《微生物的生理II》PPT课件.ppt

第四章 微生物的生理,本章重点为微生物的营养和产能代谢 本章难点为微生物的产能代谢 理解酶的物质基础与结构特点 掌握微生物的营养类型和培养基 理解营养物质进入细胞的方式 理解微生物的产能形式 理解化能自养微生物的合成代谢,五、培养基的类别,1、按照培养基组成物的性质可把培养基分为： 合成培养基：各成分是已知结构的纯化学物质，成分精确，重复性强，但价格相对昂贵，微生物生长较慢。一般适合在实验室使用。 天然培养基：用天然有机物配制而成，如肉汁、酵母浸汁、玉米粉、牛奶、血清等。比较经济，适宜在生产上大规模培养和生产。 复合培养基：天然有机物和无机化合物配制,2、按培养基的物理性状 根据培养基制成后的物理状态，分为三类：固体培养基、半固体培养基、液体培养基。以培养基中凝固剂有无和含量多少来划分，常用的凝固剂有琼脂、明胶、硅胶。硅胶适宜用于分离与培养自养型微生物。 （1）液体培养基：不加凝固剂。用于实验室及微生物大规模的工业生产。 （2）半固体培养基：含少量（0.30.5）凝固剂。 （3）固体培养基：含较多（1.52.0）凝固剂。用于菌种分离纯化、鉴定、保种等。,3、 按培养基对微生物的功能和用途分类 （1）基础培养基 牛肉膏+蛋白胨+NaCl，pH偏碱性，大多数微生物都可生长,（2）选择培养基 是根据某种或某一类群微生物的特殊营养需要或对某种化合物的敏感性不同而设计出来的一类培养基。,加入某种化合物，可以从微生物群体中分离出抗此化合物的微生物，如：,加入胆汁酸盐（麦康盖培养基） G+被抑制，G-生长 加入几滴10%酚 细菌、霉菌被抑制，放线菌可生长 加入青霉素、四环素、链霉素 细菌、放线菌被抑制，酵母菌和霉菌可被分离,（3） 鉴别培养基 指在普通培养基里加入某种试剂或化学药品的培养基，某种微生物生长后可以产生某种代谢产物，与培养基中的特定试剂或化学药品起反应，产生某种明显的特征性变化，由此可将此种微生物与其他微生物分别开。,明胶培养基 是否液化明胶 硝酸盐肉汤培养基 是否有硝酸盐还原作用 醋酸铅培养基 是否产生H2S EMB培养基（伊红美蓝琼脂培养基） 是否有肠道致病菌,（4）加富培养基 指在普通培养基中加入血、血清、动物（或植物）组织液或其他营养物质（或生长因子）的一类营养丰富的培养基。用来培养数量少或营养要求苛刻的某种或某类菌。,六、营养物质进入微生物细胞的方式,对绝大多数属于渗透营养型的微生物来说，营养物质通过细胞膜进入细胞的问题，是一个较复杂又很重要的生理学问题。 细胞壁在营养物质运送上不起多大作用，仅简单地排阻分子量过大的溶质的进入，细胞膜则是控制营养物进入和代谢产物排出的主要屏障。 细胞膜以四种方式控制物质的运送，即单纯扩散（被动扩散）、促进扩散、主动运输和基团转位，其中尤以主动运输为最重要。,（一）单纯扩散 simple diffusion 也称被动扩散，是一个物理扩散作用。被输送物质靠细胞内外的浓度梯度为动力，通过细胞质膜中含水的小孔从高浓度区域向低浓度区域扩散，直到两边浓度相等为止，这个过程不消耗能量，但扩散速度慢。,物质在扩散过程中没有发生任何反应；,不消耗能量；不能逆浓度运输；,运输速率与膜内外物质的浓度差成正比,水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子，脂肪酸、乙醇、甘油、一些气体（O2、CO2）及某些氨基酸在一定程度上也可通过自由扩散进出细胞。,（二）促进扩散 facilitated diffusion 与单纯扩散的方式相类似，也是以物质的浓度梯度为动力，不需要代谢能量。不同在于有载体蛋白的参加。这种载体蛋白与营养物质之间存在一种亲和力，这种亲和力在细胞膜内外表面不同，在外表面亲和力大，内表面亲和力小，通过这种亲和力大小的变化达到运输的目的。由于有载体蛋白的参加，扩散速度比单纯扩散快。 载体蛋白有类似酶的特异性，因此也叫渗透酶，如葡萄糖载体只运送葡萄糖。这些酶大都是一些诱导酶，只是在环境中存在机体生长所需要的物质时，这些酶才合成。,（三）主动运输 active transport,它的一个重要特点是物质运输过程中需要消耗能量和载体，而且可以进行逆浓度运输。,逆浓度梯度将细胞外营养物质转送到细胞内，需要渗透酶和消耗能量，渗透酶在这过程中起到改变平衡的作用。渗透酶有三种：单向转运载体、同向转运载体、反向转运载体。,作用机制： 1、Na+-K+泵主动运输,消耗ATP驱动Na+-K+泵向细胞外排Na+，每排出3个Na+，吸进2个K+，从而使膜内外建立电位差，促使Na+又从膜外向膜内转移。,葡萄糖-Na同向转运载体,葡萄糖和Na+分别与同向转运载体的两个位点结合，由同向转运载体携带进入细胞，氨基酸也可通过此种方式运送,3、H+浓度梯度主动运输 好氧微生物吸收营养的主要方式。在呼吸或ATP作用下，好氧微生物将大量H+排到细胞外，使膜内外形成H+浓度差，此为驱动力，使K+等阳离子单向运送入胞，阴离子与H+同向转运入胞。中性糖和氨基酸也可由此方式入胞。,通过主动运输进入细胞的物质有氨基酸、糖、无机离子、硫酸盐、磷酸盐及有机酸等。,2、离子浓度梯度主动运输 消耗ATP建立离子浓度梯度，通过反向转运载体完成H+和Na+、K+的运输。即Na+的进入胞内伴随H+的排出,（四）基团转位 group transport 一般来说，物质通过膜运送时，不需要化学修饰，但有些物质如糖在通过细菌细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖-磷酸的形式才能通过细胞膜，称为基团转运。,最明显的例子是在大肠杆菌中发现的磷酸转移酶系统，全称磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶系统（PTs系统，phosphoenolpyruvate-linked phosphotransferase system），包括酶I、酶II和热稳定蛋白（HPr，heat-stable protein）。烯醇式丙酮酸PEP是磷酸基的供体，HPr是磷酸基的载体，这个过程包括两个独立的反应：,PEP + HPr HPr-p + 丙酮酸 （酶I催化） HPr-p + 糖 糖-p + HPr （酶II催化）,通过基团转位进入细胞的物质有糖（葡萄糖、果糖、甘露糖及糖的衍生物）、嘌呤与嘧啶（大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌）。,酶I是非特异性的，使HPr磷酸化。酶II是一类结合在膜上的特异性酶，外界的糖与特定的酶II结合，引起酶的变构，将糖送入膜的内侧进行磷酸化，由于细胞膜对大多数磷酸化的化合物有高度的不渗透性，所以磷酸化的糖一旦形成就被截留在细胞内。,四种运送营养方式的比较,第三节 微生物的产能代谢（能量代谢）,一、微生物的生物氧化和产能 微生物的生物氧化本质是氧化还原反应，这过程中有能量的产生和转移、还原力H的产生、小分子中间代谢物的产生。 微生物产生各种能量如电能、化学能、机械能、光能等。在所产生的能量中，一部分变为热量丧失，一部分供给合成反应和生命活动，另一部分贮存在ATP中。 微生物的能源主要包括有机物、无机物和日光，能量代谢的主要内容就是研究微生物如何利用这三类能源转化为ATP的。,ATP的生成方式有： 1、基质（底物）水平磷酸化：厌氧或兼性厌氧微生物在基质氧化过程中，产生一个含有高能键的中间物，将高能键转移到ADP，成为ATP，如1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸。,2、氧化磷酸化：是主要的能量来源。氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用，能量的转移通过电子传递链实现，ATP的生成基于与电子传递相偶联的磷酸化作用。 氧化磷酸化的全过程可表示为： NADH + H+ +3ADP + 3Pi +1/2O2 NAD+ + 4H2O + 3ATP,电子传递体系：由NAD或NADP、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素b、c、a、a3组成。 电子传递链的位置：原核生物中电子传递链与细胞质膜相连，真核微生物在线粒体上。 基本功能：a、接受电子供体释放出的电子，电子沿各组分传递，最后由细胞色素氧化酶将电子传给氧； b、合成ATP。,ADP+Pi,ATP,1/2 O2,H2O,呼吸链,e-,HH+e-,O2,3、光合磷酸化：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。,非循环式光合磷酸化：光照后，激态叶绿素分子从H2O得到电子传递给NADP+，经过电子传递链后产生ATP： 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2 环式光合磷酸化中电子循环流动，整个过程中只有ATP的产生不伴随NADPH的生成，不产生O2。,二、生物氧化类型与产能代谢 微生物的呼吸类型有三类：发酵、好氧呼吸和无氧呼吸，三者不同在于电子最终受体的不同。发酵是某些有机物，好氧呼吸是O2，无氧呼吸是氧以外的无机化合物，如NO2-、NO3-、SO42-、CO32-及CO2等。,（一）发酵 在无外在电子受体时，微生物氧化一些有机物。有机物仅发生部分氧化，以中间代谢产物为最终电子受体，释放能量。发酵是不彻底的氧化作用，其结果仍积累某些有机物。,糖酵解途径是指细胞在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸，有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。,在发酵过程中，供给微生物发酵的基质通常是多糖分解而来的单糖，其中葡萄糖是发酵上常用的基质。葡萄糖的逐步分解称糖酵解（即EMP途径）。,糖酵解几乎是所有具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途径。,（1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。,（2）葡糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。,（3）果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1，6-二磷酸。磷酸果糖激酶是EMP途径中的一个关键酶，故它的存在就意味着该微生物具有EMP途径。,（4）果糖-1，6-二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下，分裂成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸两个丙糖磷酸分子。,（5）磷酸二羟丙酮在丙糖磷酸异构酶的作用下转化成甘油醛-3-磷酸。,（6）甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下产生1，3-二磷酸甘油酸。,（7）1，3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成3-磷酸甘油酸。,（8）3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下转变为2-磷酸甘油酸。,（9）2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下经脱水反应而产生含有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。,（10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产生了丙酮酸。,反应总反应式：葡萄糖 + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADPH + 2H+,丙酮酸是各种微生物糖酵解的产物，丙酮酸在各种微生物发酵作用下，生成各种终产物。,VP试验可区别产气肠道杆菌和大肠埃希氏菌。大肠杆菌可进行混合酸发酵，产生琥珀酸、甲酸、乙酸、乳酸等有机酸。产气肠道杆菌也进行混合酸发酵，其丙酮酸经缩合脱羧而形成3-羟基丁酮（乙酰甲基甲醇），它可还原为丁二醇称丁二醇发酵，也可在碱性条件下被氧化成乙二酰，乙二酰与精氨酸所含的胍基起作用生成红色化合物，即VP试验阳性。,VP 试验（Voges-Proskauer test；福格斯-普罗斯考尔试验）：微生物检验中常用的生化反应之一。某些细菌在葡萄糖蛋白胨水培养基中能分解葡萄糖产生丙酮酸，丙酮酸缩合，脱羧成乙酰甲基甲醇，后者在强碱环境下，被空气中氧氧化为二乙酰，二乙酰与蛋白胨中的胍基生成红色化合物，称VP（+）反应。,甲基红试验:甲基红是pH指示剂，由于大肠埃希氏菌产酸较多，pH可低至4.2，用甲基红指示剂可显示出来，而丁二醇是中性化合物，反应阴性。,大肠杆菌：+ 产气杆菌：-,（二）好氧呼吸 好氧呼吸是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，当存在外在的最终电子受体分子氧时，底物可全部氧化成二氧化碳和水，产生ATP，这一氧化作用称为好氧呼吸（或呼吸作用）。 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O和CO2，并释放出大量能量。 底物在氧化过程中释放的电子转移给NAD，NAD还原成NADH，电子转移到电子传递链最终传递给O2，生成H2O。,丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段： 第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸 乙酰辅酶A（乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环 乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量。,（1）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。,（2）三羧酸循环（TCA） （Krebs 循环、克雷伯斯循环、柠檬酸循环）,丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2，并释放出大量能量。,乙酰CoA及草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下，缩合形成柠檬酸。,柠檬酸在顺乌头酸酶催化下，脱水生成顺乌头酸，再水化生成异柠檬酸。,异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酸催化下，脱氢形成草酰琥珀酸，草酰琥珀酸脱羧基形成-酮戊二酸。,-酮戊二酸在-酮戊二酸脱氢酶系统催化下脱氢形成琥珀酰CoA。,琥珀酰CoA在有GDP+Pi存在下，由琥珀酰CoA合成酶，催化形成琥珀酸和GTP，GTP可转化为ATP。,琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下形成延胡索酸。,延胡索酸在延胡索酶催化下形成苹果酸。,苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下，脱氢形成草酰乙酸。,三羧酸循环,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,电子传递和ATP的合成,NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。,1mol丙酮酸经TCA产生3molCO2，好氧呼吸中1mol 葡萄糖分子氧化分解可得到38mol ATP（4NAD3+1FAD2+1GTP2+2ATP+1NADP3），利用能量的效率大约是42%，其余的能量以热的形式散发掉。,乙醛酸循环:在好氧呼吸中，有的细菌利用乙酸盐进行乙醛酸循环，这也是一个重要的呼吸途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰合成酶，使乙酸变成乙酰CoA，在柠檬酸合成酶或苹果酸合成酶作用下进入乙醛酸循环。将2分子乙酰CoA合成1分子四碳化合物琥珀酸。,好氧呼吸： 外源性呼吸微生物利用外界供给的能源进行呼吸； 内源性呼吸利用自身内部贮存的能源物质（如多糖、脂肪、聚3-羟基丁酸酯等）进行呼吸，呼吸速度取决于细胞的原有营养水平。 好氧呼吸能否进行取决于氧的体积分数是否达到0.2%，低于此不能进行。,（三）无氧呼吸 无氧呼吸（厌氧呼吸）是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。 无氧呼吸中最终电子受体不是氧而是无机化合物如NO2-、NO3-、SO42-、CO32-及CO2等。氧化底物是有机物如葡萄糖、乙酸、乳酸，被氧化为CO2，产生ATP。,1、以NO3-作为最终电子受体 供氢体可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有机物，也可以是H2和NH3。NO3-接受电子后变成NO2-、N2的过程叫脱氮作用，也叫反硝化作用或硝酸盐还原作用，能进行硝酸盐还原的细菌通常称为硝酸盐还原细菌。,脱氮作用分两步： a、NO3- NO2-（硝酸还原酶）；b、NO2- N2,有机物生物氧化时产生的NADH2、FADH2中的H2通过硝酸盐还原菌电子传递将电子传递给NO3-、NO2-、NO、N2O使相应化学物质还原。由于NO2-/ NO3-氧化还原电位较低，比H2O/1/2O2低得多，因此电子通过上述的电子传递链只能产生2个ATP。,2、以SO42-为最终电子受体 某些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌以有机物作为氧化的基质，释放的电子可使SO42-还原为H2S。硫酸盐还原菌不以葡萄糖而是其他细菌的发酵产物主要是乳酸为生物氧化基质，氧化不彻底，积累乙酸。 2CH3CHOHCOOH + 2H2O 2CH3COOH + CO2 + 8（H） SO42- + 8（H） S2- + 4H2O 当SO42-还原为H2S时，通过电子传递链产生ATP，其呼吸链只有细胞色素C。,3、以CO2和CO为最终电子受体,一类以CO2作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。,细菌类型：产甲烷菌、产乙酸菌。 产甲烷菌 4H2 + H+ + HCO3- CH4 + 3H2O 产乙酸菌 4H2 + 2H+ + 2HCO3- CH3COOH + 4H2O （氢来源于发酵） 不同的酶系导致相同的反应物出现不同的产物？ 是废水厌氧处理中关键性微生物。,（四）其他代谢途径 1、磷酸已糖途径hexosemonophosphate pathway （HMP途径）：分两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段 第一阶段由6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧形成5-磷酸核糖。6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧形成5-磷酸核酮糖，可同分异构化生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖。 第二阶段磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛可进入EMP途径，该途径又称EMP支路。,6葡糖-6-磷酸12NADP+6H2O 5葡糖-6-磷酸12NADPH12H+6CO2Pi,2、ED途径（Entner-Doudoroffpathway） ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径，即脱氧核糖酸途径。它是少数EMP途径不完整的细菌如一些假单胞菌和一些发酵等特有的利用葡萄糖的替代途径。与HMP循环相似，6-磷酸葡萄糖首先脱氢产生6-P-葡萄糖酸，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下产生1分子的3-磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。 其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得EMP途径须10步才能得到的丙酮酸。产能效率低，仅得1ATP。,3、磷酸酮糖裂解途径 某些细菌如明串珠菌属和乳酸杆菌属的一些种类具有。 反应过程：6-磷酸葡萄糖氧化生成6-磷酸葡萄糖酸，6-磷酸葡萄糖酸进一步氧化脱羧生成磷酸戊糖，经酮解反应生成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，分别转变为乙醇和乙酸。产生几乎等量的乳酸、乙醇和二氧化碳异型乳酸发酵。,（五）微生物发光现象,明亮发光杆菌,发光细菌含有虫荧光素酶和长链脂肪族醛（如月桂醛）。发光过程包括电子传递和能量转移。,发光细菌的发光过程是一种光呼吸过程，是电子传递链上的一个侧支即还原型的黄素单核苷酸，FMNH2充当反应的底物，萤光酶起催化作用，长链脂肪醛起作改变萤光酶构造的“修饰”作用。萤光酶通过分子氧催化FMNH2和脂肪醛(RCHO)的氧化，产生磷光。,发光细菌是兼性厌氧菌，对氧很敏感，即使氧含量很微时也可发光，因此可用于测定溶液中的微量氧。发光细菌对一些毒物很敏感生物探测器。 外界条件和培养基成分，pH，温度，氧浓度变化会影响细菌的发光，而有毒的化学物质，重金属离子，抗生素，化学治疗剂，农药等同样会影响细菌发光，故采用发光细菌作为敏感的指标物测定有毒有害物是可能的。,第四节 微生物的合成代谢,合成代谢：微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称合成代谢。,一、产甲烷菌的合成代谢 产甲烷菌利用C1和C2有机物产生CO2、CH4，利用其中间代谢产物和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪、核酸等。 特点： 1、产甲烷细胞需要ATP较异养菌少，大约是一半 2、产甲烷菌产能量低，以H2/CO2为基质产生CH4131KJ，以乙酸为基质产生CH432.5KJ 3、能利用外源ATP催化自身反应产生大量内源ATP,二、化能自养型微生物的合成代谢 1、亚硝化细菌（氨氧化细菌）的合成代谢 NH4+氧化为羟胺，羟胺氧化为NO2-。羟胺在脱氢酶作用下，释放两个电子，经电子传递后最终传给O2，并产生能量： NH4+ + 1.5O2 N O2- + 2H+ +H2O +271KJ,硝化细菌包括硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属。将NO2-氧化为NO3-。NO2-氧化为NO3-的氧来自H2O，而不是O2： NO2- + 1/2O2 NO3- + H+ + 77.4KJ,2、硝化细菌的合成代谢,3、 硫氧化细菌 硫细菌可以通过对无机硫、硫化氢及硫代硫酸盐的氧化而得到能量。硫细菌分为光能自养和化能自养，化能自养通常称为无色硫细菌以区别光能自养硫细菌。,硫化氢先氧化为硫，硫再氧化为亚硫酸，再氧化为硫酸。硫代硫酸盐先分解为硫和亚硫酸然后分别被氧化： H2S + 2O2 SO42- + 2H + 794.5KJ,4、 铁氧化细菌 铁细菌可以把Fe2+氧化为Fe3+，利用这个过程所产生的能量和还原力同化二氧化碳进行自养生长，这类细菌有硫杆菌属、氧化亚铁杆菌、嘉利翁氏菌、纤发菌属等。大部分是专性化能自养。,Fe2+ + 1/4O2 + H+ Fe3+ + 1/2H2O + 44.4 KJ,5、 氢氧化细菌 氢氧化细菌是一群将H2氧化成水，并从中获得能量，用于同化二氧化碳的细菌。主要是好氧的兼性化能自养菌，少数是厌氧或兼性厌氧菌，G-。不仅能从氢的氧化中得到能量，还能利用有机物作为碳源和能源。,H2 + 1/2O2 H2O + 237.2 KJ,三、光合作用 （一）藻类的光合作用和呼吸作用 绿色植物或光合细菌利用光能将二氧化碳转化成有机化合物的过程称为光合作用。 蓝细菌和真核藻类在光照条件下，利用光合色素进行非环式光合磷酸化，从水的光解中获得H2，还原二氧化碳成