微生物分类学论文李涵涵.doc

螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀蚀袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇莅螀羄肃莄羃膀蒂莃蚂肃莈莂螄芈芄莂袇肁膀莁罿袄葿莀虿聿莅葿螁袂芁蒈袃肇膇蒇蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蚀羇腿蒃螂膂肅薂袄羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羁肂蒀薈蚀袅莆薇螃肀节蚆袅袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅蚂蚁膅膁蚁螄羈蒀 微生物分类学论文放线菌分类学进展情况姓名：李涵涵 专业：生物技术 班级：1班 学号：0701024127 放线菌分类学进展情况摘要：放线菌是一类重要的微生物资源。目前全世界生产的抗生素有一半以上是由放线菌生产的。放线菌存在于各种不同的自然环境中，其种类繁多，代谢途径多种多样，是一类有着广泛实际用途的生物资源。随着放线菌资源的不断开发利用，对于这些微生物进行准确地检测、分类、鉴定提出了更明确的要求，以期获得在自然环境中放线菌的菌种信息和染色体动态信息，特别是像产生抗生素的生物合成基因这样不稳定的遗传物质的分布信息，以及生物学上探测新的菌种，为制药工业寻找新的生物活性物质的产生菌等等。关键词：放线菌、分类鉴定、研究进展正文：1.放线菌分类学的发展史放线菌的分类和鉴定经过了漫长的研究阶段。1875年Cohn最早发现了放线菌，由于大多数放线菌具有发育良好的菌丝体，19世纪前人们曾将其归人真菌中。1随着科学的发展和新技术的应用，人们对微生物的认识逐渐深入，才将放线菌列于细菌中。1986年出版的伯杰氏系统细菌学手册中，放线菌被划分在原核生物界，厚壁菌门，裂殖菌纲，放线菌目。早期的分类系统主要依赖其表观特征，根据所观察到的放线菌菌株之间的表型差异或相似性将其归成不同的簇。从1875年Cohn发现放线菌至今已有100多年的历史，放线菌分类学作为微生物分类学的分支学科得到了长足的发展。2经典分类，化学分类，分子分类和多相分类4个时期。从20世纪60年代初期开始，Lechevalier等菌分类学家进行了放线菌分类学的研究，建立了一套放线菌细胞化学分析方法，使放线菌分类学的内容从表观水平深入到了细胞水平。70年代开始，这些化学分类技术被各国放线菌分类学家所采纳1981年，Lechevalier发表了主要依据化学特征的分类系统间。从而使放线菌分类进入了化学分类(Chemotaxonology)时期。自80年代以来，随着分子生物学和遗传学研究的深入开展，诸如DNA G+Cmol，DNA-DNA体外杂交，16SrDNA等分子类的内容也逐步成为放线菌分类中不可缺少的分类指针。在1970年，Colwell提出了多项分类(polyphasictaxonomy)的概念。多相分类被认为是目前研究各级分类单元的最有效的手段，可用于所有水平上的分类单元的描述和定义。32.放线菌的分类 放线菌归属于原核生物界、厚壁菌门、放线菌纲、放线菌目。目前认为放线菌是一类革兰氏阳性、DNA内G+Cmol在55以上的生物，根据G+Cmo1可以验证已有的分类关系是否正确，纠正错误的种属划分。而且利用DNA分子杂交技术，可以在菌属的水平上进行分析。放线菌属多为厌氧性或微需氧性、抗酸染色阴性，菌体呈长丝状，纤细分枝，直径0.210m,其貌似真菌，其实为原核生物。最常见的分离菌为衣氏放线菌(Aisraeli)和戈氏放线(Agerencseriae)，其次为内氏放线菌(A.aeslundii)、溶牙质放线菌(Aodontlyticus)、粘放线菌(Aviseosus)、迈氏放线菌(Ameyeri)和丙酸杆菌(Propionibacterium propionicun)。43.放线菌分类方法3.1传统分类 传统分类也称描述分类，主要指以形态特征、培养特征及生理生化特征等表观分类学指征，对微生物分类单元进行的描述分类。现存于伯杰氏细菌分类学手册及微生物学教科书中菌分类单位名称都是建立在传统分类的基础上的。虽然传统分类不能确切说明微生物的遗传进化地位和关系，但它却是人们认识微生物实际重要性和研究生物进化的基础。随着现代科学技术的发展，细菌数值分类，聚类分析，化学分类，分子分类也相继发展起来，而且大量实验证实：利用分子分类学技术分析得到的系统进化树也与表形显现有一致性。因此，虽然传统分类已经受到现代系统分类学的冲击，但是，它仍然是多柏分类的基础。3.2化学分类化学分类是依据生物细胞中某些特定化学物质的特征对生物个体进行分类的方法，是放线菌属划分的主要方法之一。目前经常使用的特异性细胞化学特性包括：细胞壁化学分析、枝菌酸、脂肪酸、磷酸类脂、甲基萘醌、全细胞蛋白及核糖体蛋白电泳分析等。3.2.1细胞壁化学组分分析20世纪60年代初，Lechevalier夫妇建立了细胞(壁)化学分析方法在放线菌分类中的应用，这种分类方法不仅澄清了原来一些分类单位的错误，而且导致了一系列新的分类单位的发现，如无枝菌酸菌属(Amycolata)、拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)、类诺氏菌属(Nocardioides)等都是基于细胞(壁)化学特征建立的放线菌新属。近年来，随着不同学科的日益相互渗透，仪器分析方法越来越多地应用于化学分类学的研究。随之而来的是化学分类必然向着定量化的方向发展。定量化将会促使化学分类体系由无序向有序转化。科学家用层析和薄层色谱扫描仪分析两种方法相结合来定量分析放线菌细胞壁中氨基酸组成，将这些分析结果与现行定性化学分类结果作比较，进行讨论，建议将原来的定性化学分类中胞壁类型的划分标准修正为：型 主要含LDAP(相对百分含量50%以上)、无特征性糖(C型);型 主要含mesoDAP(相对百分含量50%以上)、木糖和阿拉伯糖(D型);型 主要含mesoDAP(相对百分含量50%以上)、含马杜拉糖或无或含半乳糖;型 主要含mesoDAP(相对百分含量50%以上)、半乳糖和阿拉伯糖。53.2.2磷脂酸类分析磷酸类脂(phospholipoid)位于细菌，放线菌的细胞膜上，是极性类脂。不同属的磷酸类脂组分是不同的。它们是鉴别属的重要特征之一。研究表明，具有分类学意义的磷酸类脂为：磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine，PE)，磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine，PG)，含葡萄糖甲基乙醇胺(phosphatidyl methyrlethanolamine，PME)，磷脂酰甘油(phosphatidyglycerol，PG)和葡萄糖未知结构的磷酸类脂(phospolipids of unknown structure containing glucosamine, GluNus)五种。3.2.3醌组分分析细菌细胞膜上的醌有泛醌(Ubquinone，辅酶Q)和甲基萘醌(Menaquinone，MK)。甲基萘醌侧链由不同的异戊二稀单位构成，放线菌主要合成甲基萘醌。3.2.4全细胞脂肪酸组分分析脂肪酸通常以极性脂的形式存在，是一项重要的分类特征。脂肪酸分析是具有快速、方便、自动化程度高等特点，适用于大量菌株的快速分析。脂肪酸组分一般较为复杂，分别归属三种类型：直链、分支和复杂形式的脂肪酸。放线菌的脂肪酸可分为6大类，它们的侧链长度在小同的菌种是不同的。脂肪酸的链长，双键位置和数量及取代基团在细菌中具有分类学意义。脂肪酸分析应在标准化的条件下进行，因为不同组分的相对含量困菌龄和培养条件的不同而异。用脂肪酸分析的菌体应在稳定期收获。在高度标准化的培养条件下，细胞的脂肪酸甲基脂组分是以较稳定的分类学特征。脂肪酸定性分析结果应用于属和属以上的分类水平；脂肪酸定量分析结果可为种和亚种分类提供有用的基本资料。全细胞脂肪酸成分的一种分析方法是：经过抽提、纯化、液相色谱仪进行组分分析液相色谱仪进行组分分析；另一种是用气相色谱仪测定各种脂肪酸的百分含量直接进行比较，而不是将它们分型。3.2.5枝菌酸分析枝菌酸(mycolicacid)及其他极性脂是细胞膜的重要组分。枝菌酸是诺卡氏菌属及其相关放线菌最具特征性的成分之一。根据分子中所含碳原子数的多少可将枝菌酸分为四类：分枝杆菌枝菌酸、诺卡氏枝菌酸、红球菌枝菌酸和棒杆菌枝菌酸。3.2.6全细胞蛋白分析全细胞可溶性蛋白电泳是在细胞水平进行比较分析的方法，它是一种通过分析蛋白图谱来获得化学信息的快速技术。3.2.7核糖体蛋白凝胶电泳分析核糖体蛋白作为分类的指针包括：单相凝胶电泳图谱比较核糖体蛋白种类；双相聚丙烯酰胺凝胶电泳测定蛋白的相对电泳迁移率和测定氨基酸序列三个层次。结构和功能的稳定性，核糖体蛋白的变化小得多，因此，核糖体蛋白可用于研究微生物的分类和系统进化。3.3分子特征及研究方法3.3.1DNA碱基组成分析DNA碱基组成比例(G+Cmol%)是典型的基因指征之一，一般认为G+Cmol在种内不超过3，在属内不超过10。大量分析结果表明，放线菌属于高GC含量的微生物。放线菌的G+Cmol%的变化最多不超过30。由于G+C分子百分比在不同生物中都是比较稳定的，因此它确实可作为诸多分类指征不可缺少的一个，常作为属的分类鉴定标准之一。3.3.2DNA-DNA同源性分析DNA-DNA同源性常用于亲缘关系密切的微生物种内相似性描述。它在检测错分菌株以及新描述的菌株划归已有分类单元是非常有用。DNA的杂交值可反映出两基因组间序列的相似性；已经证明，每错配1%，杂交热稳定性降低1%-22%。61987年，国际系统细菌学委员会规定，DNA同源性70%或杂交分子的热解链温度差5为细菌种的界限。在放线菌分类中,DNA-DNA分子杂交已被确定为建立新种的必要依据之一。目前DNA-DNA分子杂交的方法主要有固相膜杂法、液相复性速率法等。3.3.3 16S rRNA基因序列分析在漫长的进化中,rRNA的结构有较好的保守性,因此一些特征核酸序列 ,成为了属种鉴定的分子基础。其中位于原核细胞核糖体小亚基上的 16S rRNA长约1540bp,结构和碱基排列复杂度适中,较易于进行序列测定和分析比较 ,因此广泛被用作细菌之间种属鉴定的依据 。该技术目前在放线菌分类中常被用于放线菌种属的初步鉴定 ,但是值得注意的是仅根据该指标并不能确定菌株的种属 ,必须结合其他的分类指标。16SrRNA序列分析的主要方法有两种：一种是16SrRNA提纯后用反转录酶核保守引物进行测序；另一种是扩增16SrRNA基因为16SrDNA，然后与特定的质粒连接进行克隆测序或用PCR产物直接测序。3.3.4DNA指纹分析DNA指纹技术通常指那些以DNA为基础的分型方法，对微生物进行鉴别的技术。包括：RFLP(限制性片段长度多态性分析是近几年发展起来的一种DNA分析技术；Ribotyping(核酸分子印迹或核酸分型分析)，是将复杂的DNA酶切片段转移到膜上，不和标记的探针(rRNA)进行杂交，比较杂交片段。探针可在序列和标记技术上有所不同，如可用16S或23S rRNA，也可用rRNA的保守寡核苷酸片段。另外，延长因子Tu，核糖体蛋白S12和鞭毛蛋白也在类似的方法中都可作为探针；LFRFA(低频限制性酶切片段分析)，是采用酶切技术与脉冲电场凝胶电泳分析相结合，也是一种较好的DNA分类方法；ARDRA DNA扩增与限制性酶切分析相结合的扩增rDNA限制性酶切片段分析，是基于PCR技术性扩增rDNA片段，再对rDNA片段进行限制性酶切片段多态分析的分类手段。这些DNA指纹技术，以及建立在PCR技术上的DNA指纹技术都可以用来进行属、种及种以下水平的分类鉴定。4放线菌分类学进展情况放线菌自发现至今已有百余年的历史，放线菌分类学在这漫长的岁月里经历了长期不断的逐步发展和提高。可以说分类学已从经典分类或表观分类发展到化学分类，再发展垒分子分类以及当今生物系统进化的多相分类。现在，各种凝胶电泳技术和PCR技术等已经日趋完善和微量化、超微量化，DNA合成仪、顺序分析仪、氨基酸分析仪等测试仪器已经普及，这将推动DNA信息的网络化、国际化，从而大大加速生物分类与进化研究的进程，使分类和进化更紧密的结合在一起，搞清各分类单元的分类地位及系统进化关系，使当代放线菌分类学的理论日渐完善。我国放线菌资源研究从总体水平上讲与发达国家仍存在一定的差距，但国内有些单位（如云南大学微生物研究所）的研究水平已与国际接轨，取得了一些重要的成果。同国内其他微生物资源研究相比，我国的放线菌资源研究相对滞后，也存在较大差距。放线菌资源研究程度加深，无疑将大大缩小我国放线菌研究整体水平与世界发达国家的距离，使我国丰富的放线菌生态与资源研究在理论与应用方面迈入世界先进行列，为我国抗生素工业发展源源不断地提供优秀而具有极大开发潜力的后备菌株，同时改善放线菌资源研究条件，培养出一批优秀的研究人才。参考文献：1职晓阳，蔡曼，杨玲玲，李文均，徐丽华，刘志恒，姜成林.建立放线菌门的证据J.微生物学报，2008,33（3）2放线菌的分类、鉴定与检测J.科学新闻，2008,83刘丽华，洪葵.放线菌分类鉴定进展J.遗传多样性与基因发掘利用研讨会论文集，2005,114李秀丽，李祥翠，廖万清.放线菌病的研究进展J.中国真菌学杂志，2006,3（3）5蒋凌月，李铭刚，李文军，崔晓龙，徐丽华，姜成林.细胞壁氨基酸的定量分析在放线菌分类中的应用研究J.微生物学报，2001，6（3）6张妍，张建丽，牛宁昌.放线菌的分子分类J.微生物学杂志，2007，27（4） 肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿羀膅蒃蚅聿芈芅薁肈羇蒁蒇肇肀芄袆肆节蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肃艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇莅蚂袅螆肅蒅螁螅膇蚁蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀虿袀肆芃薅衿膈薈袄袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁蚂薄羁莃蒄袃羁肃芇蝿