群体规模对遗传力估计可靠性的影响研究.doc

群体规模对遗传力估计可靠性的影响研究何应心（云南农业大学动物科学技术学院，昆明 650201）摘 要：在采用计算机模拟方法产生数据资料的基础上，对目标数量性状的遗传力进行了计算，并对估计遗传力进行显著性检验，据此比较不同群体规模下性状遗传力估计的可靠性，以探讨用于性状遗传力估计的适宜群体规模。结果表明，适当扩大群体规模可提高遗传力估计的正确性和可靠性，但需考虑家系数及家系含量；家系规模固定，增加家系数，遗传力估计的正确性和可靠性均可得到提高；家系数固定，随家系规模增大，估计遗传力的显著性检验统计量增大；在一定群体规模下，高家系规模、低家系数所得遗传力估计的可靠性较低。实际中应保证育种群具有一定的群体规模和家系规模，并充分考虑环境、选种方法等因素的影响。关键词：群体规模；计算机模拟；遗传力估计Research on the Effect of Population Size on the Reliability of Heritability Estimation He Yingxin(College of Animal Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201)ABSTRACT：On the basis of data generated by computer simulation, the heritability of target quantitative trait was estimated, and significant tests on the estimated heritability were carried. Then the reliabilities of estimated trait heritability under different population sizes were compared, to explore the appropriate population size for heritability estimation. The results showed that it would gain higher accuracy and reliability of estimated heritability when population in appropriate larger size. At the same time, family number and family size should be considered. With the certain family size, the estimated heritability would be more accurate and reliable when family number increased. When the family number was fixed, increasing the family size could lift the value of significance test statistic for the estimated heritability. In a certain population size, the reliability of the result would be lower with large family size and small family number. We should ensure that the breeding groups have certain population size and family size in the practice, and give full consideration to the environment, selection methods and other factors.Key words: Population size; Computer simulation; Heritability estimation群体规模对遗传力估计可靠性的影响研究1 引 言在畜禽育种工作中，提高遗传力估计的可靠性一直是育种工作者追求的目标。遗传力表示数量性状的加性遗传方差占表型方差的比率，是育种工作中最为基本的参数之一。它不仅可用于估计可能产生的选择效应，还能预测动物表现型或生产性能水平的高低，是制订选种方案的重要依据。因此，有必要对影响遗传力估计可靠性的因素作深入探讨。有关遗传力的估计可靠性及影响它的主要因素，国内外都进行了不少的研究。遗传力的大小及其稳定性受到不同遗传单元、样本、测定条件及估算方法的影响，有时会产生较大的差别和波动。例如遗传力估算受遗传单元样本属性影响，尤其受数值分布型的影响；样本代表性和样本量对结果的可靠性、检验值、标准差、变异系数等也会产生影响1。遗传力受群体遗传结构及有效大小的影响，表现在被测性状的基因频率及有效大小的不同，可能估算出不同的遗传力。一般而言，同一性状测定评价，小群体或小样本因遗传漂变而比大群体的遗传力波动大。另外，遗传力易受到环境条件的影响，条件复杂的或设计不科学的试验，所估算遗传力的可信程度低。遗传力的性质表明，其估算需要根据研究目的进行遗传设计，使得性状遗传处于易于判断比较严密的试验设计之中。判别被测总体与样本群体及基因型的特性，充分运用随机化、局部控制和适度重复的试验原则，要有足够的时空代表性。遗传力的估算方法主要包括亲子相关法、回归法，不同世代群体法、方差分析法、特定交配设计法等，不同估计方法的估计结果往往会有一定的出入。以上均是影响遗传力估计可靠性的因素，其中的群体规模因素是本文的研究对象，但是实际工作中需与其他各因素综合考虑。育种工作通常投资大、耗时长，相关研究经常会受到试验材料、试验规模、试验条件等人力物力因素的限制。因此，采用计算机模拟方法，人工设定研究内容和范围，可以解决自然条件的限制问题。应用计算机模拟动物育种问题时需要建立一个准确可靠的遗传传递模型，利用能产生周期长且统计性质优的伪随机数产生方法，以使模拟结果更加准确可靠2。然后，对模拟实验产生的数据进行统计分析处理，得到所求问题的近似解。通过改变参数设置，即可比较不同模型、不同参数对求解问题效率的影响。本文要解决的关键问题是在育种学知识和计算机模拟方法的基础上，研究群体规模因素对遗传力估计可靠性所产生的影响。因此，本文通过设定不同群体规模，在利用计算机模拟方法产生数据资料的基础上，采用相应的遗传力估计方法对目标数量性状的遗传力进行计算，并对估计遗传力进行显著性检验，据此比较不同群体规模下性状遗传力估计的可靠性，以探讨用于性状遗传力估计的适宜群体规模，为今后的预测和选育工作提供一定的基础和依据。2 材料与方法2.1 系统假设与参数设置考虑单个性状，其遗传受多基因控制，并假设控制性状的基因在选择过程中没有发生突变。影响性状表型值的遗传因素仅考虑基因的加性效应，即不存在显性效应和上位效应，且假定性状的真实遗传力为0.6。影响遗传力估计可靠性的因素考虑育种群的群体规模、家系数和家系规模3个因素，其中家系规模考虑10头、20头、50头、100头和200头5个水平，家系数考虑5、10、20、50和100 5个水平，群体规模为家系数与相应的家系规模的乘积。假定性状的表型方差()为10，相应的加性遗传方差为，随机残差方差为。2.2 遗传力估计方法本文采用半同胞组内相关方法进行遗传力的估计，并检验其显著性。参考前人在此方法上的研究结果，选用以下公式3进行估测：，其中，为公畜间方差，为公畜内方差，MSS为公畜间均方，MSe为公畜内均方，为有效平均子女数，遗传力估计的标准误。2.3 亲本群体个体数据的模拟亲本中的每一个体均为非近交个体，且彼此间无亲缘关系。按照预定的群体规模、家系数和家系规模，根据模型产生每一个体的性状表型值()，其中为世代效应，为性别效应，为个体的育种值，服从分布，为随机残差效应，服从分布4-6。2.4 子代群体个体数据的模拟子代个体由亲本群体中的公、母畜随机交配产生，每头公畜产生的后代数固定，后代的性别由随机确定。后代的个体育种值为：，其中，和分别为父亲和母亲的育种值，为个体的孟德尔抽样离差，服从分布，其中，和分别为父亲和母亲的近交系数，为加性遗传方差。个体性状表型值的产生方法与亲本群体相同。3 结果与分析3.1 不同参数组合下的遗传力估计效果不同参数组合的估计遗传力与真实遗传力间的偏差（DEV）及显著性检验的T值（T）见表1。从表中可以看出，当家系数一定时，随家系规模增大，所获得的估计遗传力与真实遗传力间的偏差并没有呈现规律性的变化，而显著性检验的T值则随着家系规模的扩大而增加。家系规模一定时，情况分为以下两类。当家系规模为10时，随家系数增大，DEV和T值均逐渐增加。但当家系规模分别为20、50、100、200时，随家系数增大，DEV逐渐下降，T值则呈现了升高的趋势。表1 不同参数组合下估计遗传力与真实遗传力间的偏差及T值Tab 1 The deviation between the estimated and ture heritability and T value under the combination of different parameters家系数家系规模102050100200DEVTDEVTDEVTDEVTDEVT50.08261.08860.36300.81670.50540.78540.60520.09270.47821.2551100.09331.36410.34591.27100.02442.24560.25152.09290.26932.1855200.16481.80370.00042.75490.13342.99980.16073.18690.15573.3256500.15274.04070.10794.75580.17085.60040.13295.77250.08065.80801000.22676.07990.03166.42880.06567.59520.08778.06540.06708.2171注：DEV的值等于估计遗传力与真实遗传力的差值，以绝对值表示。当家系规模为20，家系数为20，群体规模为400时，DEV仅为0.0004，即所有此项数据中的最小值，所得到的估计遗传力与真实遗传力最为接近。当家系规模为200，家系数为100，群体规模为20000时，T值为8.2171，即所有此类数据中的最大值，所得到的估计遗传力的显著性极高。从总体上看，家系规模固定，增加家系数，估计遗传力与真实遗传力间的偏差逐渐缩小，估计遗传力的显著性检验统计量T值增加；家系数固定，随家系规模增大，估计遗传力的显著性检验统计量T值呈现增加趋势。当总的群体规模达到2000头以上时，估计遗传力的显著性检验的T值能达到3.0000以上。3.2 同一群体规模下不同参数组合的遗传力估计效果同一群体规模（n=1000）下不同参数组合的估计遗传力与真实遗传力间的偏差（DEV）及显著性检验的T值（T）见表2。从表中可以看出，在群体规模一定的情况下，高家系规模、低家系数所得到DEV较大，T值较小。在家系规模增大的过程中，家系数随之相应的减小，估计遗传力与真实遗传力间的偏差及显著性检验的T值随各参数的变化规律是很明显的。以群体规模为1000为例，当家系规模为10、家系数为100时，估计遗传力与真实遗传力间的偏差为0.2267，显著性检验的T值为6.0799。而当家系规模为200、家系数为5时，估计遗传力与真实遗传力间的偏差为0.4782，显著性检验的T值为1.2551。亦即家系规模减小、家系数增大时，DEV会逐渐减小，T值会呈现增大的趋势。当家系数在20以上，家系规模在50以下时，估计遗传力的显著性检验的T值能达到3.0000以上。表2 不同参数组合下的估计遗传力与真实遗传力间的偏差及显著性检验结果（n=1000）Tab 2 The deviation(DEV) between the estimated and ture heritability and the significant test results(T) under the conbination of different parametes (n=1000) 家系规模家系数DEVT101000.22676.079920500.10794.755850200.13342.9998100100.25152.092920050.47821.25514 讨 论4.1 关于群体规模对遗传力估计可靠性的影响遗传力的估计在遗传参数估计中极具代表性。前人在对影响遗传力估计正确性和准确性的因素进行研究时发现，应尽量使用本群资料估计遗传力，但必须满足以下3个条件，即度量正确、样本含量足够大和统计方法正确。遗传力作为统计量较复杂，其估计较难达到统计显著，需要的样本含量也较大7。本文与前人在这方面的研究结果和育种实际是一致的。然而，在保证总的群体规模前提之下，还存在着家系数及家系规模这两个内部因素。本文比较不同群体规模下，以及同一群体规模下不同参数组合的性状遗传力估计的可靠性，可以更加清晰确切地探讨适宜于性状遗传力估计的群体规模及其内部结构，为遗传参数估计提供参考。研究结果表明，家系数固定，随家系规模增大，估计遗传力的显著性检验统计量T值呈现增加趋势，说明结果的可靠性越来越大；家系规模固定，增加家系数，估计遗传力的值愈接近真实遗传力的值，且显著性检验的统计量T值增加也表明结果更可靠。当总的群体规模达到2000头以上时，估计遗传力的显著性检验的T值能达到3.0000以上，可基本满足进行育种工作时对遗传力估计的可靠性程度的要求。同一群体规模下，随家系规模减小，家系数增大，显著性检验的T值呈现增大的趋势，表明结果的可靠性增加。综上所述，在进行遗传力估计时，应同时考虑到以上3个因素对结果可靠性的影响。4.2 本研究需要说明的问题本研究中所利用的计算机模拟程序，主要包括两个部分，即基础群数据部分和统计计算部分。基础群部分的作用是建立用于遗传力估计的基础群，根据给定的模拟模型，采用数学方法产生的随机数作为相应的模拟性状值。利用数学方法产生随机数具有产生速度快、便于重复等优点。利用统计计算部分，可以计算相应的统计量，如遗传力等。另外，本研究中需要处理的数据量很大且过程复杂，因此需借助Fortran程序进行处理8。当计算过程不是特别复杂时，也可利用Excel软件来进行数据的处理9-10。本文中得出的结果之一，是在一定群体规模下，高家系规模、低家系数所得遗传力估计的可靠性降低。这与前人关于“设法提高样本含量，保证最低家系数，增大家系含量，是提高遗传力估计准确性的必要措施”的描述基本上是一致的。运用计算机模拟方法研究育种问题，虽有很多优点，但与实际生物实验仍有一定差距，如自然选择的颉抗作用、环境变化的趋势等因素并不能完全考虑。因此，模拟的结果并不完全反映实际畜群所应获得的水平11-12。再者，用于估计遗传参数的信息不仅限于某一形式，除了同胞资料，还有亲子资料、同卵双生资料等；从统计方法看，也有回归和相关分析法、方差分析法、最大似然法等多种方法。本文只选取了其中的部分作为研究借助的方法和手段，今后还有必要继续探讨其他的情况和影响因素。5 结 论5.1 本文通过在采用计算机模拟方法产生数据资料的基础上，对目标数量性状的遗传力进行计算，并对估计遗传力进行显著性检验，据此比较不同群体规模下性状遗传力估计的可靠性。结果表明，适当扩大群体规模可提高遗传力估计的正确性和可靠性，但需考虑家系数及家系含量。家系规模固定，增加家系数，遗传力估计的正确性和可靠性均可得到提高。家系数固定，随家系规模增大，估计遗传力的显著性检验结果增大。在一定群体规模下，高家系规模、低家系数所得遗传力估计的可靠性较低。因此，在实际育种工作中，盲目扩大群体规模而不考虑其内部因素，不仅浪费资源，而且不能达到理想效果。只有合理安排总的群体规模之下的家系规模及家系数，才能提高遗传力估计的可靠性。当群体规模较小时，可在保证一定家系规模的基础上，适当调高公畜在群体中的比例，即增加家系数，对提高遗传力估计的可靠性有益。5.2 实际中应保证育种群具有一定的群体规模和家系规模，并充分考虑环境、选种方法等因素的影响，以保证遗传力估计的可靠性。另外，在进行计算机模拟研究时，模型要尽可能接近生物特性，并考虑可操作性，所得结论也要灵活地运用于实际，考虑资金、场地等