胆固醇、磷脂以及糖组成。乳糜微粒是在小肠上皮细胞中合成的。常存在于血液中,主要功能是运输外源性甘油三酯、胆固醇和其它脂类至脂肪组织和肝脏中。萜烯类 是异戊二烯的衍生物,不含有脂肪酸,都是非皂性物质。根据分子中异戊二烯的数目可分为单萜、二萜、三萜、四萜以及多萜等。如叶绿素为二萜,胡萝卜素为四萜。该类衍生物,是以共轭键为基础组成的一类色素,广泛分布于自然界,具有着色功能,例如类胡萝卜素中的胡萝卜素类和叶黄素类。维生素A、E、K等都属于萜类。类固醇类 类固醇类化合物是环戊烷多氢菲的衍生物,即甾类。它们的功能多种多样:作为激素,起某种代谢调节作用;作为乳化剂,有助于脂类消化与吸收;抗炎症作用。类固醇类化合物根据甾核上羟基的变化分为固醇类和固醇衍生物类。固醇类是一环状高分子的一元醇。在生物体中它可以游离状态或以与脂肪酸结合成酯的形式存在。它可分为动物固醇、植物固醇和酵母固醇。固醇类最重要的是胆固醇和麦角固醇。固醇衍生物典型代表是胆汁酸,胆汁酸在肝中合成,可从胆汁分离得到。它可与脂肪酸或其它脂类形成盐类;它可作为乳化剂降低水和油脂的表面张力,使肠腔内油脂乳化成微粒,增加油脂与脂肪酶的接触面积,便于油脂消化吸收。前列腺素 前列腺素是一类脂肪酸的衍生物,具有五元环和20个碳原子的脂肪酸,前列腺素存在于大多数哺乳动物组织和细胞中,但含量甚微。它可以调节控制平滑肌收缩、血液供应、神经传递、发炎反应的发生、水潴留和血液凝结等。4.2 脂类的性质水解特性 脂肪可在酸或碱的作用下水解为甘油和高级脂肪酸。动植物体内脂肪的水解是在脂肪酶催化下进行的。许多细菌和霉菌可产生脂肪酶,这些细菌和霉菌是使脂肪变质的主要原因。氧化酸败作用 脂肪或多脂饲料在贮藏过程中,受到氧气、日光、微生物和酶等作用而发生的脂肪变质现象包括出现异味及毒性等称为脂肪酸败。氧化酸败结果既降低脂类营养价值,又产生了不适宜的气味。脂肪酸败的原因一方面是脂肪中不饱和脂肪酸的双键被空气中的氧所氧化,而生成分子量较小的醛与酸的复杂混合物,另一方面是脂肪在高温、高湿和通风不良情况下,因微生物的作用发生水解,产生脂肪酸和甘油,脂肪酸经微生物进一步作用,在b-碳原子上发生氧化,所生成的b-酮酸再经脱羧而生成酮。抗氧化作用 天然脂肪因存在抗氧化物而具有某种程度的抗氧化作用。然而,抗氧化作用仅能维持一定的时间,这些抗氧化物在它们本身变成惰性产物之前,一直防止着不饱和脂肪酸被氧化,饲料保藏过程中为保护脂肪不被氧化,可选用某些具有抗氧化作用的化合物作为添加剂。氢化作用 脂肪中的不饱和脂肪酸因其分子结构中含有双键,故在催化剂或酶作用下不饱和脂肪酸双键加氢,转变为饱和脂肪酸。4.3、必需脂肪酸必需脂肪酸的概念 所谓必需脂肪酸(EFA),是指对维持动物正常组织细胞结构和生理机能所必需,而动物体内不能合成,必须由饲粮供给或仅能由特定前体物形成的多不饱和脂肪酸。对于多数哺乳动物包括人类,亚油酸是一种最重要的必需脂肪酸,必须由饲粮供给。少数动物(如鱼类)需要a-亚麻酸,但对大多数动物而言,目前的研究证据还不足证明a-亚麻酸是必需脂肪酸,对于a-亚麻酸是否属必需脂肪酸尚有争议;花生四烯酸则可由亚油酸在动物体内通过碳链加长和双键形成而生成,因而,已被列入非必需脂肪酸。因此,在动物营养需要中通常只需考虑亚油酸。必需脂肪酸的生物学功能1)必需脂肪酸参与磷脂的合成,并以磷脂形式作为细胞生物膜(细胞膜、线粒体膜和细胞核等)的组成成分,磷脂中脂肪酸的浓度、链长和不饱和程度在很大程度上决定其流动性、柔软性等物理特性。必需脂肪酸作为机体组织细胞膜的重要组分,决定膜以及细胞接受信息的生物学特性。一些细胞通道如分泌、趋化性、信息传递和对微生物的敏感性也取决于膜的流动性。必需脂肪酸缺乏将影响磷脂代谢,使生物膜磷脂含量降低而导致结构异常,从而引发诸多病变。2)必需脂肪酸是前列腺素、前列环素、凝血噁烷和白三烯等类二十烷的前体物。而类二十烷对动物的胚胎发育、骨骼生长、繁殖机能及免疫反应等均具有重要作用。3)必需脂肪酸与胆固醇的代谢密切相关。胆固醇在体内以酯的形式运输,含必需脂肪酸的胆固醇酯溶解性更好,更容易运输。-亚油酸的代谢产物前列腺素(PGE1)能抑制胆固醇的生物合成和促进胆固醇的跨膜转运。4)必需脂肪酸在动物体内可代谢转化为一系列长链多不饱和脂肪酸,其中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸等,可形成强抗凝结因子,它们具有显著抗血栓形成和抗动脉粥样硬化的作用。5)必需脂肪酸与动物的精子形成(繁殖)有关。饲粮中长期缺乏必需脂肪酸可导致动物繁殖性能的降低,引起雌性动物的不孕症或受精过程的障碍。6)必需脂肪酸能维持皮肤及其它组织的不通透性。正常情况下,皮肤对水分和其它许多物质是不通透的,必需脂肪酸不足时,水分迅速穿过皮肤,饮水量增大,生成的尿少而浓。此外,其它一些组织膜的通透性如血脑屏障、胃肠道屏障也可能与必需脂肪酸有关。7)必需脂肪酸的低熔点特性对冷水鱼具有特别重要作用。4.4、脂类的营养作用构成体组织的重要原料 动物体各种器官和组织细胞的组成中均含有脂类。同时,脂肪还是体内绝大多数器官和神经组织的防护性隔离层,可保护和固定内脏器官。脂肪也是动物生长新组织及修补组织的原料,脂类也参与细胞内某些代谢调节物质合成。供能贮能作用 脂类是含能量最高的营养素,其所含能量值是蛋白质和碳水化合物的2.25倍。饲粮脂肪作为供能营养素,热增耗最低,消化能或代谢能转变成净能的利用效率比蛋白质和碳水化合物高510,这就是油脂的“额外热能效应”。构成额外代谢效应的主要是由于添加的油脂与基础饲粮内的油脂,在脂肪酸组成上发生协同作用,互相补充。另外,添加的油脂促进了非脂类物质如蛋白质等的吸收。动物生产中常基于脂肪适口性好,含能高的特点,常用补充脂肪的高能饲粮以提高生产效率。但日粮脂肪含量过高,常会引起家畜消化不良、下痢。猪还会出现软脂,降低肉的品质。动物采食饲粮的脂肪除直接供能外,多余的沉积于皮下、肠膜、肾周围以及肌肉间隙等部位。某些动物体中沉积脂肪具有特别的营养生理意义。新生动物体内贮存的棕色脂肪,在冷环境中是颤抖生热的主要能量来源。畜产品的原料 在畜产品乳、肉、蛋、毛中均含有丰富的脂肪,同时,脂肪还是内分泌物质和外分泌物质的组成成分。提供必需脂肪酸 动物体组织细胞不能合成某些脂肪酸,如亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸等,而这些脂肪酸却是保持动物体正常组织细胞结构所必需。因此,这些脂肪酸必须由饲料脂肪提供,或在体内由特定脂质前体物转化而成。对某些酶和基因表达的影响 脂肪在高等动物体内的合成是通过一系列酶促反应来完成的,而且饲粮中脂肪酸的饱和程度、链的长短和双键位置等对脂肪合成酶的活性起着重要的作用。脂溶性维生素的溶剂 各种脂溶性维生素如维生素A、D、E、K及胡萝卜素等,需首先溶于脂肪才能被吸收,而且吸收过程还需要脂肪做为载体,若无脂肪参与将不能完成脂溶性维生素的吸收过程,从而导致脂溶性维生素缺乏。其它作用 高等哺乳动物皮肤中的脂类具有抵抗微生物侵袭而起保护机体的作用。禽类尤其是水禽,尾脂腺中的脂肪对羽毛的抗湿作用特别重要。生长在沙漠中的动物,氧化脂肪既供能也供水。沉积在动物皮下的脂肪具有良好绝热作用,在冷环境中可防止体热散失过快,对生活在水中的哺乳动物显得更为重要,同时也利于某些动物渡过严寒的冬季,增加抗寒抵御力。5、矿物质矿物质是动物营养中的无机营养物质。现已证明自然界中存在的元素有60种以上可在动物组织器官中找到,其中已确认有45种参与动物体组成。具有营养生理功能的必需元素,除碳、氢、氧、氮外,其余各种元素无论其含量多少,统称矿物质或矿物元素。动物的矿物质来源主要是饲料,此外,还可从饮水中得到一些矿物元素,有的还在舐食畜舍地面、运动场及饲槽、笼具,甚至从大气灰尘中得到少量矿物元素。必需矿物质元素是指各种动物都需要,在体内具有确切生理功能和代谢作用,日粮供给不足或缺乏会导致代谢紊乱而产生缺乏症,补给相应的元素,缺乏症即可消失的元素。在动物营养学和配合饲料学中,必需矿物质元素按含量不同分成常量元素和微量元素两类,含量在0.01%以上的元素Ca(钙)、Mg(镁)、K(钾)、Na(钠)、P(磷)、Cl(氯)、S(硫)称为常量元素,含量在0.01%以下的元素Cu(铜)、Fe(铁)、Zn(锌)、Cr(铬)、Se(硒)、I(碘)、Mn(锰)、Co(钴)、Mo(钼)、Si(锶)、F(氟)、V(钒)、Ni(镍)、As(砷)、Sn(锡)等称为微量元素。5.1 常量元素1) 钙 动物体内总钙量的98%是以羟磷灰石Ca2(PO4) 6Ca(OH)2形式存在于骨骼和牙齿中。其余的钙分布于体液及软组织中。钙还是维持各种组织细胞正常生理状态所必需。例如,神经、肌肉兴奋性的传导和感应性的维持,心脏的跳动等。神经、肌肉兴奋性增高而引起的抽搐即是因血清中钙离子浓度过低所致。动物缺钙的基本病症为骨骼发生疾患。幼龄动物可出现佝偻病,其症状为骨质软弱,腿骨弯曲,脊柱呈弓状,膝关节和跗关节肿胀,骨端粗大,行动不便,常会引起自发性骨折或后躯瘫痪。成年动物在日粮缺钙或钙、磷比例不当时,除可诱发骨质软化病外,还可能因过多地调动了骨骼内钙的储备,而使骨组织疏松呈海绵状。母鸡缺乏症表现为软喙和软骨、生长停滞、蛋壳变薄并且产蛋量下降。乳热症(产后瘫痪)是乳牛产犊后不久最常出现的一种缺钙病。2) 磷 磷与钙二者共同以羟磷灰石形式参与构成动物的骨骼和牙齿。约占体内总磷量的80%。其余的磷存于软组织和体液中,主要是作为磷蛋白、核酸和磷脂的构成成分而发挥作用。磷还是碳水化合物代谢形成的己糖磷酸盐、二磷酸腺苷和三磷酸腺苷的重要组成部分。此外,磷酸盐从尿中排出的数量和形式,对机体酸碱平衡的调节亦具有重要作用。缺磷时同样也会引起幼龄动物患佝偻病,成年动物则患软骨症。在地区性缺磷条件下,动物还可能患低磷性骨质疏松症。患畜表现为食欲异常、消瘦及异食癖;并常出现关节僵硬、肌肉软弱、生长减缓、繁殖异常。此外,还常伴随产乳量大幅度下降。猪、鸡则呈现营养性瘫痪,而马主要表现为骨折。缺磷的动物其血液中的无机磷含量显著低于正常标准,通过血清分析可得到缺乏磷的证据。给动物补充钙时,重要的是要考虑钙磷比例,畜禽适宜的钙磷比为121。产蛋鸡由于需要大量的钙构成蛋壳,故其钙的比例很高。3) 镁 动物体内的镁70%以磷酸盐与碳酸盐形式参与骨骼和牙齿的构成。大约有25%的镁与蛋白质结合成络合物,存在于软组织中。镁是细胞内液的主要阳离子,浓集于线粒体中,对保持许多酶系统,尤其是与氧化磷酸化有关的酶系统的生物活性至为重要。细胞外液中镁的浓度较细胞内液低。其作用主要是与钙、钾、钠协同维持肌肉和神经的兴奋性。其次,镁离子还是维持心肌正常功能和结构所必需。此外,镁可能还具有维持核酸结构稳定的作用。实验性缺镁动物可引起抑郁、肌肉软弱和心肌坏死等。在实际饲养中,镁缺乏症主要见于反刍动物,乳牛、肉牛和绵羊均有发生。反刍动物缺镁症可分为两种类型。一种类型是长期饲喂缺镁日粮,以致储存在反刍动物体内的镁消耗殆尽而发生的缺镁症,主要症状为痉挛,这种类型的缺镁症主要发生于犊牛和羔羊。另一种类型则是因气候、季节差异,反刍动物于牧草丰盛的牧地上放牧时发生的缺镁症;因采食青牧草所引起,故亦将其称作青草痉挛症。4) 钾 钾是动物体细胞内液的主要阳离子。钾与钠、氯及重碳酸盐离子一起,对调节体液渗透压和保持细胞容量起着重要作用。钾还是维持神经和肌肉兴奋性不可缺少的因素。此外,它还参与机体的碳水化合物代谢。植物中含钾量一般很高,在自然条件下饲养的家畜,钾缺乏症是罕见的。实验性缺钾表现为生长阻滞、肌肉软弱、异食癖等。对于反刍动物主要是乳牛在大量饲喂酒糟、甜菜渣条件下,有可能发生钾的缺乏。此外,缺钾的乳牛全身体况明显恶化,泌乳量显著降低。5) 钠 钠主要含存于动物体的软组织和体液中,是血浆和其它细胞外液的主要阳离子。钠在保持体液的酸碱平衡和渗透压方面起重要作用。此外,钠和其它离子协同参与维持肌肉神经的正常兴奋性。生长动物缺钠时,出现食欲和消化机能减退、生长受阻、饲料利用效率降低等。成年动物缺乏时,可发生肌肉颤抖、四肢运动失调、心律不齐等症状,最终往往因极度衰竭而致死。家禽缺钠时,可显著降低能量和蛋白质的利用率,并影响正常繁殖。母鸡出现产蛋率下降、体重减轻、以及相互间啄羽和格斗现象。泌乳家畜产奶量下降,如生长和妊娠期长期供钠不足,对随后泌乳期奶量的影响更大。6) 氯 氯主要存在于动物体细胞外液中,与钠、钾共同维持体液的酸碱平衡和渗透压调节,氯还以盐酸(HCl)及盐酸盐的形式作为胃液的构成成分。此外,氯还可与唾液中a-淀粉酶形成复合物,从而可增进a-淀粉酶的活性。食盐在母鸡饲粮中很重要,鸡在实验性缺氯条件下,可使生长受阻,出现神经症状,最终可导致死亡。哺乳动物实验性缺氯,主要表现为肾功能受损,皮肤、肌肉和内脏器官中氯的含量明显减少。饲粮中含食盐过多,导致动物过渴,肌肉软弱和水肿。猪和家禽的食盐中毒相当常见,特别是新鲜饮水受到限制时更易发生,当每千克饲粮含盐量超过40g,可导致母鸡死亡,雏鸡对其耐受力不如成年鸡,每千克饲粮不应超过20g,猪饲料中的食盐含量也不应超过这个极限值。7) 硫 动物体内的硫主要存在于含硫氨基酸(胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸)、含硫维生素(硫胺素和生物素)以及激素(胰岛素)中,仅有少量硫呈无机态。因此,硫主要是通过上述氨基酸、维生素和激素而体现其生理功能。动物实验性缺硫所表现的症状为食欲丧失、多泪、流涎、脱毛;动物长时期持续缺硫,往往因体质极度衰竭而致死。5.2 微量元素1) 铁 铁主要用于合成血红蛋白、肌红蛋白及许多种酶(细胞色素酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等),其余则为储备铁。储备铁主要是以铁蛋白和血铁黄素形式,储存于肝脏、脾脏和骨髓的网状内皮系统中。铁作为氧的载体保证体组织内氧的正常输送,在机体内的主要生理功能是参与氧的转运、交换及组织呼吸过程。动物体内半数以上的铁存在于血红蛋白中,因此,如果饲粮缺铁,首先影响血红素的合成,主要表现为小红细胞低色素性贫血。由于植物饲料含铁量高,成年动物很少发生贫血。但母乳中的含铁量一般不能保证幼畜生长需要,铁不足时仔畜发生低色素小细胞性贫血,红细胞数减少,形态上大小不均,甚至出现异形红细胞。典型的缺铁症状除贫血外,肝中含铁量显著低于正常水平。某些情况下,尚有腹泻现象。初生仔猪易发生缺乏症。其原因在于:初生仔猪体内铁储备量少,平均每千克体重仅约30mg;仔猪生后早期生长率极高,平均每日需铁68mg;母猪乳含铁量低,每日仅能为每头哺乳仔猪提供约1mg铁。因而常在35日龄时出现贫血。在集约化饲养条件下,要防止仔猪贫血,必须及时给初生仔猪补铁。4周龄超早期断奶仔猪每千克人工乳中应补加100mg硫酸铁(FeSO47H2O)。 2) 铜 铜在血红素的合成和红细胞的成熟过程中起着重要作用,铜是许多种酶如铁氧化酶、赖氨酰氧化酶、过氧化物歧化酶和细胞色素C氧化酶等的构成成分,在体内色素沉积、神经传递以及糖类和蛋白质、氨基酸代谢方面发挥重要作用。此外,铜还参与骨骼的构成、被毛色素的沉着等。缺铜后不利于铁的利用,影响铁从网状内皮系统和肝细胞中释放出来进入血液。因此,缺铜引起的贫血与缺铁贫血相似。肝脏中铜的浓度及血液中血红素水平下降,贫血为哺乳动物和禽类缺铜所特有的症状,初生仔猪十分软弱,并呈现贫血。猪缺铜可因骨骼发育异常而呈现畸形,并且容易发生骨折。缺铜时损害家畜的动脉弹性硬蛋白,特别是猪和家禽,因动脉外膜弹性纤维损伤而使血管破裂。缺铜同样能引起牛心肌纤维变性并出现突然倒毙现象。缺铜引起实验动物胚胎死亡和吸收,家禽产蛋率下降及孵化过程中胚胎死亡,即使孵出雏鸡也往往难以成活。3) 锌 锌是许多种酶的组成成分或激活剂。包括碱性磷酸酶、碳酸酐酶、醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶及羧肽酶等,锌与核糖核酸、脱氧核糖核酸以及蛋白质的生物合成均有着密切联系。此外,锌还是胰岛素的组成成分。锌缺乏症可发生于各种动物。尤其是猪、禽均可发生。动物缺锌时,最初表现为食欲减退和生长受阻;随之发生皮肤不完全角化症。幼龄动物尤其是23月龄仔猪发病最多。雏鸡缺锌也呈现生长受阻和皮肤损害,并因影响骨骼发育而使长骨畸形(短而粗)。此外,缺锌还可影响繁殖功能,使动物睾丸发育不良和精子生成异常;对于家禽繁殖功能的影响尤为严重,可使种蛋孵化率降至40%50%以下,大部分鸡胚呈现畸形。有些皮毛动物因缺锌产生掉毛、消瘦而影响自身价值。4) 锰 锰是体内许多酶的激活剂,参与线粒体内的氧化磷酸化、脂肪酸的合成。锰为线粒体内过氧化物歧化酶所必需,此酶催化过氧化物转化为过氧化氢,可保护细胞免受氧化。故缺锰可导致过氧化物的累积,影响细胞代谢。锰是骨骼有机基质形成过程中所必需的两种重要酶,即多糖聚合酶和半乳糖转移酶的激活剂。当缺锰时因这两种酶的活性降低而影响骨骼的正常形成。其次,锰还是二羧甲戊酸激酶发挥催化胆固醇合成作用所不可缺少的因素,故当缺锰时胆固醇生物合成减少。而胆固醇为性激素的前体,所以缺锰会引起性激素缺乏,影响正常的繁殖功能。此外,近年研究还证明,锰可能还与核糖核酸、脱氧核糖核酸和蛋白质的生物合成有关。畜禽缺锰表现各异,但各种动物缺锰共有的症状为:生长停滞、骨骼畸形、繁殖功能紊乱以及新生动物四肢运动失调等。雏鸡缺锰则发生滑腱症,症状为腿骨粗短、关节变形、因跟腱脱出而不能直立,最后可导致死亡。产蛋母鸡缺锰时导致产蛋率下降,蛋壳变薄,种蛋孵化率降低。猪缺锰时出现脚跛症。研究证明,钙磷供给过量能加剧此病的发生。此外还发现胆碱对防治滑腱症与锰具有同样效果。5) 硒 硒的生理功能主要是以谷胱甘肽过氧化酶(GSH-Px)形式发挥抗氧化作用,防止细胞膜的脂质结构遭到氧化破坏,对细胞正常功能起保护作用。缺硒可导致动物生长受阻、心肌和骨骼肌萎缩、肝细胞坏死、脾脏纤维化、出血、水肿、贫血、腹泻等一系列病理变化。幼畜的白肌病和雏鸡的渗出性素质症是硒和维生素E缺乏综合症。此外,硒与动物的繁殖性能亦有着密切联系。缺硒可使幼年公猪生殖道精子数量减少、活力降低、头及尾部畸形率增加。6) 碘 碘主要存在于动物体的甲状腺中,含量达0.2%0.5%。碘的主要功能是构成甲状腺素。甲状腺素是调节机体新陈代谢的重要物质,对于动物体的健康、生长和繁殖均有着重要影响。缺碘与碘过量都会导致甲状腺肿大。妊娠母畜缺碘可导致胎儿缺碘,从而使胎儿发育受阻,出现弱胎和死胎。幼龄动物的甲状腺肿大只能预防,治疗很难奏效。7) 钴 钴在体内的主要生物学功能是参与维生素B12的合成。反刍动物瘤胃微生物可利用钴合成维生素B12。其次,钴还可激活磷酸萄葡糖变位酶、精氨酸酶、碱性磷酸酶、碳酸酐酶、醛缩酶、脱氧核糖核酸酶等,已经证明钴直接参与造血过程。 8) 氟 过去一直认为氟是有害元素,但研究表明氟是动物必需的微量元素。氟在动物体内有95%含存于骨骼和牙齿中。氟可被吸附于牙齿珐琅质的羟磷灰石晶体表面上形成氟磷灰石,而氟磷灰石具有抗酸腐蚀的作用。其次,氟还能抑制口腔细菌酶分解糖产生酸,而这种酸据认为是损害齿质的主要物质。动物缺氟主要表现为对齿质和骨骼正常结构的损害。齿质的正常抗酸腐蚀性丧失,形成龋齿;骨骼钙化不良和硬度降低,引起骨质疏松症。必须指出,生产实践中氟对动物可能造成的危害,通常不是氟的缺乏,而是因氟的过量而引起的中毒。一般症状为骨膜变厚、骨质变软且易折牙齿出现凹痕。9) 铬 铬在化合物中可呈二价、三价或六价,其中三价铬具有生理活性,为哺乳动物正常代谢所必需。铬通过与尼克酸、谷氨酸、胱氨酸和甘氨酸等形成有机螯合物葡萄糖耐受因子,协同胰岛素参与机体的碳水化合物的代谢。同时,对调节蛋白质和脂类代谢亦有重要作用。动物实验性缺铬,体内血糖和胆固醇增高,动脉粥样硬化,眼角膜损伤而致视力障碍。同时表现生长减缓,繁殖机能异常,有时可出现神经症状。10) 砷 砷主要作为体内许多酶的激活剂或抑制剂而影响酶的活性。它能增进机体造血功能,促进组织细胞生长和增殖。此外,砷还是动物保持正常繁殖机能所必需。动物日粮含砷量小于0.010.05mg/kg即可诱发缺砷症。动物缺砷会导致心肌、骨骼肌和肝脾等组织结构异常。动物表现为生长受阻、繁殖功能异常。此外,家禽缺砷还会导致血液的血红素铁质减少,红细胞比容增加,出现贫血现象。6、维生素6.1、维生素的概念和分类1) 维生素的概念 维生素是动物必需的微量的低分子有机化合物。一般动物自身不能合成这些天然的生物活性物质,因而必须由食物供给。因此,维生素是必需的微量营养成分,每种维生素起着其它物质所不能替代的特殊作用。2) 维生素分类 习惯上将维生素分为两大类,脂溶性维生素和水溶性维生素。脂溶性维生素包括:维生素A、维生素D、维生素E及维生素K。水溶性维生素包括B族维生素和维生素C。B族维生素包括硫胺素(维生素B1)、核黄素(维生素B2)、泛酸(维生素B3)、尼克酸(维生素B5)、吡哆醇(维生素B6)、生物素(维生素B7)、叶酸(维生素B11)、氰钴胺(维生素B12)和胆碱(维生素B4)。6.2、脂溶性维生素脂溶性维生素是指可以溶解于脂类中的维生素。包括维生素A、D、E和K,只含有碳、氢和氧三种元素,在消化道和脂肪一同被吸收,其机制与脂肪相同,有利于脂肪吸收的条件,如充足的胆汁和形成良好的脂肪微粒,也有利于脂溶性维生素的吸收,在体内能以扩散的被动方式穿过肌肉细胞膜的脂相,并可以在体内经胆囊从粪中排出。1) 维生素A 维生素A有多种形式,其中最重要的是视黄醇和脱氢视黄醇、视黄醛和视黄酸。植物中不含维生素A,只含有维生素A先体(胡萝卜素)。在动物肠壁中,一分子-胡萝卜素经酶作用生成两分子视黄醇。肉食动物几乎完全不能利用胡萝卜素,如果以家禽的转化能力为100%,猪、牛、羊、马只有30%左右。维生素的主要商品形式有维生素A醋酸酯和维生素A棕榈酸酯,稳定性干燥粉剂,每克含50万IU。维生素A醇及酯类遇光、氧和酸即迅速破坏。维生素A与

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