花粉具有高浓度营养的生物学原理.pdf

花粉具有高浓度营养的生物学原理 支崇远文宗迈 ( 1 贵州师范大学地理与生物科学学院贵阳市宝山北路11 6 号5 5 0 0 0 1 2c a n a d i a nm u s e u m o fn a t u r e ，o t t a w a , o n t a r i o ，c a n a d akip6 p 4 ) 摘要花粉的高浓度营养有生物学的原理，它必须为植物受精过程提供物质和能量。花粉的 萌发、花粉管的形成、精子细胞的分裂和转移、受精过程能量的转化等等，都要由花粉在短 时间内高效地提供，这就使花粉必须具备高浓度营养种类全的特点。花粉的营养物质有累集、 浓缩、转化和利用几个阶段。二核花粉和三核花粉的营养量可能不相同。囚为花粉具有高浓 度营养物质，所以自然界很多动物都取食花粉。甚至有的动物以花粉为主要食物。 关键词花粉高浓度营养生物学原理 在全世界的6 0 多亿人口中i i , 2 ，了解花粉营养的人并不多。由于某些花粉对现代化城 市中的部分居民会产生过敏，美国和加拿大的天气预报有花粉指数的内容以提醒花粉过敏 的人群，因此很多人对花粉退避三舍，敬而远之【3 】。在美国和加拿大，研究花粉营养的报 道和服用花粉的人相对较少 4 1 ，即使中国人具有几千年服用花粉的历史，且花粉的功能载 入本草纲目等经典药书中【5 】，但是要让人们相信和理解花粉是营养丰富的天然食品， 还有很多工作需要做。 很多营养化学分析研究表明，花粉具有3 0 0 0 多种营养元素【5 ，6 j ，其中包括1 8 种必需氨 基酸，a 、b 、c 、d 、e 、k 等多种维生素，很多种常量和微量元素，单糖、双糖和多糖， 1 0 0 多种酶，多种不饱和脂肪酸和少量脂肪，也包括有黄酮、芸香苷等对心脑血管很有益 处的营养物质，以及一些植物甾醇和多种芳香物质【5 ，6 】。最重要的是，花粉中所含有的营 养元素比例很恰当，很符合人体对营养的需要【6 ，7 j 花粉营养及其利用的研究报道已经很多彤n ，但是迄今尚未见及系统地分析花粉具有 高浓度营养的报道。花粉营养的实验室研究结果无人质疑，然而花粉营养生物学原理的揭 示更容易让大众明白和信服。花粉具有营养的生物学原理的阐明，对花粉研究、开发应用 和市场拓展均有积极的意义。 l 花粉具有高浓度营养物的组织学原理 成熟的花粉粒是很特殊的植物细胞，它由大量的营养物质、一个或两个生殖核( 精子) 、 一个营养核、完整的原生质膜、花粉外壁和花粉衣包组成【8 j 。营养物质成分很多，包括多 糖、氨基酸、矿物质( 常量元素和微量元素) 、维生素、脂类和酶类。生殖核和营养核的主 要成分是核酸，这使花粉成为具有高核酸的食物。花粉外壁主要由多聚体的孢粉素组成， 它有多层结构；原生质膜的成分主要是纤维素、磷脂和一些蛋白质。花粉衣包由脂类、蛋 白质、色素、芳香物质组成，它填充于花粉外壁的凹陷之中，它可防止花粉过度干燥，避 免紫外线和病原体的入侵，其中蛋白质在构架、信息传递起主要作用，脂类和蛋白质在花 粉的水合作用中是不可少的。成熟花粉的营养物质占花粉总体积的8 5 以上，但是其中 含有一定水分。花粉刚从花粉囊中释放出来时，其水分在1 5 3 5 之间。 花是被子植物有性生殖过程中的繁殖器官，一朵完整的花由花柄、花托、花被、雄 蕊和雌蕊五个部分组成。雄蕊为紧靠花冠内部所着生的丝状物，其下部称为花丝，花丝上 部两侧有花药，花药中有花粉囊，花粉囊中产生花粉粒。 在四棱形的花药中，其表皮下有一些较大的孢原细胞，孢原细胞进行有丝分裂所产生 的细胞中，靠外层的细胞与花药的表皮共同形成花药的外壁，靠内的细胞直接或经几次有 3 2 丝分裂形成大量的花母细胞，每个花母细胞经减数分裂形成4 个单倍体的小孢子。单倍体 的小孢子生长过程中早期会出现空腔，然后集聚营养物质，接着就进行有丝分裂，形成具 有一个营养核和一个生殖核的细胞，这就成了花粉粒。此时的花粉粒尚未成熟( 图1 ) 。有 些植物的花粉粒里有两个核，故称为二核花粉粒，如桃树、梨树等；有些植物的花粉在这 个发育时期再进行一次有丝分裂，形成两个生殖核和一个营养核，称为三核花粉粒，如水 稻和小麦等植物就是三核花粉植物。生殖核位于营养细胞之中。大多数有花植物的花粉是 二核花粉，b r e w b a k e r 调查了2 6 5 个科的植物，其中1 7 7 个科是二核花粉，只有5 4 个科 是三核花粉，另有3 2 个科植物中既有二核花粉也有三核花粉 9 1 。 刚从花粉母细胞分化而来的未成熟花粉要继续生长，沉积营养物质。可以观察到花粉 体积逐渐增大，里面的空腔也逐渐由营养物质填充，同时逐渐完成花粉内壁和花粉外壁。 接着有一个脱水的过程，原先含水较多的成分脱水，使营养物质浓缩，花粉才成熟。成熟 的花粉从雄蕊的花粉囊从释放出来后，它们就成为独立自由的有机单位。如系风媒植物， 成熟的花粉将随风飘走，如系动物媒植物，此时花冠艳丽夺目，花香四溢，以吸引动物来 传媒，花粉则随传媒动物而去。 花粉如到达雌蕊柱头上，即可萌发。在花粉萌发过程中，如果是三核花粉粒，花粉里 的一个营养核和两个生殖核都进入花粉管；如果是二核花粉粒，则一个营养核和一个生殖 核进入花粉管以后，生殖核在花粉管中再进行一次有丝分裂，这时才形成两个精子( 图1 ) 。 所以，一般而言，两核花粉贮存有较多的营养物质，这为生殖核在花粉管进行有丝分裂提 供物质和能量的保证。 图1 花粉营养物质累集的几个阶段 花粉细胞中有两个或三个核，所以它是核酸最丰富的原料。 花粉在萌发过程中，可以从雌蕊柱头吸收水分，营养物质在酶的作用下迅速发生变化， 有的变成花粉管，有的产生能量使生殖核通过花粉管进入子房与卵子结合。有些植物( 如 玉米) 的花粉管很长，可达5 0 c m 以上。 3 3 2 花粉营养物质累集的几个阶段 花粉里面的营养物质一般经历累集、浓缩、转化和利用几个阶段。 2 ：1 从花粉母细胞获得部分营养物质 ，花母细胞具有较多的营养物质，但是这些营养物质在细胞分裂过程中要消耗一部分， 剩下的营养物质就分配到各个花粉子细胞中。二个花粉母细胞分化成四个花粉子细胞，每 个花粉子细胞中含有大约1 4 的来自花粉母细胞的营养物质。 花粉母细胞分裂成子细胞的模式因植物种类不同而千变万化，但一般是有两个过程： ( 1 ) ：花粉进行减数分裂一分为二形成两个子细胞核( - - 分体) ，紧接着再进行一次减数分裂 形成四个细胞核( 四分体) ，同时就产生一个总的胼胝质胞壁将四分体的四个细胞核及周围 的细胞质包围起来；( 2 ) ：接着，在总的胼胝质胞壁中先形成胼胝质胞壁，双子叶植物是 几乎同时将四个四分体分隔开，而单子叶植物是先将第一次减数分裂的二分体分隔开，紧 接着再将第二次减数分裂的的细胞分隔开【l0 1 。胼胝质胞壁后来被分解，使花粉粒作为独 立自由的有机单位释放出来【1 1 l2 1 0 2 2 体积的改变和营养物质的积累 。 花粉子细胞离开花粉母细胞的胼胝质细胞壁后，成为独立的细胞，形状开始改变，体 积开始增大，内部的营养物质逐渐增加。此阶段的花粉子细胞体积的增加速度大于细胞内 容物的沉积，所以可见到细胞内有一些空腔，有时空腔的体积很大，可占细胞内容积的 1 2 以上。 2 3 花粉营养物的迅速增加 此阶段花粉的体积继续增大，但此时营养物质积累速度更快，营养物质填充了细胞内 的空腔。细胞核进行有丝分裂，形成两个核，其中一个细胞核周围再形成细胞膜，成为一 个生殖细胞。另一个细胞核不再形成新的细胞膜，而利用原有的细胞膜，成为营养细胞。 生殖细胞存在于营养细胞之中。三核花粉在这个阶段中生殖细胞还要进行一次有丝分裂， 形成两个生殖细胞。营养细胞并不分裂，它只是未来的花粉萌发的过程中起“动力库”的作 用，为形成花粉管和精子细胞进入子房提供物质和能量。如系两核细胞花粉，营养细胞则 要在花粉管形成的过程中为生殖细胞的分裂提供物质和能量。 2 4 花粉营养物质的浓缩和转化 花粉体积增加到一定程度后，体积不再增加，营养物质填充空腔后，逐渐脱除一部分 水，提高营养特质的浓度。很多原料物质也在转化，如一些氨基酸合成了酶，一些营养物 转化成花粉的各种结构，如完善花粉壁，准备从花粉囊中释放出来。花粉子细胞从减数分 裂结束后就开始合成花粉壁，但是花粉壁结构很复杂，它的完成是伴随的花粉内各种物质 的积累和转化进行的。花粉外壁和花粉包衣是最后阶段才完成的。 人类在利用花粉作为食品、保健品的过程中，要尽量收取成熟花粉，以获得高浓度营 养的花粉。 3 花粉营养物质消耗的几个阶段 花粉必须具有丰富的营养物质才能满足它的受精过程中的各种消耗。植物的受精过程 消耗是巨大的。其营养消耗主要分为以下几部： 3 1 花粉代谢的激活 花粉在到达雌蕊柱头前，代谢水平很低或几乎停止。当它们被风或动物带到雌蕊上后， 湿润的柱上的水分立即包围花粉，有些植物的柱头是干的，花粉的富于脂类的包衣就在花 粉与柱头之间的表面形成一层介质，这个介质有利于水分传递【1 3 , 1 4 。水、氮、小分子物质 可能迅速从湿润柱头转移到花粉中，如是干燥型柱头，则通过花粉与柱头乳状突起间的介 3 4 质进入花粉。在这一过程中，脂类调节进入花粉的水分，而各种类型的蛋白质和缩氨酸则 决定花粉与柱头是否亲和【8 】。在高等植物中，己知有7 0 科约2 5 0 属植物中存在自交不亲 和( 如芸苔属等) 现象，这是植物防止近亲繁殖的一种天然遗传屏障。自交不亲和性又可 分为孢子体自交不亲和( 如芸苔属等) 和配子体自交不亲和( 如茄科植物金鱼草等) 两类 1 5 1 。花粉一旦被水激活( 水合作用) ，代谢立即迅速增长。 在这个过程中，要消耗一些能量让小分子物质合成较大分子的物质，一些酶将被激活， 一些氨基酸也将参与合成蛋白质或多肽，一些单糖和低分子糖也将合成更高分子的糖。大 多数合成过程都要消耗花粉原有的能量和物质。 3 2 花粉的极化和萌发 花粉未经水合作用时，是非极化的细胞。然而一旦被激活，它就变成高度极化的细胞。 花粉的骨架和细胞质拉伸，准备支持形成一根管。这个过程在被激活的一分钟之内就完成， 同时还形成细胞内的丝状骨架包裹细胞核，肌动蛋白极化向着花粉管萌发的位置。在花粉 管萌发处还沉积1 3 - 1 3 多糖等其他物质。一旦花粉内部的极化和外部的信号建立了相应的 关系，花粉管将穿过花粉外壁萌发出来。 极化和萌发过程中消耗的能量较前一过程更甚。 3 3 花粉管的形成和入侵 花粉管萌发出花粉壁后，有表皮溶解酶、酯酶、蛋白酶、淀粉转化酶等多种酶从花粉 中分泌出来，溶解雌蕊柱头的表皮，然后顺着柱头里的管头结构向基部前进。同时花粉要 将自身的物质形成花粉管。花粉管的长度因植物种类而异，有的几毫米，有的可达几十厘 米。 在这个过程中，消耗的物质和能量是最多的。 3 4 受精 被子植物的受精是一个复杂而精巧的过程。花粉管到达子房，通过退化助细胞进入胚 囊，释放出两个精细胞。原来在花粉管中相互联结的两个精细胞在退化助细胞中分开，一 个与卵细胞融合，另一个与中央细胞融合，完成双受精。裸子植物的受精较为简单。但是， 不管那种受精方式，都有大量的物质能量的消耗。 人类的利用花粉作为食品、保健品的过程中，要尽量防止花粉营养消耗机制的启动。 4 自然界多种生物取食花粉说明花粉营养丰富 花粉具有丰富的营养，所以很多动物都取食花粉。 4 1 蜜蜂以花粉为粮 在自然界中，蜜蜂是食用花粉的最典型的代表。蜂群中来自外界的食品，基本上只有 两种，即花粉和花蜜。缺乏花粉，蜜蜂不能正常生长和繁殖。花粉是蜜蜂蛋白质的主要来 源，而花蜜是蜜蜂能量的主要来源。这两样食品蜜蜂来说都是不可缺少的。 4 2 蜂鸟也是取食花粉的典型代表 蜂鸟是鸟类，新陈代谢很旺盛，它也以花蜜和花粉为主要食物【1 6 。蜂鸟还将取食的 花粉哺喂巢中的幼鸟。绿色小鹦鹉( 吸蜜鹦鹉) 也有同样的情形【1 7 j 。 4 3 自然界中很多种蝙蝠取花粉l l s l 花粉的数量相对植物的其它部分( 如叶、花、根和茎等) 可算是比较少的，但蝙蝠要取 食花粉以补充营养需要，说明花粉有很高的营养价值。 4 4 熊蜂、竹蜂等多种蜂，多种蝶类也是花粉的天然取食者。o v e r f l y ( 一种食蜜的蝇) 也喜 食花粉1 1 9 i 5 动物实验和人体实验的例证 国内外用动物做实验证实花粉具有高营养的报道颇多，主要有以下几方面： 5 1 用小鼠和大鼠的实验 同济大学花粉应用研究中心，浙江大学、贵州大学等研究单位都有用小鼠和大鼠饲喂 花粉的报道，结果均显示花粉有很好的营养效果。 5 2 用花粉对畜禽的饲喂实验 很多研究报道表明花粉对鸡、奶牛的产蛋产奶有明显的促进作用，对猪的增重有明显 的作用。 5 3 猴的实验 中国最典型的动物实验是王维义做的用花粉饲喂猴子的报道，这实验结果表明破壁和 不破壁的花粉均对猴子有明显的营养作用。 5 4 人体医学实验 很多研究报道表明，花粉对手术后的病人的康复有明显的促进作用。对人体其它疾病 的改善的报道，国内外都很多。 6 结语 花粉具高浓度和多种营养成分，它可作为人类的食品、。保健品甚至药品。但是来源于 不同植物的花粉营养成分是不同的。同种花粉在不同的时期其营养含量大不相同，所以在 生产、运输、贮存和加工过程中，应注意花粉营养的变化。 参考文献 1 u n i t e dn a t i o n s ，w o r mp o p u l a t o np r o s p e c t s , t h e1 9 9 8r e v i s i o n 2 p o p u l a t i o nr e f e r e n c eb u r e a u ，h u n a mp o p u l a t i o n ：f u n d a m e n t a l so f g r o w t hp o p u l a t i o ng r o w t ha n d d i s t r i b u t i o n h t t p ：w w w p r b o r g 3 支崇远、王开发，花粉过敏症与致敏原植物，第八届全国花粉资源开发与利用研讨会论文集，2 0 0 4 年8 月一 4 m a l c o l mt s a n f o r d ，p r o d u c i n g p o l l e n ，1 9 9 4 。1 l ，d o c u m e n to f e n y l 1 8 ，s e r i e so f t h ee n t o m o l o g ya n d n e m a t o l o g yd e p a r t m e n t ，f l o r i d ac o o p e r a t i v ee x t e n s i o ns e r v i c e ，i n s t i t u t eo f f o o da n da g r i c u l t u r a l s c i e n c e s ，u n i v e r s i t yo ff l o r i d a r e v i e w e d2 0 0 3 5 ，h t t p ：e d i s i f a s u f l e d u 5 支崇远、王开发，黄刺莓和金针花粉营养成分的研究，2 0 0 2 1 ，同济大学学报v 0 1 3 0 ，n o 1 ，p 4 6 - 4 8 6 s t a n l e y ，r g ，l i n s k e n s ，h f p o l l e n b i o l o g y ，b i o c h e m i s t r y ，m a n a g e m e n t s p r i n g e r v e r l a g ，b e r l i n ， h e i d e l b e r g ，19 8 4 n e wy o r k 7 王开发等，花粉的功能与应用，2 0 0 4 4 化工出版社 8 a n n af e d l u n d ，r o b e r ts w a n s o n ，a n dd a p h n ep r e u s s ( 2 0 0 4 ) p o l l e na n ds t i g m as t r u c t u r ea n df u n c t i o n ： t h er o l eo f d i v e r s i t yi np o l l i n a t i o n t h ep l a n tc e l l ，v 0 1 1 6 ，$ 8 4 - - $ 9 7 9 b r e w b a k e r , j l ( 19 6 7 ) t h ed i s t r i b u t i o na n dp h y l o g e n e t i cs i g n i f i c a n c eo fb i n u c l e a t ea n dt r i n u c l e a t ep o l l e n g r a i n si na n g i o s p e r m s 。a m 。j b o t 5 4 ，1 0 6 9 1 0 8 3 ， 1 0 f u r n e s s ，c a ，r u d a l l ，p j ，a n ds a m p s o n ，f b ( 2 0 0 2 ) e v o l m i o no f m i c r o s p o r o g e n e s i si na n g i o s p e r m s i n t j p l a n ts c i 1 6 3 ，2 3 5 - 2 6 0 1 1 p a x s o n - s o w d e r s ，d m ，o w e n ，h a ，a n dm a k a r o f c a ( 1 9 9 7 ) ac o m p a r a t i v eu l t r a s t r u c t u r a la n a l y s i so f e x i n ep a t t e r nd e v e l o p m e n ti nw i l d - 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