hjh种群生态学4种间竞争.ppt

2019/8/4,1,第七章 种内、种间关系,林学院 侯继华,2019/8/4,2,4 种群的生活史对策,生活史及生活史对策定义 能量的均衡（trade-off） 生活史对策的类型 r-对策与K-对策 R-、C-和S-选择的生活史模式,2019/8/4,3,三 生活史对策的主要类型 ,r对策和K对策 （MacArthur, 1962） C 、S、R对策 （Grime, 1979）,2019/8/4,4,r-对策与K-对策物种的某些相关特征,2019/8/4,5,K-对策者 通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,r-对策者 通常个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对后代的投资不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，能够远距离传播种子。,2019/8/4,6,种内、种间关系,密度效应 竞争 他感作用 捕食作用 寄生 共生,2019/8/4,7,最后产量恒值法则： 不管初始播种的密度如何，在一定范围内，当条件相同，植物的最后产量差不多总是一样的。 c= w d= Ki log w =(-1)logd+logKi c：单位面积产量 w ：个体平均重量 d：密度 Ki ：是一个常数,1 最后产量恒值法则 （Law of contant final yield）,2019/8/4,8,Yodas 3/2自疏法则 (Yodas 3/2 law） 自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有3/2 斜率，称 。 w =cd-3/2 log w =(- 3/2) logd +logc w：个体平均重量 c：常数 d：密度,3/2自疏法则 (Yodas -3/2 law),2019/8/4,9,狮子捕食斑马 牛吃草 瓢虫捕食蚜虫 菟丝子寄生在大豆上,2019/8/4,10,2 种间关系,种间关系是指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种之间成为环境因子，故形成了不同物种之间的相互作用。 主要研究方向 两个或多个在种群动态上的相互影响 物种在进化上的相互作用：协同进化,2019/8/4,11,定位 严格地区分，种间关系应该是群落生态学范围 实践上由于研究的重点在于种群的动态，故习惯上将这一部分至于种群生态学范围之内,2019/8/4,12,种间关系的类型,2019/8/4,13,说明：,随生活环境的时空变化，种群间的相互作用效应会发生变化； 种间关系的复杂性。,2019/8/4,14,一 种间竞争,1 定义 2 种间竞争的类型与特征 3 种间竞争模型 4 竞争排斥原理 5 生态位 6 他感作用,2019/8/4,15,1 种间竞争概念,定义：两种或多种生物因共同利用同样的有限资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争 种：两种或以上； 共同资源：空间、食物、栖息地等； 时间：同时出现 不良影响：生长、发育、繁殖、分 布、数量等等受到抑制。,。,2019/8/4,16,2 竞争的类型与特征,种间竞争的类型： 利用性竞争（exploitation c.） 对同一有限资源的共同利用而产生的间接竞争。如:蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食.,2019/8/4,17,2 竞争的类型与特征,种间竞争的类型： 相互干扰型 （interference c.） 两个物种的个体在获取资源的过程中，一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源 e.g. 动物领域性 他感作用,藤壶的种间竞争 Connell，1961,2019/8/4,18,似然竞争 (apparent competition ),一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。,2019/8/4,19,种间竞争的特征,不对称性 通常竞争各方影响的大小和后果不同 对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果,2019/8/4,20,两个物种生活在同一空间，利用相同资源，两个种群数量如何变化？,2019/8/4,21,3 Lotka-Volterra 模型,模型的基础是逻辑斯蒂模型 种群1 的单独增长 dN1/dt=r1N1(K1 N1)/K1,由于物种N2的加入，N1对 资源的利用进一步受到限制,根据N1和N2对资源消耗强度计算N2,2019/8/4,22,Lotka-Volterra模型,dN1/dt=r1N1（K1-N1-N2）/K1 dN2/dt=r2N2（K2-N2-N1）/K2 其中： a 是物种 2 的竞争系数，表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应； 是物种 1 的竞争系数，表示每个N1个体对N2 种群所产生的竞争抑制效应；, =1: 对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应与物种1每个个体的影响相等 1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应大于物种1每个个体 1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应小于物种1每个个体,2019/8/4,23,Lotka-Volterra方程分析 种群平衡状态,物种 1种群增长停止： dN1/dt=0 k1-N1-N2 =0 N1=K1 , N2=0 N2=K1/ , N1=0 N1零增长线,N1种群的平衡状态 dN1/dt=r1N1（K1-N1-N2）/K1,2019/8/4,24,N2种群平衡状态 dN2/dt=r2N2（K2-N2-N1）/K2,物种 2种群增长停止： dN2/dt=0 k2-N2 -N1 =0 N1=K2/ , N2=0 N2=K2 , N1=0 N2平衡线 线下种群增长 线上种群减少,2019/8/4,25,竞争的结局,物种1取胜 物种2 取胜,2019/8/4,26,结果：针杆藻获胜，星杆藻灭绝,（Tilman等，1981）,星杆藻,针杆藻,2019/8/4,27,草履虫的种间竞争,竞争的研究实例,2019/8/4,28,不稳定平衡 稳定平衡,2019/8/4,29,赤拟谷盗和杂拟谷盗在不同环境条件下的竞争,2019/8/4,30,不稳定平衡 稳定平衡,2019/8/4,31,结果评价种内竞争和种间竞争指标,种内竞争强度指标 (S) 物种1：1/K1 = S11 物种2：1/K2 = S22 S值越大，种内竞争越激烈 种间竞争强度指标 (T) 物种2 (对物种1)：a / K1 = T21 物种1 (对物种2)：/ K2 = T12 T值越大，种间竞争越强,2019/8/4,32,四种结果的评价,物种1 的种内竞争小，种间竞争强 物种1胜利,物种2 的种内竞争小，种间竞争强 物种2胜利,物种1，2 的种内竞争小，种间竞争强 物种1或2胜利,物种1，2 的种内竞争强，种间竞争小 物种1和2共存,2019/8/4,33,1K1是物种1种内竞争强度，1K2是物种2种内竞争强度。同理，/K2值可视为物种1（对物种2）的种间竞争强度；K1是物种2（对物种1）的种间竞争强度。 竞争的结局-种间竞争和种内竞争的相对大小 某物种种间竞争强度大，种内竞争强度小，则该物种将取胜； 若某物种种间竞争强度小，种内竞争强度大，则该物种将失败。 假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存； 假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点。,2019/8/4,34,（a）容器只放面粉；（b）容器内加放细玻璃管 两种面粉甲虫竞争时的种群动态,面粉中加一个细的玻璃管,2019/8/4,35,4 竞争排斥原理高斯假说,内容：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，最后导致一个种占优势，一个种被淘汰。 竞争的结果 一个物种完全排挤掉另一个物种 出现生态隔离生态位分化,2019/8/4,36,什么是生态位？,达尔文雀是大约1亿年前从南美 大陆迁到Galapagos Is.,进化 成14种。,2019/8/4,37,5 生态位理论, 生态位（niche）的概念 生态位的重叠与分化,2019/8/4,38,5 生态位理论, 生态位（niche）的概念 空间生态位（Grinnell，1917） 一个物种所占有的微环境。 营养生态位 (Elton，1927) 物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。,2019/8/4,39,n维生态位 (Hutchinson ， 1957） 影响有机体的环境变量（或资源）作为一系列维，多维变量便是n-维空间，生态位是位于n维资源中的超体积。,5 生态位理论,温度,温度,温度,猎物大小,猎物大小,取食高度,（超体积生态位）,2019/8/4,40,灰蓝呐莺的觅食生态位,距离地面高度m,猎物体长,2019/8/4,41,基础生态位与实际生态位,基础生态位 (fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间。 实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间。,竞争,捕食,寄生,2019/8/4,42,G. saxatile 能在酸性土壤中生活的最好,当两种植物在一起种植时， G. Saxatile 在酸性土壤中占有竞争优势,当两种植物在一起种植时， G. sylvestre在钙质土壤中占有竞争优势,G. sylvestre 能在钙质土壤中生活的最好,两种拉拉藤（Galium）在不同的土壤生境中占优势。 (Tansley),种间竞争可能限制生物实现其完整的生态位。,2019/8/4,43,基础生态位与实际生态位,基础生态位 (fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间。 实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间。,竞争,捕食,寄生,2019/8/4,44,5 生态位理论, 生态位（nich）的概念 （美，Whittaker，1970） 在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其相关种群之间的功能关系。,2019/8/4,45,易与生态位混淆的概念,分布区（Area）：是物种分布的地理范围。 生境（Habitat）：指植物生长的环境，可用物理和化学的术语、海拔高度、地理位置等描述。 生态幅（Ecological range）：生物对环境的适应范围或适应程度。,2019/8/4,46, 生态位的重叠与分化,比较不同物种的资源利用曲线，可分析生态位的重叠和分离情况，探讨竞争与进化的关系。,生态位理论的主要内容：生态位宽度、生态位重叠和生态位分化。,2019/8/4,47,种群数量,环境因子梯度,wi 生态位宽度,di 生态位重叠,激烈的种内竞争导致两物种的生态位靠近，重叠增加; 种间竞争导致生态位宽度wi 收缩，导致生态位重叠di 减小,d2,曲线峰值间的距离,曲线标准差,2019/8/4,48,具有相同食性的个体大小不同的鸟在种间竞争中表现生态位分离：分别利用不同大小的食物 结果： 提高效率 减少竞争,小地雀,勇地雀,大嘴地雀,2019/8/4,49,黄腰白喉林莺,黑喉绿林莺,橙胸林莺,栗胸林莺,栗颊林莺,2019/8/4,50, 生态位的重叠与分化,dw : 种间竞争小，种内竞争强度大。 wd : 种内竞争小，种间竞争强度大。 物种共存的条件极限相似性：d/w = 1 (May et al. 1974),2019/8/4,51,竞争释放 (competitive release) 缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位,黄腰白喉林莺,黑喉绿林莺,2019/8/4,52,特征替代现象 指同地分布近缘物种之间的差异往往比异地分布时所表现的差异为大,2019/8/4,53,6 他感作用,他感作用（allelopathy）：通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响，也称异株克生（德 H. Molisch,1937）。 他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学胡桃醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。,2019/8/4,54,鼠尾草靠分泌挥发性毒物与附近植物竞争,鼠尾草和北美艾灌丛入侵加州Santa Ynez谷地的一年生草原,2019/8/4,55,澳大利亚桉树,2019/8/4,56,他感作用物质主要以酚类化合物和烯萜类化合物为主。 植物排出分泌物的方式或途径： （1） 以挥发气体的形式释放 （2） 以水溶物形式渗出、淋溶或分泌,2019/8/4,57,他感作用的生态意义,农林业生产和管理 歇地现象：连作影响作物长势、降低产量的现象。 群落中的种类组成 是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。 群落演替 内因演替中的一种重要机制。,H.B. Bode(1958)：黑胡桃抑制其它植物生长。 李和门司（1963）对日本和朝鲜的刺松（Pinus deneiflora）周围生长的植物进行了研究，结果范县荻（Miscanthus sinensis）、结缕草（Zoysia japonica）、华鸡矢藤（Rcederia chinensis）、苍术（Atractglis ovata）和桔梗（Platycadon glandiflorum）等植物在群落中出现的频度高，生活力强；而东风菜（Aster scaber）、狗尾草（Setaris viridis）和牛膝（Achgrenthes japonica）等出现的频度低且生活力弱。,2019/8/4,58,二 捕 食 作 用,捕食的定义 食草作用 捕食者和猎物的协同进化,2019/8/4,59,1 捕食的定义,捕食（predation）指一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者 (predator) 后者称为猎物或被食者（prey）。 狭义捕食关系：典型捕食关系 广义的捕食作用 典型捕食 食草 寄生 同种相残,2019/8/4,60,捕食者种群对猎物种群大小有何影响？,2019/8/4,61,2 捕食者猎物种群的数量动态,Lotka-Volterra捕食者猎物模型 三点简化假设： 一种捕食者种群和一种资源种群 捕食者种群的出生率是资源种群数量的一个函数，而资源种群的死亡率也是捕食者种群数量的一个函数 猎物在没有捕食者条件下按指数增长；捕食者在没有猎物条件下按指数减少,2019/8/4,62,Lotka-Voterra捕食者-猎物模型,没有捕食者种群，资源种群：dR/dt=rR 没有猎物种群，捕食者种群：dP/dt= - dP R - 资源种群密度 P - 捕食者种群密度 r - 资源种群增长率 d - 捕食者种群死亡率 t - 时间,2019/8/4,63,当两者共存于一个有限的空间内， 猎物在捕食者作用下种群增长受到抑制： dR/dt= r R a P R =（r-aP）R R为猎物种群大小，a捕食者个体攻击的成功率, p为捕食者种群大小 捕食者在猎物存在条件下种群得以增长： dP/dt=-d P + b R P=（-d+bR）P P 捕食者种群大小，b为捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率。,Lotka-Voterra捕食者-猎物模型,2019/8/4,64,捕食者和猎物的零增长线,捕食者多度,ra,猎物多度,d/b,猎物零增长等斜线,捕食者零增长等斜线,=0 =0,P=r/a R=d/b,猎物种群 捕食者种群,2019/8/4,65,有干扰存在情况下,捕食者猎物种群动态理论结果,猎物多度,捕食者多度,2019/8/4,66,自然界中典型的捕食者猎物系统：猞猁和雪兔,2019/8/4,67,3 食草作用,食草作用的特点 在自然界中广泛存在； 植物不能逃避动物的取食，但被食者只有部分机体受到损害； 植物被“捕食”而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异。,2019/8/4,68,植物与食草动物的种群间的相互动态,（Caughley，1976）,2019/8/4,69,模型的参数： V 为植物密度；H为食草动物密度； r1 植物内禀增长率； K 未放牧时植物最大密度； d1 在植被稀少时，动物的牧食效率（寻觅 效率）； d2 在植被变稀时的动物繁殖能力； a 当草场被啃平时，动物的下降率； C1 每头食草动物最大取食率； C2 当草地高密度时对动物下降状况的改 善率；,2019/8/4,70,澳大利亚多刺梨仙人掌受控于捕食者仙人掌蛾。仙人掌蛾引入两个月前和引入后3年对比,2019/8/4,71,2019/8/4,72,4 捕食者和猎物的相互适应 与协同进化,协同进化（coevolution)： 一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一