发育生物学复习题NCU.doc

名词解释1.个体发育：生物的个体发育是指受精卵经过细胞分裂、组织分化和器官的形成，直到发育成性成熟个体的过程。该过程可以分为两个阶段，即胚的发育和胚后发育。2.初级胚胎诱导：指原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经板，神经板形成神经管。3.表面卵裂：动物卵裂的一种类型，见于昆虫类、蜘蛛类及其他节肢动物的中黄卵。这种卵裂与其他卵裂形式不同，此型卵裂最初只是位于卵黄块中心的核进行分裂，并不伴有卵表面细胞质的分裂。不过此时尚存在着直接包围核的原生质。4.ZP3：鼠卵膜蛋白ZP3是精子的主要受体，,鼠卵透明带由三种糖蛋白组成 ,分别被称之为1、2和3。在哺乳动物中 ,糖蛋白有比较高的保守性 ,而且这些卵黄糖蛋白的多肽在鱼类、鸟类和两栖类都十分相似。在小鼠的糖蛋白中 ,鼠卵透明带 3(3)主要是通过 - -连接的寡糖链在受精过程中扮演了精子受体和诱发顶体反应的角色。6.类坏死：指细胞处于活的和死亡之间的，有着一整套原生质变化特征的临界状态，这种变化是可逆的。7.干细胞：干细胞是一类具有自我复制能力的多潜能细胞。在一定条件下，它可以分化成多种功能细胞。根据干细胞所处的发育阶段分为胚胎干细胞和成体干细胞。根据干细胞的发育潜能分为三类：全能干细胞、多能干细胞和单能干细胞（专能干细胞）。干细胞是一种未充分分化，尚不成熟的细胞，具有再生各种组织器官和人体的潜在功能，医学界称为“万用细胞”。8.全能细胞：全能细胞是能够表达生物体基因组的任何一种基因，并能分化出该生物体内任何一种类型的细胞，进而发育为一个完全相同的生物体。9.胀泡：在个体发育的某个阶段或某些化学物质的诱发下，多线染色体的某些带纹变得疏松膨大而形成胀泡。最大的胀泡叫做巴尔比安尼氏环。胀泡是基因转录和翻译的形态学标志，在这里DNA解旋呈开放环，RNA的合成很活跃；核糖体排列成多聚核糖体长链，多肽链的长度有一个梯度，甚至还可观察到从巴尔比安尼环上新合成的蛋白质分泌颗粒。10.早熟素：一种昆虫激素，抑制昆虫内分泌器官的正常功能，导致过早变态，形成不正常虫体而导致死亡。1透明带反应；哺乳动物阻止多精受精主要依靠卵的皮质反应，其作用部位包括透明带、卵细胞膜和卵周隙。有的动物皮质反应主要引起透明带发生改变，称透明带反应。2受精；是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。受精作用是发育的开端，一个新的生命从此开始。 3调整型发育；对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。4精子获能； 指射出的精子在若干生殖道获能因子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。5开关基因； 在发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化，如线虫的lin-12基因，我们称它们为开关基因。6、细胞表型：在多细胞生物体内，每个细胞都有一定的性状，即细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现，也称为细胞表型。7、转决定：我们把这种成虫盘细胞未按其已决定的命运分化成为一定的器官而分化为成体其他器官的现象称为转决定。8、全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体没他的全套基因都可以表达。9、双性基因：在雌性和雄性中都有活性，但它的初级转录本是以性别特异的方式加工，雄性和雌性转录本的前三个外显子是完全相同。10、多线染色体：一种缆状的巨大染色体，见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中。由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成。各染色单体上的染色粒并排排列，构成多线染色体的带。11、拟常染色体：是在高等动物性染色体（即X染色体和Y染色体）上的一段同源序列，分为PAR1和PAR2两部分，目前共已发现29个基因。12、乌尔夫氏再生：当将成体蝾螈的晶状体除去后，可以从虹膜的背缘再生出新的晶状体，这一现象称为乌尔夫氏晶状体再生。13、阈值：刺激引起应激组织反应的最低值。为临界值的意思,也就是刺激生体系等时，虽然对小刺激不反应，但当超过某限度时就会激烈反应的这种界限值14、Bohr 效应：pH值或H+浓度和CO2分压的变化对血红蛋白结合氧能力的影响，血液pH值降低或pCO2升高，使Hb对O2的亲和力降低，在任意pO2下Hb氧饱和度均降低，氧离曲线右移，反之，pH值升高或pCO2降低，则Hb对O2的亲和力增加，在任意pO2下Hb氧饱和度均增加，氧离曲线左移。pH对Hb氧亲和力的这种影响称为波尔效应15、盘状卵裂；盘状卵裂是鱼类、爬行类和鸟类的卵裂方式。鱼类、爬行类和鸟类的卵子是端黄卵，卵子中的细胞质集中于动物极的一个很小的区域，该区域称胚盘。卵裂只在胚盘中进行，卵黄不参与卵裂。胚胎的本体在胚盘中形成，不参与卵裂的卵黄将形成卵黄囊。16、成对控制基因；成对控制基因的表达区域以两个体节为单位且具有周期性，在相互间隔的一个副体节中表达。这些基因的功能是把缺口基因确定的区域进一步分成体节。17、胚盾；下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域称为胚盾。18、皮层反应；是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的二级阻断。19、形态发生决定子；形态发生决定子是胚胎细胞中存在的决定细胞发育命运的物质，是执行位置信息的信号分子，广泛存在于各种动物的卵子胞质中。它们可能是通过激活或抑制某些基因表达，决定细胞分化方向。20.转分化；一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞的现象称转分化。问答1、简述调控果蝇胚胎前后轴形成的两种系统？答：前端系统：前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构起关键性作用，bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定位于卵细胞的前极。受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。 后端系统：后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于卵子后极。nos基因的编码产物NANOS（NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译。3、在机体的发育过程中，许多基因的表达存在时空的特异性，而这种特异性是受到发育的遗传程序所控制。试从基因表达调控的各个主要阶段（转录、翻译和翻译后的修饰等）来阐述发育过程中基因表达的时空特异性？答：基因表达的时空特异性是指有些特异性基因，只有在发育的某个特定时期或某些时期才具有活性，而在其他时期则无功能基因。基因表达的空间特异性主要指基因表达的组织特异性。基因表达的空间特异性是通过以下几个水平完成的：1） 差别基因转录：调节哪些基因转录成RNA，这是最重要的调节机制。其转录控制主要由开关基因决定，这些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化。2） 核RNA的选择加工：调节那些核RAN进入细胞质并加工成mRNA，差别RNA的加工时使同一基因合成不同的蛋白质，也可使相同的基因在不同发育时期或不同组织中合成不同的蛋白质。3） mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质，细胞中已经转录的mRNA是根据细胞状况来决定能否被翻译，当细胞需要蛋白质合成量骤然增加时，就利用翻译水平的调控机制，使大量的蛋白质迅速合成，翻译调控被用作一个微调机制以保证从已有的mRNA形成非常精确的和一定量的蛋白质。4） 差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成功能性蛋白。胚胎发育中，差异基因表达的调控机制十分复杂，也有少量基因表达调控发生在DNA水平。4、为什么dorsal基因的突变会导致胚胎背部化，cactus基因突变会导致胚胎腹部化？答：因为dorsal基因的突变会导致胚胎无Dorsal蛋白合成，导致合子基因snail和twist（腹侧特征）在所有细胞中都不表达，而背侧特征基因dpp、Zen、tolloid、zerknullt等在所有细胞中表达，从而导致胚胎背部化。相反，cactus基因突变会导致胚胎无Cactus蛋白，这样使Dorsal蛋白同样能进入背部的细胞核，活化合子腹侧特征基因twist和snail的表达，同时抑制背侧特征基因dpp和zen等基因的表达，这样导致胚胎腹部化。5、SRY基因存在与Y染色体中，它编码TDF，组织性腺发育成精巢，而非卵巢。请阐述SRY基因2种作用模型？ 答：在胚胎中位于皮质的原始生殖细胞在睾丸因子（TDF）的影响下萎缩，而TDF的合成则依赖于SRY基因。SRY基因存在于Y染色体中，它编码TDF,组织性腺发育成精巢，而非卵巢。SRY的直接作用模型：SRY直接诱导雄性生殖器特异性基因表达。SRY的间接作用模型：SRY诱导生殖器细胞合成某种因子中肾细胞进入生殖器诱导生殖器表皮细胞转变为睾丸支柱细胞，并表达雄性特异性基因。6、两栖类变态中，试述肝的变态变化有哪些？ 答：1）肝中核糖体只保留总量的恒定，而无积累。旧核糖体被新核糖体取代；2） 与核糖体合成有关的粗面内质网增加，分布由核周围扩散到细胞质处，并由变态前呈单层结构变为双层结构；3） 肝细胞变态前的常染色质，变态后是异染色质4） 线粒体体积增大，数量增多，形状也有所变化7、视网膜顶盖精确连接的形式受哪些因素影响？ 答：视网膜顶盖精确连接的形式受以下因素影响：） 化学亲和性（化学亲和性假说）：生化分子的物质引导生长的神经纤维到达顶盖的靶区。） 细胞的粘连性：视网膜神经节细胞的生长锥能识别顶盖上的合适靶区。） 发育时期：神经视网膜可能以发育的不同时期向外生长，首先到达顶盖的纤维与先遇到的第一个顶盖细胞形成突触连接，后到达顶盖的神经纤维生长到较远的，还未被占据的位点。）其它因素：如：最初投射的精确化：当再生的轴突到达顶盖后产生多个分支，此后进一步精确化更小的突触区；另外，过多错误路线的神经纤维在精确化过程中消失8、比较两栖类和鸟类的原肠作用过程，说明背唇与原条在发育地位的同一性。答：原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。鸟类原条与两栖类背唇在发育地位的同一性可用以下几点说明：（1） 、两栖类动物背唇和胚孔的出现是原肠作用开始的标志，鸟类的原肠的形成是以原条出现为标志；（2） 、原条前端的亨氏节与背唇一样都是原肠作用的组织者，可以发动形成次生胚胎；（3） 、原条上的原沟和胚唇周围的胚孔同样是外层细胞进入囊胚腔的门户；（4）、通过背唇内卷进入胚胎的细胞发育为头部中胚层和脊索，同样从原条亨氏结迁移到囊胚腔的细胞是未来的头部中胚层和脊索。9、试述果蝇A-P轴形成的分子机理。答：果蝇AP轴的形成首先是母体基因的作用，形成形态发生原梯度。形态发生原在AP轴线的不同区域激活不同的基因，使不同区域的基因活性谱不同而出现分化。调节果蝇胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生原：BICOID（BCD）和HUNCHBACK（HB）调节胚胎前端结构的形成，NANOS（NOS）和CAUDAL（CDL）调节胚胎后端结构的形成；另外，Torso基因编码一种细胞外信号分子受体蛋白，可能是末端形态发生原。有3类合子基因对体躯AP轴的分节进行遗传调控：缺口基因、成对法则基因和体节极性基因。形态发生原首先调节缺口基因的表达，缺口基因表达区呈宽的带状，包括hunchback、kruppel和knirps的表达带；缺口基因再控制成对法则基因，成对法则基因每隔一个体节，以7条条纹的模式表达，如even-skipped、fushitarazu和hairy等；成对法则基因又控制体节极性基因，体节极性基因把不同体节再分成更小的条纹，划分出14个体节的分界线，如engrailed、wingless和hedgehog等。同时，缺口基因和成对法则基因编码的蛋白质调节同源异型基因的表达，最终决定身体体节将出现那一种类型。10、 简述角膜诱导有关的因素有哪些？ 答：在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受二者诱导作用形成透明的角膜过程称为角膜诱导。与角膜诱导相关的因素：1）视网膜和（或）晶状体：两者均可诱导角膜。2）细胞外基质：晶状体囊中含有的细胞外基质成分-角膜上皮-初级基质3）类坏死和感受性：类坏死指细胞处于活的和死亡之间，有着一整套原生质的临界状态，这种变化是可逆的。经过类坏死处理后的表皮，角膜诱导速度加快。类坏死处理加快角膜诱导的原因是提高了表皮移植的感受性。4）眼内压：眼内液体的压力对角膜正确的曲度形成十分重要。11、 简述人类初级性别决定的假设模型答：在人类，除Y染色体之外的染色体上睾丸决定基因的需要已被极少数XY,SPY+女性和XX,SPY-男性所证明，有人假设一个Z基因的存在，它的活动一直睾丸分化，而刺激卵巢形成。SPY蛋白将抑制z基因，所以允许睾丸发育。在缺少SPY的XX雄性中，假设Z基因发生突变，以致没有功能产物产生，因此将产生睾丸的表型。具有SPY的XY雌性可以解释为当z基因对SPY蛋白质的抑制作用不敏感时，那么Z基因是活动的，则卵巢的表型将被表达。12、 细胞分化是基因差异性表达的结果，试述差异性基因表达产生的原因主要来自于哪几个方面？答：1.细胞内环境差异影响控基因的表达，在早期胚胎发育的卵裂阶段，由于卵质的不均匀分布，卵裂的结果所产生的分裂球存在不同的细胞内环境引起胚胎细胞控基因的差异性表达。 2.细胞外环境的影响，在胚胎发育早期不同的胚胎细胞位于布同的区域，受到不同的外界环境影响，接受不同的信息。特别是邻近细胞的相互联系，如胚胎诱导对于胚胎细胞分化具有重要意义。各种细胞外信号分子包括远离细胞的产物，通过细胞间的通讯特别是信号转导间接影响细胞控基因的表达。13、简述动物保持受精特异性和唯一性的机制答：特异性通过精子结合蛋白与卵膜结合蛋白受体特异性确定受精专一性，包括结合蛋白只与同物种的卵细胞膜发生结合和卵细胞膜上结合蛋白受体的特异性。 唯一性受精前，卵细胞内膜Na+浓度远低于外膜，而K+则高于外膜。维持初始膜电压，诱导多精子受精。当第一个精子与卵质膜结合后，钠离子流入使膜电位迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜结合14、 简述无尾两栖类变态的不同时期激素调控步骤？ 15、 简述海鞘8裂球的细胞发育命运。答：海鞘第一卵裂面与幼虫两侧对称面吻合，所以左右两裂球的发育完全对称；在8细胞期可将胚胎裂球分为4对，每对裂球发育命运如同卵子发育命运图谱一致；动物极二对裂球发育为外胚层，植物极后面的一对裂球形成内胚层、间质和肌肉组织，植物极前面的一对裂球形成脊索和内胚层。神经细胞是从动物极前面的一对裂球和植物极前面的一对裂球产生的。16、 简述克隆哺乳动物的技术路线？答：克隆哺乳动物技术实际上是采用核移植与胚胎生物工程技术相结合，将一个体体细胞核移植到另一个体卵细胞中去，最终产生一个与供体细胞个体遗传性状一致的动物个体的技术。其技术路线大体为：1）体细胞的采集和培养：取动物某一组织体细胞在体外培养，经饥饿法或添加其他药品，诱导细胞使基因组重排，使基因的程序性表达重新从头开始，这样就使已失去全能性的体细胞恢复全能性；2)采集卵细胞并去除卵细胞的细胞核；3）取出体细胞的细胞核；4)用微注射法注入去除核的卵细胞中去；5)将重组胚细胞在体外进行适当培养；6）将转核胚置入同期母体子宫，完成发育，所产生的动物幼子为克隆动物。17、 简述初级胚胎诱导的过程。答：初级胚胎诱导即原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经板的现象。初级胚胎诱导=神经诱导，包括3个阶段（以爪蟾为例）： 中胚层的形成和分区（卵裂期） 最背部的植物极细胞(Nieuwkoop中心）诱导背部的中胚层（体节、脊索和组织者）。 腹部和侧部的植物极细胞（靠近精子入卵一侧）诱导腹部（间充质和血液）和中间（肌肉和肾脏）的中胚层形成。 神经诱导脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经外胚层并进一步分化 外胚层受其下方密切接触的原肠顶的诱导形成神经板，继而形成神经管的过程称为神经诱导。组织中心产生的信号分子（如Chordin、Noggin、Follistatin-神经诱导分子）可拮抗腹部化信号（如BMP4)，从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。 中央神经系统的区域化（不同的发育时期和部位，产生的诱导不同） 例：在神经胚期，中胚层的分布不均匀，靠后方较厚，诱导力强，又到处神经系统的后部区域。反之，中胚层越往前越薄，诱导作用逐渐减弱，则形成前脑区域。18、 哺乳动物和昆虫（如果蝇）都用性别决定的XX/XY系统，试比较它们的机制有何差异？答：哺乳动物和昆虫都用性别决定的XX/XY系统，但它们的机制非常不同：1） 在哺乳动物，Y染色体在雄性决定中起关键作用，因此XO哺乳动物为雌性，具有卵巢、子宫和输卵管（但极少有卵细胞）；2） 在果蝇中性别决定是通过平衡X染色体上的雌性决定因子和常染色体上的雄性决定因子实现的。如果二倍体的细胞（1X;2A）只有一个X染色体为雄性；如果二倍体细胞（2X:2A）中存在两个X染色体则为雌性，因此XO果蝇是不育的雄性。19、什么是Spemann组织者？哪些动物具有这类组织者？答：Spemann把胚孔背唇称为组织者。因为：它们诱导受体的腹部组织改变其分化方向形成一个神经管和背部的中胚层组织；它们组织受体和供体的组织形成具有清楚的前后轴和背腹轴的次级胚胎。两栖类早期胚胎胚孔背唇能诱发原肠作用,组织次生胚胎的形成，即为Spemann组织者。鸟类和哺乳动物中的原条前端的亨氏结是类似组织者，鱼类的胚盾也是这样的组织者。20、 试述果蝇的极质决定子的分子基础。答：果蝇卵极质主要由蛋白质和RNA组成。生殖质的组分之一是gcl(germcell-less）基因转录的mRNA，gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录，所转录的mRNA通过环管转运至卵子中，定位于称为极质的细胞质中，是极细胞形成所必不可少的成分。极质决定子也可能是Nanos蛋白，如果缺乏Nanos蛋白，胚胎的极细胞就不能迁移到生殖腺中，不能产生生殖细胞。生殖细胞决定子还可能是线粒体大核糖体RNA（mtlrRNA）21、 受精时卵子如何阻止多精入卵？答：阻止多精受精的机制有二方面：（1） 初级、快速阻断：通过膜电位的改变，使卵子上精子结合的受体失活。如海胆的第一个精子与卵质膜结合后的13秒内，因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合；（2）次级、永久阻断：通过皮层反应，使受精膜迅速膨胀。如海胆卵受精后2060秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域卵黄周隙（perivitelline space），这些释放物中有几种蛋白质（蛋白水解酶:可以使卵黄膜与质膜间的联系分离、粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆起，形成受精膜举起、过氧化物酶：通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬、透明质素：在卵外形成透明质层，它与卵裂中对分裂球的支持作用有关）在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。22、 两栖类变态中，尾的退化明显与甲状腺素的增加有关。试述尾的退化分为哪几个发生阶段？ 答：尾的退化分成四个阶段：1）尾的肌肉中Pr合成减少。2）溶酶体增加；细胞自溶素D、RNA酶、DNA酶、胶原酶、磷酸酶和一些糖苷酶的浓度在表皮、脊索和神经索细胞中增加。3）这些酶释放到细胞中，引起细胞死亡（表皮可能通过释放这些消化酶帮助消化肌肉组织）。4）细胞死亡后，巨嗜细胞将聚集尾区，用自身的Pr水解酶消化，被破坏的碎片结果成了Pr水解酶的大囊。23、 卵子发生过程与精子发生过程有哪些异同？答：相同点：（1）都要经过减速分裂，使配子的染色体减半；（2）都要经过增殖期、分裂期和成熟期。不同点对比如下：（1）精子发生过程中的生长期不很明显，而卵子发生过程中的生长期则特别长。因此精子发生的结果是产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子；（2） 精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖。所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目；（3） 每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体。（4） 精子发生过程要经过变态期，才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期；（5）精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行。24、 简述晶状体的形态发生和有关的主要因素？ 答：1、细胞外基质 胶原：在视泡与预定晶状体外胚层之间，能进使细胞分化作用。 氨基多糖：浓度的升高与晶状体的形态发生和晶状体特异蛋白出现有关。 2、微管和微丝 晶状体板内陷形成晶状体窝的过程是依赖于细胞顶端细胞质内的微丝收缩。 3、细胞增殖 1）细胞边缘是固定的，由于细胞分裂使这群细胞的压力增大，引起晶状体板内陷形成晶状体窝，进而与周围表皮脱离形成晶状体泡。2）晶状体原基的边缘有坏死区，使晶状体容易与周围的外胚层脱离。3）当晶状体的细胞增殖模式发生变化时，细胞分成两类：晶状体泡后部细胞增殖速度降低并停止，细胞开始伸长，形成初级晶状体纤维。晶状体泡前部细胞仍继续分裂，形成预定晶状体上皮细胞。所以，晶状体分成两个功能不同部分：增殖、伸长4、视杯 晶状体泡延长的细胞处于视杯包围的内部，视杯的环境诱导细胞的伸长和形成晶状体纤维25、 阐述早熟素是如何引起某些昆虫幼虫早熟地变态为不育成虫的？答：从菊科植物中分离出种成分，能引起某些昆虫幼虫早熟地变态为不育的成虫，称为早熟素。早熟素通过在未成熟的昆虫中引起咽侧体细胞选择死亡完成这个过程，这些细胞是负责合成保幼激素的。因为没有保幼激素，幼虫开始变态和进行成虫的蜕皮；保幼激素也负责卵成熟，没有这种激素雌性不育