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第七章 植物生长物质,7-1 生长素(auxin, IAA) 7-2 赤霉素(gibberellin, GA) 7-3 细胞分裂素(cytokinin，CTK) 7-4 脱落酸(abscisic acid，ABA) 7-5 乙烯(ethylene, ETH) 7-6 植物激素间的相互关系 7-7 植物生长调节剂,植物生长物质是一些调节植物生长发育的生理活性物质,植物激素(plant hormone) 植物生长调节剂(plant growth regulator),植物激素是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。,概念,植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。 植物激素具有以下特点：第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。,1. 五大植物激素主要生理作用(注意它们之间的区别和联系) 2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子淀粉酶的诱导。 3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质，乙烯生物合成的调节,本章重点和难点,7-1 生长素,一. IAA的发现 二. IAA在植物体内的分布和运输 三. IAA的存在形式与代谢 四. IAA的生理效应 五. IAA的作用机理,一. IAA的发现,7-2,3.1934年，K.Kgl（荷兰，郭葛）等人从玉米油、燕麦胚芽鞘、麦芽等分离和纯化了生长素，经鉴定为： 吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）；后来证明植物体内天然的生长素类物质还有： 苯乙酸（phenylacetic acid，PAA）; 4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid，4-Cl-IAA）; 吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）。 吲哚乙腈 几种内源生长素,二、IAA在植物体内的分布和运输,1. 分布,生长素广泛分布于高等植物的各个组织和器官。,幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高， 衰老的部位生长素含量较少。,2. 运 输,运输方式：两种，主要是极性运输； 运输通道：韧皮部； 运输性质：是一种主动运输的过程。 A.速度比扩散大10倍； B.缺氧呼吸受阻时运输也受阻； C.可逆浓度运输。,图7-4 IAA的极性运输 A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上,三. IAA的存在形式与代谢,1. 存在形式,游离型 束缚型：糖、AA 等，贮藏、钝化形式,2. IAA的代谢,(1) 生物合成 前体物：色氨酸,(2) 降解,酶氧化降解（主） 吲哚乙酸氧化酶 光氧化降解,A.生长素的生物合成 植物体的幼嫩部位生长素合成较多。例如，茎尖、正在发育的种子等。 生长素（IAA）合成的原料是色氨酸，色氨酸主要通过4条途径合成IAA,酸,B.生长素的失活 1.转变为束缚生长素 自由生长素（游离型生长素）：单独存在，不与任何物质结合，易于提取，具有生理活性。 束缚生长素（结合型生长素）：与体内的某些物质结合，无生理活性，在一定条件下可水解为自由生长素而恢复生理活性。,2.酶促降解 （主要） 在IAA氧化酶的作用下降解产物多样，分为侧链脱羧和侧链不脱羧两种。 3.光氧化降解 可见光、紫外光、X射线等，都可使IAA转变为无生长素活性的物质。 原因： 光提高IAA氧化酶的活性，使IAA加速分解； 光可促进游离型生长素转变为束缚生长素。,四. IAA的生理效应,1. 促进生长,特点,（1）双重作用,（2）不同器官对IAA的敏感性不同 根芽茎,(3) 离体器官促进 整株不明显,低浓度促进 高浓度抑制,2. 促进器官与组织的分化 插条不定根,3. 诱导单性结实，形成无籽果实,4. 影响性别分化,促进黄瓜雌花分化,5.保持顶端优势 6.促进菠萝开花,IAA的作用机理,1. 酸生长理论,Rayle and Cleland，1970,细胞p下降，w下降，吸水，体积增大 不可逆增长,要点：,IAA活化质膜上H+泵,H+ 内壁，壁pH下降,壁中H键断裂，壁松弛,2. 基因活化学说,IAA + 受体,激活胞内第二信使,使处于抑制状态的基因解阻遏，转录翻译，合成新的 mRNA和蛋白质,细胞生长,3. IAA受体,激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。,概念,IAA的 作用机理,返回,人工合成的生长素类物质，主要广泛应用于生产中的以下几个方面： 1.促进插枝生根 用2，4-D或NAA处理，可使多种不易生根的植物扎根早、返青快、长势好、提高成活率。,2.促进座果及形成无籽果实 用NAA或2，4-D溶液喷树冠可控制落果，浸花或喷花可形成无籽果实。,3.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花 用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花； 生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。,4.杀除杂草 高浓度的2，4-D或二甲四氯溶液在单子叶作物田间喷施，双子叶杂草被杀死而对作物无害。,7-2 赤霉素(gibberellin, GA),一、GA的发现和种类 二、GA的生物合成与运输 三、GA的生理效应 四、GA的作用机理,一、GA的发现和种类,1926，黑泽英一，水稻恶苗病 1938，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶 1959，确定化学结构,1. 发现,2. 种类和化学结构,二、GA的生物合成与运输,1. 生物合成,2. 运输,束缚型 游离型,合成场所：发育中种子，幼叶，根,126种,前体物：甲瓦龙酸,异戊二烯单位,19-C20-C，活性也高,赤霉酸,甲瓦龙酸,GA12,返回,GA12-7-醛,甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸贝壳杉烯GA12-7-醛其他GA,三、GA的生理效应,1. 促进茎的伸长生长,促进细胞伸长,特点, 促进整株植物生长 促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用,2. 打破休眠,0.5 1 mg L-1 马铃薯,图片,矮生 正常,GA,3. 诱导开花,GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花,4. 促进某些植物座果,5. 诱导单性结实,6. 促进雄花分化,葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无核率98%,图片,返回,白菜、萝卜等,7-3 细胞分裂素(cytokinin，CTK),一、CTK的发现和种类 二、CTK的分布与代谢 三、CTK的生理效应 四、CTK的作用机理,一、CTK的发现和种类,Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的DNA也能诱导细胞分裂激动素(KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化, 6呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素,都是腺嘌呤的衍生物 天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。 人工合成的CTK： 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最广。,种类和结构特点,腺嘌呤,激动素, KT,DNA高压灭菌时产生,人工合成,玉米素，ZT,首次从植物体分离出的天然CTK,6-苄基腺嘌呤，6-BA,人工合成,返回,二、CTK的分布与代谢,茎尖、根尖、未成熟的种子等 11000 ngg-1 DW,合成部位: 根尖，怎样证明？,生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体:,三、CTK的生理效应,1. 促进细胞分裂和扩大,IAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关 。 CTK促进细胞质分裂。 GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，加速细胞的分裂,横向增粗,CTK对萝卜子叶膨大的作用,叶面涂施CTK (100mgL-1),对照,2. 促进芽的分化,组织培养,CTK / IAA 高形成芽 CTK / IAA 低形成根 CTK / IAA 中保持生长而不分化,愈伤组织,CTK促进侧芽发育，消除顶端优势,(KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L),IBA, 0.5 g ml-1,IBA, 0.5 g ml-1 ZT, 2.0 g ml-1,拟南芥（Arabidopsis）,3延缓叶片衰老,4. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,清除活性氧 阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏 阻止营养物质外流,？,CTK,四、CTK的作用机理,CTK对转录和翻译的控制 促进RNA, 蛋白质合成 保护tRNA不被水解,酵母丝氨酸 tRNA的结构,返回,7-4 脱落酸(abscisic acid，ABA),一、ABA的发现 二. ABA的分布与代谢 三、ABA的生理效应 四、ABA的作用机理,一、ABA的发现,1961年Liu等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳促进脱落的物质脱落素 1963年美国 Addicott等，从225kg 棉铃9mg 脱落素 同时，英国Wareing，桦树叶休眠素 1967，定名为脱落酸,异戊二烯为基本单位,不对称碳原子,天然形式：右旋,二. ABA的分布与代谢,脱落或休眠器官中较多 逆境下增多,合成部位：(主)根冠、萎蔫叶片,茎、种子、花和果等,生物合成,前体物：甲瓦龙酸,甲瓦龙酸类胡萝卜素（紫黄质）黄质醛ABA,返回,三、ABA的生理效应,1. 抑制生长,抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。可逆的,2. 促进脱落 离层 生物检定,3. 促进休眠,4. 加速衰老 与CTK相反,5. 促进气孔关闭 土壤干旱，根 叶, 气孔关闭， 减少蒸腾,ABA,6. 提高抗性 应激激素或胁迫激素,返回,ABA诱导气孔关闭 A: pH6.8, 50mmol L-1 KCl B: 转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中， 1030min内气孔关闭,鸭趾草,四、ABA的作用机理,抑制核酸和蛋白质合成,返回,7-5 乙烯(ethylene, ETH),一、ETH的发现 二、ETH的生物合成 三、ETH的生理效应,一、ETH的发现,1901年俄国奈刘波(Neljubow) 发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 1934年甘恩(Gane)证明乙烯是植物天然产物。 1959年，伯格(Burg)等(气相色谱)测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。 1965年，被公认为是植物的天然激素。,返回,二、ETH的生物合成,前体: 蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前体: ACC (1-氨基环丙烷-1-羧酸),促进：成熟衰老、IAA、 O2、逆境(低温、干旱、水涝、切割等) 逆境乙烯,抑制：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸) 、厌氧 Co2+、Ni2+、Ag+,Ag(S2O3)23-对康乃馨的处理效果,返回,三、ETH的生理效应,1. 三重反应与偏上性反应,乙烯三重反应: 抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)。 偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于下部的现象。,概念,ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应,处理2d,用10l L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态,2. 促进成熟 催熟激素,3. 促进脱落与衰老 促进纤维素酶的合成,4. 促进开花和雌花分化 ? IAA, ? GA,5. 诱导次生物质(橡胶树的乳胶)的 分泌,返回,7-6 植物激素间的相互关系,一、IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长,GA/IAA比值,高，韧皮部分化 低，木质部分化,增效作用: CTK加强IAA的极性运输，加强IAA效应。 对抗作用: CTK促进侧芽生长， 破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长， 保持顶端优势。,二、IAA与CTK,1. IAA促进ETH的生物合成 2. ETH降低IAA的含量水平 ETH抑制IAA的生物合成； 提高IAA氧化酶的活性， 加速IAA的破坏； 阻碍IAA的极性运输。,三. IAA与ETH,共同点：都是由异戊二烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸),四. GA与ABA,对抗：GA打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。 ABA使GA自由型束缚型,ABA诱导休眠,GA促进生长,短日照,长日照,法尼基焦磷酸,甲瓦龙酸,7-7 植物生长调节剂,一. 植物生长促进剂,促进细胞分裂