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文档简介
Chapter 11 神经系统 the Nervous System,第一节 神经元和神经胶质细胞,一、神经元 (neuron) 1. 一般结构与功能 (structure & function) 2. 神经纤维 (nerve fiber),神经元的一般结构和功能,结构 胞体 轴突 树突 轴丘 终扣,神经元的分类,投射神经元:,中间神经元,神经元和神经纤维, 神经纤维分类, 影响兴奋传导速度的因素 (affecting factors) 直径 (diameter) 有无髓鞘以及髓鞘的厚度 (myelin sheath) 温度 (temperature), 兴奋传导 (conduction) 的特征 生理完整性 (integrality) 绝缘性 (isolated propagation) 双向性 (bidirectional propagation) 相对不疲劳性 (indefatigability), 轴浆运输 顺向轴浆运输 * 快速轴浆运输 (fast ):有膜囊泡 机制:驱动蛋白(kinesin) 与微管结合蛋白结合、解离、再结合 * 慢速轴浆运输 (slow):微丝微管 逆向轴浆运输: NT、某些病毒和毒素、HRP等,神经的营养性作用 现象 切断、损伤后出现神经变性 (degeneration) 机制 轴浆运输 意义 脊髓灰质炎 等,第二节 神经元间的信息传递,信息间传递的两种方式 化学性的突触传递 经典突触传递 非突触性化学传递 *化学性突触传递特征 电突触传递 突触后电位 兴奋性突触后电位 抑制性突触后电位,一、经典的突触传递 (synaptic transmission) 1. 突触的概念和分类 一个神经元和另一个神经元相互接触并进行信息传递的部位。 主要: 轴-体、轴-树、轴-轴,Dendrite,Spine synapse,Shaft synapse,Axon,Axosomatic synapses,Axodendritic synapses,Axo-axonic synapse,2. 突触的微细结构 (microstructure) 突触前膜 (presynaptic membrane) 三类突触小泡(synaptic vesicle), 其他 突触间隙 (synaptic cleft) 宽2040 nm, 与细胞外液相通 突触后膜 (postsynaptic membrane) 激活区(active zone)、受体 (receptor),3. 突触传递的过程 (process) 突触前神经元兴奋突触前膜去极化 前膜电压门控Ca2+通道开放Ca2+内流 促进囊泡与突触前膜泊靠并融合 递质释放量子式释放 递质在突触间隙扩散并结合于突触后膜受体 后膜某些离子通道通透性 突触后电位(postsynaptic potential),4. 突触后电位 (postsynaptic potential) 兴奋性突触后电位(excitatory , EPSP) 性质:后膜去极化, 局部电位 实例:肌梭传入-脊髓运动神经元突触 机制:某种兴奋性递质突触后膜受体 Na+、Ca2+通道开放Na+、Ca2+ 内流局部后膜去极化,A membrane ion channel The properties: ion selectivity and gating., 抑制性突触后电位(inhibitory , IPSP) 性质:后膜超极化, 局部电位 实例:肌梭传入侧支-脊髓运动神经元联系 机制:某种抑制性递质突触后膜受体 Cl通道开放(也可有K+通道开放、Na+、 Ca2+通道关闭)Cl内流(也可能有K+外 流) 局部后膜超极化,A membrane ion channel The properties: ion selectivity and gating.,突触后神经元的兴奋和抑制 突触后电位的总和 突触后神经元的兴奋 突触后神经元的抑制,AP在突触后神经元的产生 nEPSP+mIPSP(总和)膜电位去极化 (70 mV52 mV)阈电位AP 首先产生AP的部位轴突始段 始段较细小, 跨膜电流密度较大 始段膜上电压门控Na+通道密度较大 然后传遍整个细胞膜 沿轴突末梢; 逆向胞体,中枢抑制,突触后抑制(postsynaptic inhibition) 传入侧支性抑制(afferent collateral ) 传入冲动中枢某一神经元EPSP, 通过侧支兴奋一抑制性中间神经元 另一神经元IPSP 意义:使不同中枢间活动协调, 回返性抑制(recorrent ) 某一中枢神经元兴奋发出传出冲动, 通过侧支兴奋一抑制性中间神经元 抑制原先发出传出冲动的神经元及 同一中枢的其他神经元使其产生IPSP 意义:使神经元活动及时终止; 同一中枢许多神经元同步活动 临床上破伤风症状与此有关。, 突触前抑制 (presynaptic inhibition) 结构基础:A-S和A-A式突触联合 性质:EPSP, 非IPSP, 传入通路中多见 机制:末梢B兴奋末梢A去极化 传到末梢A的AP 幅度进入末梢A 的Ca2+ 数量末梢A递质释放 运动神经元EPSP,二、非突触性化学传递 结构基础:曲张体(varicosity) 特点:无前膜与后膜之分, 支配为1 : n 距效应器远; 费时(1 s) 分布:神经-平滑肌和心肌接头 中枢单胺类纤维,化学性突触传递的特征 (中枢兴奋传布的特征) 单向传布 突触延搁 对内环境变化敏感和易疲劳 突触传递的可塑性,神经纤维传导和突触传递特征的比较,四、神经递质和受体 1. 神经递质(neurotransmitter) 概念:神经元合成的某种化学物质 末梢释放, 作用于受体, 产生突触 后电位 鉴定:须符合5个基本条件 调质(neuromodulator)的概念, 分类(classification): 以化学性质分:胆碱类、胺类、氨基酸类、 肽类、嘌呤类、气体类、脂类等 递质共存(coexistence): Dale原则须修正; 概念、举例和意义 代谢(metabolism): 合成、贮存、释放、降解、再摄取,2. 受体(receptor) 概念:分布于细胞膜或细胞内 与某些物质特异结合, 产生效应 化学本质:带糖链的跨膜蛋白质 激动剂、拮抗剂和配体的概念 亚型: 使效应多样化 突触前受体(presynaptic receptor), 分类与激活机制 以递质化学性质分类 以受体激活机制分类 化学门控通道(chemically gated channel) G-蛋白耦联受体(G protein-coupled ) 受体的调节(regulation) 对数量(quantity)和亲和力(affinity)的调节 上调(up regulation) 下调(down regulation),神经递质受体 1.概念:,胆碱能受体(N、M) 肾上腺素能受体(、) 5-HT受体、氨基酸类受体等,与离子通道偶联受体 激活G蛋白和蛋白激酶途径受体,注:各类受体有亚型,激动剂:能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。 拮抗剂:能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。,配体,2.受体与配体结合的特性:特异性;饱和性;可逆性。,3.分类:,分布部位分:突触前受体、突触后受体,生物效应分:,结合递质分:,3. 主要的神经递质和受体系统 乙酰胆碱(acetylcholine, ACh)及其受体 胆碱能纤维 躯体运动神经纤维 所有自主神经节前纤维 多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维:骨骼肌血管和汗腺, 胆碱能受体 M受体(muscarinic ):G-蛋白耦联受体 N受体(nicotinic ):化学门控通道 外周神经系统胆碱能受体的分布与拮抗剂, 去甲肾上腺素及其受体 (noradrenaline, NA or norepinephrine, NE) 肾上腺素能纤维 多数交感节后纤维:除骨骼肌血管、汗腺外 肾上腺素能受体:都是G-蛋白耦联受体 受体:1、2受体 受体:1、2、3受体,外周神经系统肾上腺素能受体的分布与拮抗剂, 肾上腺素及其受体 (adrenaline, Adr or epinephrine, E) 肾上腺素能神经元 仅分布于中枢, 主要位于延髓 C1:延髓头端腹外侧 C2:延髓背侧, 第脑室底迷走背核处 C3:延髓中缝背侧, 舌下神经起始部内侧 肾上腺素能受体:同去甲肾上腺素受体,3. 中枢神经元的联系(connection)方式 单线式(single-line) 联系 辐散式(divergence) 联系 可扩大作用空间范围, 多见于传入通路 聚合式(convergence) 联系 可引起突触后电位整合, 多见于传出通路 链锁状(chain circuit)联系可扩大空间范围 环状(recurrent circuit)联系 可构成正、负反馈, 及时终止或产生后放,三、电突触传递(electrical synaptic transmission) 结构基础:缝隙连接(gap junction) 结构特点:间隙小、膜不增厚、 两侧无囊泡, 有原生质相连, 有水相孔道 功能特点:允许带电小分子、局部电流通过 低电阻、快速、双向传导 分布:广泛, 主要在同类神经元之间 意义:有利于神经元的同步化活动,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,概 述 感觉:是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生过程:,第四节 感觉的形成,丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站。 丘脑投射系统:特异性和非特异性感觉投射系统。 内侧丘系:传导精细触觉、本体感觉。 脊髓丘脑侧束:传导痛觉、温觉。 脊髓丘脑前束:传导触觉、压觉。 传导路脊髓交叉:浅感觉先交叉后上行;深感觉先上行后交叉。 传导路三级换元:,一、感觉传导通路,(一)脊髓与脑干,(二)丘脑的主要核团,1.第一类细胞群=感觉接替核(特异性接替核):腹后核的内侧部与外侧部,内、外膝状体。,功能特点:接受第二级感觉投射纤维,换元后投射到皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统),功能上具有点对点空间定位关系,引起特定感觉。,功能特点:接受脑干网状结构的上行纤维,换元后弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统),功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。,3.第三类细胞群=髓板内核群(非特异性投射核):束旁核、中央中核、中央外侧核。,功能特点:接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维,换元后投射到皮层特定感觉代表区,功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。,2.第二类细胞群=联络核:丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。,(三)感觉投射系统,1.特异性投射系统,3.两种投射系统组成、功能、特点比较,(见下页),由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的N纤维。,2.非特异性投射系统,由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的N纤维。,特异性投射系统,组 成,功 能,引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动,不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋状态(上行激醒作用),非特异性投射系统,传入丘脑前沿特定途径 经丘脑第一、二类细胞群 丘脑-皮层的点对点投射纤维,传入丘脑前经脑干网状结构多次换N元 经丘脑第三类细胞群 丘脑-皮层的弥散投射纤维 网状结构内有上行激动系统,特 点,多次更N换元 投射区广泛(点对点关系) 易受药物影响(巴比妥类催眠药物的作用原理),三次更换N元 投射区窄小(点对点关系) 功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用,两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较,特异投射系统和非特异投射系统的比较,4. 脑干网状结构上行激动系统 (ascending reticular activating system) 概念:部位+功能 部位:中脑头端网状结构 功能:上行唤醒作用 依据:刺激唤醒, 脑电呈去同步化快波 切断昏睡, 脑电呈同步化慢波 与非特异投射系统关系,上行激动系统: 指脑干网状结构向丘脑的上传的系统。 如果该系统功能,非洲睡眠病:蚊咬后慢慢睡死(解剖见病变在非特异性投射系统); 苏一患者除有一眼视觉外,无其它感觉,当遮其眼后,则慢慢睡了; 白天各种刺激上传觉醒 晚上各种刺激上传睡眠,应用催眠药、麻醉药)皮层由兴奋状态抑制状态。如:,(如,4. 痛觉(pain) 体表快痛(fast pain)和慢痛(slow pain) 痛感受器:游离神经末梢; 致痛物质 许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域,2. 内脏痛(visceral pain)的特点 定位不明确,弥散 发生缓慢, 持续时间长 对牵张刺激敏感, 对切割刺激不敏感 易产生不愉快的情绪, 常伴内脏活动改变 牵涉痛,3. 体腔壁痛(parietal pain) 4. 牵涉痛(referred pain) 概念:感觉在体表, 而实质是内脏痛 临床常见牵涉痛 机制:会聚学说(convergence theory) 易化学说(facilitation theory),第五节 躯体运动的调控,最后公路: 脊髓前角运动N元是躯体运动反射的最后公路。,躯体运动的分类: 反射运动 随意运动 节律性运动,运动控制系统 产生运动的中枢 调节运动的中枢,一、脊髓对躯体运动的调节 脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。,脊 髓 前 角 运 动 N 元,皮层等高位中枢的下传信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,骨 骼 肌 纤 维,牵 张 反 射,(一)运动单位与最后公路的概念,最后公路,2.一个运动N元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位。, 最后公路的作用 整合各种神经冲动, 可 引发随意运动(voluntary movement) 调节姿势, 提供运动背景 协调肌群活动, 使运动平稳和精确 运动单位(motor unit) 概念: 1个运动神经元+所支配肌肉 大小: 不一(支配612根或2000根肌纤维) 分布: 肌纤维和其他单位的肌纤维交叉, 脊髓前角运动神经元(motor neuron) 运动神经元: 支配梭外肌 最后公路(final common path) 运动神经元: 支配梭内肌 递质为ACh, 兴奋性较高 主要功能是调节肌梭的敏感性 运动神经元: 支配梭内肌和梭外肌,感受装置肌梭,梭外肌:,肌 梭:内有二种感受器:,梭内肌:,与肌梭呈并联关系。,与肌梭呈串联关系。,环旋末梢:,N元支配,N元支配,花枝末梢:,是牵张反射的感受,装置,兴奋由Ia类N纤维传入。,可能与本体感觉有关,兴奋由类N纤维传入。,结构特点:,机能特点:,传入冲动,肌梭兴奋性,肌梭张力,梭外肌拉长,传入冲动,肌梭兴奋性,肌梭张力,梭外肌收缩,传入冲动,肌梭敏感性、兴奋性,牵拉肌梭环旋末梢,梭内肌收缩,N元兴奋,N元兴奋,叩击肌腱,N元兴奋梭外肌收缩对抗牵拉刺激。, 脊髓对躯体反射 肌牵张反射(postural reflex) 肌紧张是最简单的姿势反射 屈肌反射(flexor )和 对侧伸肌反射(crossed extensor reflex),肌牵张反射(stretch reflex) 类型(types): 腱反射(tendon reflex), 快速, 位相性 肌紧张(muscle tonus), 持久, 紧张性 反射弧(reflex arc): 感受器:肌梭(muscle spindle) 传入与传出:Ia、II类纤维; 、纤维 中枢与效应器:运动神经元; 梭外肌,肌牵张反射的类型: 腱反射(位相性牵张反射) : 指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。 如:膝跳反射、跟腱反射。,特点:,了解神经系统的某些功能状态。如果腱反射减弱或消失,常提示该反射弧的某个部分有损伤; 若腱反射亢进,说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱。,意义:,腱反射是单突触反射,所以其反射时很短,耗时约0.7ms。,膝跳反射弧: 叩击肌腱 肌肉受到牵拉刺激 肌梭兴奋性 Ia类和类 N纤维传入 运动元兴奋 梭外肌收缩,肌紧张(紧张性牵张反射) : 概念:指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。,对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势,是一切躯体运动的基础。 如果破坏肌紧张的反射弧,可出现肌张力的减弱或消失,表现为肌肉松弛,因而无法维持身体的正常姿势。,意义:,肌紧张属于多突触反射。 无明显的运动表现,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。,特点:,肌紧张机制:,梭外肌收缩,运动N元兴奋,肌梭的 敏感性兴奋性,持续轻微 牵拉伸肌,梭内肌收缩,运动N元兴奋,高位中枢下传冲动,重力作用,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态, 环,环? 环的意义:使肌肉维持于缩短状态。 脑干某些中枢调节肌紧张是通过兴奋环实现的。,腱器官 (tendon organ) 与肌梭的比较,屈反射(flexion reflex),(三).屈反射与交叉伸肌反射,概念:,屈反射使肢体离开伤害性刺激,具有保护性意义。,意义:,受到伤害刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张,使该肢体屈曲的反射。,交叉伸肌反射 (crossedextensor reflex),概念:,对侧肢体的伸直,防止歪倒,以维持身体姿势的平衡。,意义:,受到伤害刺激一侧肢体屈曲的同时,对侧肢体出现伸直的反射活动。,脊休克(spinal shock) 概念:指脊髓与高位中枢离断(脊动物)时,横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。 主要表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失,外周血管扩张,血压降低,出汗被抑制,直肠和膀胱中粪、尿潴留等。,上述表现是暂时的,脊髓反射可逐渐恢复: 恢复的快慢与种族进化程度有关: 低等动物恢复快,高等动物恢复慢。如蛙仅数分钟,狗需数天,人则需要数周至数月才能逐渐恢复。 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关:简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等);复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。 人类发生脊休克恢复后,排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。,特点:, 脊休克(spinal shock) 表现:离断面下运动、感觉、内脏活动 恢复:随意运动、知觉永久丧失, 反射可恢复 恢复速度与动物进化程度有关 简单和原始的先恢复, 复杂的后恢复 表明:脊髓能完成某些简单反射 正常时在高位中枢控制下活动,2. 脑干对肌紧张和姿势的调节 脑干对肌紧张的调节 去大脑僵直(decerebrate rigidity) 中脑上下丘之间切断脑干 四肢伸直, 坚硬如柱, 头尾昂起, 脊柱挺硬 抗重力肌(在人是伸肌)肌紧张亢进 可为切断相应脊髓背根而消除 去皮层僵直(decorticate rigidity),脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节,抑 制 区,易 化 区,网状结构背外侧部 (包括中脑背盖),网状结构内侧尾部,部 位,前庭核、小脑前叶两侧 (与易化区构成易化系统),大脑皮层运动区、 纹状体、小脑前叶引部 (与抑制区构成抑制系统),上级中枢,下传通路,作 用,特 点,正常情况下活动较强, 在肌紧张的平衡调节中占优势,正常情况下活动较弱,网状脊髓束 抑制N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,网状脊髓束 加强N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,去大脑僵直的发生机制:,临床:中脑受压(血肿、肿瘤)、病毒性脑炎,也可出现类似去大脑僵直现象。,是因为较多的抑制系统被切除,特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系,造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡,易化区的活动明显占优势的结果。,肌紧张过少而运动过多综合征 肌紧张过少而运动过多综合征 病症 如舞蹈病和手足徐动症等 表现 肌紧张减低, 头部和上肢不自主的舞蹈样动作 病变 纹状体 机制 胆碱能N元功能 和GABA能N元功能 黑质内多巴胺能N元功能相对亢进 随意运动 治疗 耗竭多巴胺递质 的药物(如利血平),抑制纹状体胆碱能 递质系统作用,肌张力,多巴胺递质,促进多巴胺合成药物(左旋多巴),阻断乙酰胆碱药物 (阿托品等),黑质,静止性震颤 随意运动,肌紧张,如震颤麻痹(帕金森氏病),一、自主神经系统的功能 1. 交感和副交感神经的结构特征,第六节 神经系统对内脏活动的调节,交感神经系统和副交感神经分布的区别,脊髓骶段(24节)侧角,(皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、 肾上腺髓质只有交感神经支配),(几乎所有脏器),N 纤维长度 节前 节后 节前 节后,节前节后11117 节前节后12,纤维数量比,支配的效应器 较 广 泛 较 局 限,神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内,T1L3灰质侧角 脑干(、对脑神经),中枢部位 (中间) (两端),特 征 交感神经系统 副交感神经系统,释放递质,节前纤维为ACh,节前、节后纤维皆为ACh,少部分节前纤维为ACh,大部分节前纤维为NE,交感神经与副交感神经的功能特点: 1.对同一效应器多数内脏器官为双重支配。 个别例外: 2.二者作用是相互拮抗的。 个别例外: 3.二者的紧张性作用在不同状态下不同。 剧烈活动时: 安静状态下:,如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管 平滑肌只接受交感神经支配。,如对唾液腺,二者均促进其分泌, 交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠, 副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。,交感神经活动占优势,,副交感神经活动就占优势。,4、二者对整体生理功能调节不同。,副交感神经系统的作用范围较小,其作用是促进消化吸收、积蓄能量及加强排泄和生殖功能能量储备系统。 副交感神经系统活动增强时,常伴有胰岛素分泌增多,所以称这一活动系统为迷走胰岛素系统。,交感神经系统的作用范围较广泛,其作用是使机体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统 。 交感神经系统活动增强时,常伴有肾上腺素分泌增多,故称这一活动系统为交感肾上腺素系统。,少部交感节后纤维: 肌肉舒血管纤维、汗腺、胰岛和内脏舒血管纤维、子宫。,胆碱能纤维:,交感神经系统和副交感神经释放的纤维分类,肾上腺素能纤维: 绝大部交感节后纤维。,全部副交感节后纤维; 全部自主节前纤维; 躯体运动;,嘌呤能或肽能纤维:,胃肠道的壁内神经丛。,二、 自主神经系统的主要功能,代谢 促进糖元分解, 促进胰岛素分泌 促进肾上腺髓质分泌,器官 交感神经 副交感神经,循环 心跳加强加快 心跳减弱减慢 大部血管缩 部分血管舒 (腹腔内脏、皮肤、 外生殖器等) (软脑膜、外生殖器血管等) 肌肉血管可收缩(NE能)或舒张(Ach能),消化 分泌粘稠唾液,抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液,促进胃肠运动 抑制胆囊收缩,促进括约肌收缩 促进胆囊收缩,使括约肌舒张,呼吸 支气管平滑肌舒 支气管平滑肌缩,粘液分泌,促进胃液及胰液分泌,泌尿 逼尿肌舒,括约肌缩, 逼尿肌缩,括约肌舒,生殖 怀孕子宫缩,未孕子宫舒,眼 瞳孔扩大,睫状肌松弛 瞳孔缩小,睫状肌缩,,促进泪腺分泌,皮肤 竖毛肌收缩,汗腺分泌,三、自主神经系统的受体 分 胆 碱 能 受 体 肾 上 腺 素能 受 体 类 (1、2) (1、2) (1、2) *副交感节后 1:N节内 1:交感节后 1:心脏 分 纤维效应器 突触后膜 效应器 传导系统 *交感节后的 2: N-M 2:突触前膜 2:平滑肌 布 胆碱能纤维 接头后膜 效应器 心跳 骨骼肌缩 以
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