研究能量在鱼体内转换的学科

研究能量在鱼体内转换的学科，为生理生态学的一个分支。能量在鱼体内的转换过程图示为： 食物能C排粪F吸收能A排泄U同化能A特殊动力作用SDA净能NE标准代谢Rs标准代谢Rs生长G能量收支式：C=F+U+SDA+Rs+Ra+G。了解环境因子对鱼类能量学特征的影响，可定量地预测鱼在不同环境条件下的摄食率、排粪率、排泄率及生长率，为探讨水生态系统的功能，鱼类种群在水生态系统中的作用，成功地管理渔业及养殖业提供依据。鱼类进行各种生命活动均需利用能量，故研究各种生命活动的能量需求，及食物能在各生命活动间的分配模式，对于探讨动物进化的机制，有着重要意义。20世纪3040年代，前苏联伊夫列夫(VSIvelev)首先进行鱼类生物能量研究，提出了初步的鱼类能量收支式，并将室内与野外工作相结合，建立了数种鱼类的能量收支式。4060年代，以温伯格(GGWinberg)及费莱伊(FJFry)为代表的研究者对鱼类标准代谢进行了大量研究。1956年温伯格对当时的研究结果进行了广泛的综述，提出了根据实验室测定的标准代谢率及野外测定的生长率来估算鱼类摄食率及能量收支的一个简化方法。虽然这一方法有明显的错误，但直到近年仍被广泛应用。1967年沃伦(CEWarren)和戴维斯(GEDavis)提出了较全面的鱼类能量收支模型，标志着现代鱼类生物能量学研究的开始。70年代初期布雷费尔德(AEBrafield)等首次同步测定了鱼类能量收支的各个组分。70年代中期埃利奥特(JMElliott)第1次系统地研究了温度、体重、摄食率对鱼类(棕鳟)能量学各组分的影响。对鱼类摄食率的研究集中在最大摄食率(Cmax)。对多种鱼类的Cmax研究表明，Cmax与鱼体重(W)的关系为：Cmax=aW6，式中a、b为常数。b值一般小于1，表明单位体重Cmax随体重增加而减小。在一定温度范围内，Cmax随温度增加而增加；当温度高于一临界值后，Cmax则急剧下降。吸收能(食物能减去粪便能)占食物能的比例，称为吸收效率(又称消化率)。鱼类吸收效率随食物类型不同变化很大。以动物性饵料为食的鱼类，吸收效率一般较高，为70%95%。以植物性饵料或碎屑为食的鱼类，吸收效率一般仅50%左右。关于摄食水平、温度、体重等因子对吸收效率的影响，系统研究尚不多，得出的结论亦不一致。动物蛋白质代谢的终产物以氮排泄物形式排出体外，这部分能量损失称排泄能。真骨鱼类的氮排泄物主要为氨及尿素。摄食率是影响鱼类排泄率的最重要因子。数项研究结果表明，排泄率与摄食率之间为直线关系。1976年埃利奥特测定了棕鳟摄取钩虾时的排泄率，提出排泄能占食物能的比例为36%151%。 1990年崔奕波、刘建康测定了6种鱼类摄取水蚯蚓时的排泄率，提出排泄能占食物比例为361%551%。鱼类进行各种生命活动需消耗能，量这部分能量最终以热的形式被释放到环境中。代谢即是指这部分能量消耗。代谢一般分为3部分，即标准代谢(Rs)，特殊动力作用及活动代谢。鱼类Rs的研究较多，历史也较长。1956年温伯格提出，鱼类Rs与体重伯关系为：Rs=aWb，式中b值一般小于1，多在08左右。Rs随温度增加而呈指数增加。鱼类摄食后，代谢率会显著增加，这部分增加称特殊动力作用(SDA)。产和SDA的机制，至今尚不清楚，但一般认为消化道的机械活动不是主要原因，SDA主要来源于对食物消化利用的生化过程中释放的热量。1981年卓伯林(MJobling)总结了对鱼类SDA的研究，指出SDA占食物能的比例多为10%20%。活动代谢(Ra)与游泳速度之间一般呈指数关系。由于在测定时很难将Ra与SDA区分开，对于较长期实验中鱼的Ra水平数据尚很少。1956年温伯格提出，天然条件下鱼的代谢率约为s的2倍。但近年的数项研究资料表明，在高摄食水平下，总代谢标准代谢之比可能远远高于2。1988年崔奕波、吴登(RJWootton)报道，真在最大摄食水平的代谢率为Rs的3458倍。生长分为躯体生长及性腺生长。生长能占食物能的比例称转化效率。在食物充足时，一般鱼体越大，生长率越低。多数研究结果表明，生长率与摄食率之间的关系为一递减增长曲线；转化效率与摄食率之间的关系为一钟形曲线。当摄食不受限制时，生长率随温度增高而增加；但当温度超过一临界值时，生长主则急剧下降。当摄食受到限制时，生长率随温度上升而下降。鱼体单位体重的能量含量变异很大。一般摄食水平越高，鱼体能量含量越高。由于目前没有测定活体鱼能量含量的技术，对鱼体能量含量的变化动态，尚缺乏系统研究。能量收支式可反映食物能在能量学各组分的分配模式。1979年布莱特(JRBrett)等计算了肉食性及草食性鱼类的平均能量收支式。但1988年崔奕波、吴登指出，鱼类能量分配模式受环境因子影响很大；他们建议应在最大摄食水平下比较不同鱼类的能量收支式。1990年崔奕波、刘建康提出鱼类在最大摄食水平时的平均能量收支式为：100A=60R+40G，式中A为同化能，R为代谢能，G为生长能。鱼类生物能量学的系统研究仍有许多基本问题有待解决。目前尚没有估算天然鱼类种群能量收支的可靠方法，故这类方法的建立将是急待解决的问题；用遥测法测定鱼类代谢率，可能是解决这一难题的一个途径。环境因子影响能量学各组分的机制，尚有待进一步探讨；关于摄食率、温度、体重以外的因子对鱼类能量学特征的影响，数据尚很少。70年代发展的生物能量学模型，旨在预测不同环境下鱼类的能量学特征，具有很大的应用前景，但这类模型的精确性及可靠性尚有待完善。关于鱼类对其能量分配的主动调控，尚无系统研究。目前尚缺乏鱼类生物能量学的功能模型，以从进化上解释能量分配的规律；鱼类能量分配模式与存活及适应度的关系，尚不清楚。这些领域都有待进一步探讨。【参考文献】： 1 Warren C E，et alLaboratory studies on the feeding，bioenregetics growth of fishIn Biological Basis ofFreshwater Fish Production(SDGerking，ed)，Blackwell SciPubl，Oxford，1967，1752142 B rett J RPhysiological energeticsIn Fish PhysiologyVol8(W S Hoar et al eds)，Aca-demic Press，New York，1979，2793513 Elliott J MEnergetics of freshwater teleostsSympZoolSocLond，1979，44，29614