设施作物的生理生态.ppt

第二章 设施作物的生理生态,讲授：齐 辉,第一节 光合与呼吸生理,1.光合作用与呼吸作用,光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储存能量的有机物（葡萄糖）并且释放出氧气的过程。,叶绿体中的色素,叶绿素,类胡萝卜素,叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,吸收红光和蓝紫光,吸收蓝紫光,功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。,6CO2+12H2O* C6H12O6+6H2O+6O2*,总反应式:,叶绿体,光,包括两个阶段:,光反应,2H20,4H+O2,叶绿体,光,ADP+Pi+能量,叶绿体,ATP,暗反应:,C5+CO2,固定,酶,2C3,C6H12O6,H,ATP,能量,呼吸作用是植物体吸收氧气，将有机物转化成二氧化碳和水并释放能量的过程。为植物的各种生命活动提供能量（呼吸作用是生命的需求）。,1千卡(KCAL)=4.182千焦耳(KJ),长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。,2. 二氧化碳交换速率,即为单位叶面积上的二氧化碳通量密度。,外界净CO2交换速率就是光合作用消耗的二氧化碳减去呼吸作用产生的二氧化碳，若值为正则说明光合作用强度大于呼吸作用强度，反之则小。,3.光强,单位时间内照射到单位面积上的光的能量.,光学系统，用光照度(lux)来度量。 能量学系统，用某一特征波长范围内即光合有效波段内的辐射通量密度(W.m-2)来度量； 量子学系统，用光量子通量密度(umol. m-2 .s-1)来度量,图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。,不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；,不同植物的光强光合曲线,C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。,C3植物与C4植物CO2光合曲线 可以看出：C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,a、b、c三点的含义是什么？ 线段ab、bc中光合作用和呼吸作用的关系怎样,4.光-二氧化碳交换速率曲线,图中A点含义： ； B点含义： ； C点表示： ； 若甲曲线代表阳生植物，则乙曲线代表 植物。,光照强度为0，只进行呼吸作用,光补偿点，即光合作用与呼吸作用强度相等,光饱和点，光合作用强度不再随光照强度增强而增强,阴生,bc反应光合作用哪一阶段的活性？c之前是什么主要因素影响光合作用？ c之后反应光合作用哪一阶段的活性？此时影响光合作用主要因素有哪些？,若上图表示是阳生植物,对阴生植物来说a、b、c三点向哪里移动？为什么？ 若当植物缺乏Mg2+ 时图中曲线a、b、c三点的位置移动？ CO2浓度上升，a、b、c三点的位置移动？ 温度上升，a、b、c三点的位置移动？,为什么增加光照强度二氧化碳补偿点左移动？ 首先二氧化碳补偿点指的是光合作用和呼吸作用相等时的二氧化碳浓度。当光照强度增强时，光合作用随之增强，但是呼吸作用不变，所以说这时样达到二者的相等，需要的二氧化碳浓度就比原来低一点。表现在坐标中就左移,叶绿素是含Mg2+的络合物，其中Mg2+是叶绿素的核心离子。缺少Mg2+不能合成叶绿素。而叶绿素是绿色植物体内最重要的光合色素，缺少叶绿素不能进行光合作用。,植物进行光合作用时，如果缺少了镁元素，为什么该植物的光补偿点向右移，而二氧化碳的吸收量也下降？,温度不变，CO2改变,光饱和点，光补偿点怎么动？,首先二氧化碳浓度增加，温度不变也就是说，植物可利用的二氧化碳含量上升了，和低浓度的情况相比计较，光饱和点就更加高了。因为同样的光照之下，低浓度的二氧化碳中，植物可以利用的二氧化塔有限，再增加光照也没有用，应为没有光合作用的原料啊。二氧化碳多了后，光照在增长，植物还可以利用更多的原料光合作用光补偿点降低了。同等温度之下，高浓度的二氧化碳，使得植物有更多的原料进行光合作用，当然在较低的光照下也能实现收支平很，所以补偿点降低(光和作用加强 光补偿点左移),温度是决定光合作用暗反应的因素之一，温度升高时，暗反应产生的三碳化合物增多，需要的光反应中由水的光解产生的还原性氢多，所以光饱和点升高。,升高温度（超过最适温度）光饱和点如何变化,总的来说光饱和点的变化和补偿点变化方向在条件相同时相反. 比如说在一般情况下,增加光照,对植物生长有利,那么植物的生长吸收范围 扩大,既光饱和点和光补偿点囊括的X轴范围变大,使得光补偿点向左移动,光 饱和点向右移动.,为什么温度越高光饱和点越高 温度是决定光合作用暗反应的因素之一，温度升高时，暗反应产生的三碳化合物增多，需要的光反应中由水的光解产生的还原性氢多，所以光饱和点升高。,5.二氧化碳浓度,相关曲线和应用,病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。,6.温度,温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。,在一定温度范围内，例如，从光合作用的冷限温度到最适温度之间，光合作用速率表现为随温度的上升而提高，一般每上升10，光合速率可提高一倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上，对光合作用便会产生种种不利影响。因此，温度对光合作用的不利影响包括低温和高温，低温又可分为冷害和冻害两种。,冷害通常是指在112以下植物所遭受的危害。在冷害温度下，植物在光合速率明显下降，例如番茄叶片，经16小时1冷处理，在大气的二氧化碳水平下，其光合速率下降达67。C4植物的玉米，当温度从20降到5时，其光合速率降低幅度竟达90。冷害温度之所以使植物光合速率如此大幅度下降，是因为低温冷害首先引起部分气孔关闭，增加了气孔对二氧化碳流动的阻力，造成二氧化碳供应不足，这必须导致光合速率降低。冷害温度还直接影响到叶绿体结构，使叶绿体内的较小基粒垛数目增加，类囊体膜的生物组装受到抑制，膜结构受损，结果使叶绿体的活性降低，表现出光系统、光系统I和全链电子传递速率下降，叶绿体中负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反应中心传递的叶绿素活性受钝化，能量传递受阻，反应中心得不到充足的能量供应，这些都对植物正常的光合作用造成不良影响。,光合作用暗反应的各个步骤均是在有关酶的参与下完成的，而低温能降低酶的活性和限制酶促反应。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶和丙酮酸酸激酶在低温下不稳定，同时它们的活化所需的能量分别在低于10.8和11.7的温度下明显增加，其结果均不利于对二氧化碳的固定和还原。,在冷害温度下，植物体对光合作用形成的碳水化合物的运输速度也会降低。光合产物不能及时外运，在叶肉细胞或叶绿体中积累，会反过来抑制光合作用。此外，C4植物中，二氧化碳的固定和还原需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体共同协作才能完成，而低温可影响这两种细胞叶绿体之间光合中间产物的转运，最终都会使光合速率降低。,此外，在低温下，植物需要更多的能量以抵御寒冷，而这些能量来自呼吸作用，因此低温会加剧呼吸作用，增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长和抑制水分的吸收，造成叶子水分亏缺和气孔关闭，这些都会影响光合作用，使光合作用的速率降低。,冻害是指温度在零度以下，引起植物细胞结冰而使植物受害。在这种温度下，除少数抗寒植物如松、柏等能在严冬中依然翠夺目，傲然挺立，继续从事光合作用外，绝大多数植物因早已达到、甚至低于它们光合作用的冷限温度，叶片脱落，即便尚未脱落，实际上光合作用已经停止，无法合产物的积累。这种低温如果持续时间长，能引起细胞甚至植物死亡，自然谈不上光合作用了。,当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。,温度对光合作用的哪个阶段影响较大,为什么?,呼吸作用受温度影响强与光合作用 为什么说昼夜温差大可以增加瓜果含糖量 ？,适当升高温度，对呼吸作用和光合作用都促进的情况下，饱和点如何移动？,为什么不适宜太早晨运？,暗反应阶段。暗反应过程应用的酶较多。,白天温度高一些，让光合作用强一些，然后积累的有机物可以多一些 晚上无法进行光合作用。温度低一些，让呼吸作用弱一些。消耗的有机物可以少一些。 这样不就差出来了。,水平位置上向右平移,水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图33)。 因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。,图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化,水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因,7.空气湿度和土壤水分,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的CO2减少。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。,水分亏缺降低光合的主要原因有：,(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多,也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。,当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图35)。,图34 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化 A.光合日变化； B.土壤含水量图中数字为降雨后的天数,引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。 在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使 CO2吸收减少。,另外，中午及午后的强光、高温、低. CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。 光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。,A,G,F,E,D,C,B,增强大棚光照,段为幼叶， 段为壮叶， 段为老叶。,OA,AB,BC,图中A点表示： 。 若A点所在曲线代表C3植物，则B曲线可表示 植物。,CO2浓度达到植物所需的最大值，光合速率不再上升,C4,光合作用是在 的催化下进行的，温度直接影响 ； B点表示： ； BC段表示： ；,酶的活性,酶,此温度条件下，光合速率最高,超过最适温度，光合速率随温度升高而下降,细胞呼吸在 时最强； 温度低于 ， 下降，呼吸受抑制； 温度高于 ， 下降甚至 ，呼吸受抑制。,最适温度,最适温度,酶的活性,酶的活性,最适温度,变性失活,氧气浓度为零时只进行 。 氧气浓度在10%以下时，既 又 。 氧气浓度为 时，只进行有氧呼吸。 思考：图中随氧气浓度变化产生的CO2总量的变化曲线应画在哪里？,无氧呼吸,进行无氧呼吸,进行有氧呼吸,10%,例题：在生产实践中，贮存蔬菜和水果的最佳组合条件是（ ） A低温、干燥、低氧 B低温、湿度适中、低氧 C高温、干燥、高氧 D高温、湿度适中、高氧,如果是贮存种子？,B,图中A点表示： ； 原因是： ；,随叶面积指数的增加，光合作用实际量不再增加,有很多叶片被遮挡在光补偿点以下,上图表示在不同温度条件下被测植物光合作用同化二氧化碳量和呼吸作用释放二氧化碳量的曲线。据图回答： （1）在该实验条件下，植物体中有机物增加量最快的温度是 左右。 （2）在该实验条件下，植物体中有机物开始减少的温度是 。 （3）请在图中画出光合作用有机物净积累量的变化曲线。,250C,370C,例题：,例题:隆冬时节，有一瓜农为提高黄瓜产量，在冬暖式大棚内，放置了三个大煤球炉，以便提高棚内的温度和二氧化碳的浓度，使黄瓜早日上市。一天，有人发现他在天气晴朗的白天，三个煤球炉烧着。而到了晚上，却只烧两个煤球炉，于是有人觉得该瓜农这种做法有点不可思议，认为相反的做法才是正确的。你认为该瓜农这样做科学吗?试说明理由。,例题：,（1）预计乙图Q点之后三条曲线的走势为： 。 （2）干旱初期，小麦光合作用速率下降的主要原因可 以用 图来说明，其具体解释是： 。 （3）小麦灌浆期如遇连绵阴雨会减产，其原因由 图信 息可以说明；温室大棚作物如遇阴雨天，为避免减产，可 以适当降温，原因是 。,都会随温度上升而下降,丙,干旱初期因气孔关闭导致CO2吸收减少,光合作用速率下降,光照弱，光合速率低，适当降温不影响光合作用 却可降低呼吸作用对有机物的消耗,乙,第二节 蒸腾作用,1.蒸腾,水分以气体的状态从植物体内散发到植物体外的过程叫做植物的蒸腾作用,气孔是叶表皮上一对保卫细胞之间的空隙，是叶散失水分以及与外界进行气体交换的“门户”。,2.水势,单位体积的水所具有的能量。 植物细胞的水势是渗透势、压力势和衬质势之和：w=+p+m,渗透势：在渗透系统中，溶液由于溶质的存在，其水势低于纯水的水势，这种溶液与纯水之间的水势差就是溶液的渗透势，用表示。,水从水势高处流向低处。植物体细胞之间，组织之间以及植物体和环境间的水分移动方向都由水势差决定,细胞的衬质势：是指细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。衬质势呈负值。,细胞的压力势：原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。,3.叶的蒸腾,水分以气态形式通过植物体表面向大气扩散的过程，称为蒸腾作用（transpiration）。 由吐水方式散失的水分是不多的，植物散失的大部分水分是通过蒸腾作用进行的。,下表皮散发出来的水分要？上表皮散发出来的水分。,禾谷类植物叶片气孔在上、下表皮的数目较为接近；双子叶草本植物叶片气孔的分布下表皮较上表皮多；木本植物如苹果、桃等的叶片气孔只分布在下表皮；而有些水生植物如水葫芦、睡莲等的孔只分布在上表皮，因为它们的叶片浮在水面，气孔分布在叶片的上表皮有利于气体的交换和蒸腾作用。,根据植物蒸腾作用的部位，可把蒸腾作用分为皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾。 幼小植物地上部的全部表面都能蒸腾。成长的木本植物的茎枝形成木栓，其上面的皮孔可以蒸腾。这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾（lenticular transpiration）。皮孔蒸腾的量非常少，约占全部蒸腾量的0.1。 植物的蒸腾作用主要是在叶片上进行的。叶片的蒸腾有两种：一种是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾（cuticular transpiration）；另一种是通过气孔的蒸腾叫做气孔蒸腾（stomata transpiration）。幼嫩叶片或潮湿荫蔽条件下成长的叶片，角质层蒸腾可占总蒸腾量的1/31/2。但是，一般成熟叶片的角质层蒸腾仅占总蒸腾量的510，气孔蒸腾是其蒸腾的主要形式.,睡莲,水浮莲生活于水中，是一种浮水植物，水分和空气主要是从叶的上表皮上的气孔进出的，因而叶的上表皮气孔数目多。,读图,水、无机盐在植物体内的运输路径,4.植株的蒸腾和吸水,1）外界条件对蒸腾作用的影响,（1）光照： 影响蒸腾作用的最主要外界条件。它不仅可以提高大气的温度，同时也提高叶温，一般叶温比气温高210。大气温度的升高增强水分蒸发速率，叶片温度高于大气温度，使叶内外的蒸汽压差增大，蒸腾速率更快。此外，光照促使气孔开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。,（2）空气相对湿度： 空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。由于植物不断蒸腾，气孔下腔的相对湿度是不会达到100的，但是叶肉细胞的细胞壁水分不断转变为水蒸气，源源补充，所以气孔下腔的相对湿度并不低，保证了蒸腾作用顺利进行。但当空气相对湿度增大时，空气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢。,（3）温度： 当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大；当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压就越大。当大气温度增高时，气孔下腔蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加，使叶内外的蒸汽压差加大，有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。,（4）风： 微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走，补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。强风反而不如微风，因为强风可能引起气孔关闭，内部阻力加大，蒸腾就会慢一些。,2）内部因素对蒸腾作用的影响,（1）气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率 气孔频度（叶片的气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔频度大且气孔大时，内部阻力小，蒸腾较强；反之则阻力大，蒸腾较弱。气孔下腔容积大的，蒸腾快，否则较慢。在叶子长成后，气孔频度、气孔大小和气孔下腔大小都是固定不变的了，只有气孔开度仍有变化。因此，叶片长成后的内部阻力主要决定于气孔开度。,（2）叶片内部面积大小也影响蒸腾速率 因为叶片内部面积（指内部暴露的面积，即细胞间隙的面积）增大，细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸汽压差大，有利于蒸腾。,第四节 生长发育生理,一、生长、发育与分化,生长：生长的概念；生长的特点；生长的内容 发育：发育的概念；发育理论；发育的调节 分化 ：局部的质变,二、生长生理,（一）生长的规律,“S”形曲线,（二）运输,源（source),库(sink),水分,温度,（三）鲜重,（四）营养生长与生殖生长,（五）色泽,3.影响生长的环境条件,温度,光照,二氧化碳,四、发育生理,光周期,低温春化,营养型,第五节 群体生理生态,一、作物的群体构成,作物群体：,是由多数即相互独立又密切相关和影响的个体组成。,单一群体,复合群体,群体生理（colony physiology）：是以农业生产上大田作物的整体而言的，把一块田看成为一个有机体，去研究和分析它的形态结构、生长发育与外界环境因素如光、温、空气、水分、土壤肥料等的关系。目的在控制农作物群体的生长发育和提高光能利用率以夺取高产,（一）作物群体的概念,群体生理最重要的特点是： 它的结构和性能、它与自然条件的关系，都受着人为条件的强类支配和干预，突出地体现着人的栽培目的性，而不像植物群落的组成和演替的自发性。 例如禾谷类作物的群体合理结构要符合于谷粒生产，即穗大、粒多、粒重的要求；麻类作物则要求个体多、分枝少，以便于获得优质的纤维产量。薯类作物则要符合