《chapter基因概念》PPT课件.ppt

2.7 基因概念的多样性,一、C值矛盾 （C-value paradox ） 在每一种生物中其单倍体基因组的DNA总量是特异的，被称为C值 (C Value)。 DNA的长度是根据碱基对的多少推算出来的。 各门生物存在着一个C值范围，在每一门中随着生物复杂性的增加，其基因组大小的最低程度也随之增加。,2.7 基因概念的多样性,一、C值矛盾 （C-value paradox ）,基因组的概念,Genome （Winkler, 1920）,Genome = Gene + Chromosome,一个生物物种单倍型的所有染色体数目总和,一个生物物种所有基因的总和,2.7 基因概念的多样性,一、C值矛盾 （C-value paradox ）,基因组（genome）,核基因组（nucleic genome）,核外基因组（ extranucleic genome ） 线粒体基因组（mitochondrial genome） 叶绿体基因组（chloroplast genome）,2.7 基因概念的多样性,一、C值矛盾 （C-value paradox ）,基因组（genome）,基因数目与物种的关系,基因数目的多少大致上与物种进化的复杂性相关； 在高等动植物中，巨大的基因组并不意味着有巨量的基因数目。 人类究竟有多少个基因？ 理论上：根据基因组的大小，可具有10万个基因， 实际上：大约34万个。 “生物体的复杂性并不是简单地与基因数量相关联的。”(G. Rubin),人类基因组,线粒体基因组(16.6kb),核基因组(3200Mb),基因外序列,基因和基因有关序列,约10%,约90%,专一或中等重复序列,Non-coding DNA,假基因,内含子,基因片段,10%,90%,专一的或低 拷贝数序列,中度至高度重复序列,2030%,7080%,分散重复序列,串联重复序列/ 成簇重复序列,约60%,约40%,蛋白编码 基因,rRNA 基因,tRNA 基因,Coding DNA,C值的资料表明，在不同的门中C值的变化是很大的。 相对比较简单的单细胞真核生物象啤酒酵母，其基因组就有1.75107bp大约是细菌（E.Coli）基因组的3-4倍。 最简单的多细胞生物秀丽隐杆线虫其基因组有8107bp，大约是酵母的4倍。 生物的复杂性和其DNA含量之间有较好的相关性,但在其它的一些门中，这种相关性有的并不存在 实际上一个门中的C值变化并没有一定的规律。 例如在哺乳类、鸟类和爬行类的C值变化范围都很小，而在两栖类中这种变化范围增大，而植物的C值变化范围更为宽广，常成倍成倍地增加。 C值和生物结构或组成的复杂性不一致的现象称为C值矛盾(C-value paradox)。 The C-value paradox describes the lack of relationship between the DNA content (C-value) of an organism and its coding potential.,目前还不能完全解释这种矛盾： 在一定意义上说，生物类群中C值变化范围宽就意味着在某些生物中有些DNA是冗余的，不能编码有功能的活性物质。 DNA总量变化范围的产生至少有一个原因，即在染色体上存在着不同数目的重复顺序，这些重复顺序是不表达的。,二、细菌的基因组及特点 （一）组成：细菌染色体和质粒 （二）细菌基因组的特征 1. 基因组相对较小（如Ecoli,4.6106bp，4000个基因），只有一个复制启始位点。 2. 具有操纵子结构：功能上相关的几个基因往往在一起组成操纵子结构，即几个结构基因串联在一起，受它们上游的共同调控区控制。当基因开放时，这几个基因转录在一条mRNA链上，然后分别翻译合成各自的蛋白肽链。操纵子的末端具有特殊的终止序列。,3. 基因是连续的：结构基因中没有内含子（intron）成分，在转录后不需剪接加工，转录产物的寿命较短。 4. 大部分DNA是用于编码蛋白质的，只有一小部分是不翻译的。不翻译区中含有间隔区（Spacer）和基因表达的调控序列。 5. 基因组中仅有少数基因存在基因重叠现象。 6. 结构基因是单拷贝，rRNA基因是多拷贝。,（三）质粒(plasmid),质粒: 是细菌染色体外能够进行自主复制的遗传单位 ，是环状闭合的双链DNA。 紧密控制型（stringent control）质粒:只在细胞周期的一定阶段进行复制，通常每个细胞内只含有一个或几个质粒分子 松弛控制型（relaxed control）质粒:在整个细胞周期中随时可以复制，在每个细胞中有许多拷贝，一般在20个以上。在细胞培养过程中，加适当氯霉素可使松弛型质粒的拷贝数由原来的20多个扩增至1000-3000个。,（三）质粒(plasmid),质粒基因可编码多种重要的生物学性状： 1)致育质粒（F质粒）与有性生殖功能关联 2)耐药性质粒 编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。分两类，一是接合性耐药质粒（R质粒），另一是非接合耐药性质粒 3)毒力质粒（Vi质粒） 编码与该菌致病性有关的毒力因子 4)细菌素质粒 编码细菌产生细菌素 5)代谢质粒 编码产生相关的代谢酶。,质粒具有自我复制的能力 质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某些性状特征 质粒可自行丢失与消除 质粒的转移性 质粒可分为相容性与不相容性两种,质粒DNA的特征,四、病毒基因组的特点 1每种病毒只有一种核酸，或者DNA，或者RNA 2病毒核酸大小差别很大，3X103一3X106bp 如： 最小的3kb（乙肝），仅编码4种蛋白质 最大的可达300kb以上（痘病毒 ），有几百个基因。一般DNA病毒较大，RNA病毒较小。 3除了反转录病毒以外，一切病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒中只出现一次。反转录病毒基因组有两个拷贝。,4大部份病毒核酸是由一条双链或单链分子(RNA或DNA)，仅少数RNA病毒由几个核酸片段组成 5噬菌体（细胞病毒）的基因是连续的； 而真核细胞病毒的基因是不连续的，具有内含子，除了正链RNA病毒之外，真核细胞病毒的基因都是先转录成mRNA前体，再经加工才能切除内含子成为成熟的mRNA。 噬菌体基因组中无内含子，但感染真核细胞的病毒基因组中具有内含子（SV40早期基因T和t）,6有重叠基因 （同ORF重叠、异ORF重叠和反ORF重叠）,7.大部分DNA用于编码蛋白质，只有一小部分是不翻译的。不翻译区通常是基因表达的调控序列 8. 调控序列可以被宿主细胞所识别，其遗传密码和基因组的结构必须与宿主体系相匹配,五、真核生物基因组的特点 1. 基因组含有更大的DNA分子，以染色体形式储存于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基因的基因组是双份的。但应注意： （1）并非生物越高等，基因组越大。即并非进化的复杂程度与DNA含量成正比。如某些植物和两栖类的DNA含量是人的几十乃至上百倍。 （2）同一类复杂性差不多，形态也相似的生物，理论上其基因组也应比较接近，其实不然。如同是两栖类可相差十倍以上。 （3）基因组中DNA的量远大于编码蛋白质所需要的量。,2. 基因组结构复杂，有多个复制启始位点，但每个复制子的长度较小。 3. 基因是不连续的。 4. 转录单位一般是单顺反子的。即一个基因一种mRNA一种蛋白质，但蛋白质的最终产物可因剪接方式的不同而有差异,6. 存在多基因家族和超基因家族,7. 基因类型多样 8. DNA序列组织的可变性：DNA序列从胚胎到成人并非一成不变。如B细胞成熟过程中Ig基因结构的重排及TCR基因在分化过程中的重排,5. 存在重复序列(repetitive sequence),五、真核生物基因组的特点,Genetics与 Genomics,水生动物基因组:,对1600多种鱼类及其他少数水产动物研究表明: 水生动物基因组大小差异很大: 多数鱼类/甲壳类单倍体染色体数为2025, 相当于人类基因组大小的50%-70% 鲤科和鲑科某些鱼类达100条染色体(四倍体化) 斑马鱼的基因组研究中,构建了多个基因图谱 斑马鱼的基因组测序已经完成,水生动物基因组:,水生动物基因组:,Zebrafish The Zebrafish Information Network Well conceived, easily navigated trove of zebrafish info The Interactive Atlas of Zebrafish Vascular Anatomy Extraordinary developmental-biology site, featured in Sciences NetWatch column, offering views of “the complete vascular anatomy of the developing zebrafish.“ WashU-Zebrafish Genome Resources Project,水生动物基因组:,美国农业部在上世纪 90 年代初已开始资助个别水产 养殖动物的基因组研究 并在1997 年9 月正式启动了较为全面的水产养殖动物的基因组计划 选5 种水产养殖动物 斑点叉尾 ( Ictalurus punctatus) 虹鳟( Onchorhynchus mykiss) 罗非鱼( Oreochromis niloticus) 太平洋对虾( Penaeus vannamei ) 牡蛎( Crassostrea gigas),水生动物基因组:,我国特有的养殖对象如 鲤、草鱼( Ctenopharyngodon idellus ) 鲢和鳙( Aristichthysnobilis) 等的基因组要由中国自己来完成 我国水产养殖动物的基因组研究对象多数将是我国特有的养殖种类,难以直接从发达国家的同类研究中获得可借鉴的资源,水生动物基因组:,鲤鱼:100条染色体 我国学者已经建立了50多个连锁群,覆盖5789cM 基因组,水生动物基因组:,对羽管状海洋生物佛罗里达文昌鱼（Branchiostomafloridae）基因组的最新分析表明，5.5亿年以来进化进程中脊椎动物比原始祖先的基因组多出四倍的拷贝量，对文昌鱼的基因组分析为此结论提供了证据。,2008年6月19日, Nature 上发表了文昌鱼的基因组序列,线虫基因组 果蝇基因组 小鼠基因组 大鼠基因组 人类基因组 牛基因组 猪基因组 绵羊基因组 家蚕基因组 家鸡基因组 狗基因组,/,结构基因组学,基因组研究的第一阶段工作，功能基因组学的基础；,其主要目标是绘制生物的遗传图、物理图、转录图和序列图。,各基因或DNA标记之间精确距离的图谱； 反映的是DNA序列上两点之间的实际距离,物理图谱（physical map） 绘制,物理图谱方法：原位杂交（In situ hybridization）,原理： DNA标记探针与染色体同源位置杂交结合，经同位素自显影或荧光显微镜可显示出相应杂交部位。,遗传图谱（genetic map） 绘制 称连锁图谱（linkage map），基因或DNA标记之间连锁关系和染色体定位图谱； 利用两点的重组程度，反映两点之间连锁关系。,猪12号染色体的物理图谱,遗传图谱与物理图谱的区别,基因排列顺序一致 位置并不一一对应,基因表达谱（gene expression profile）,处于某一特定状态下的细胞或组织cDNA文库，收集cDNA序列片段，定性、定量分析其mRNA群体组成，描绘出该特定细胞或组织在特定状态下基因表达种类（ESTs）和丰度信息。由此编制成的数据表称为基因表达谱。,从分子水平反映细胞或组织特异性表型和表达模式,序列图（Sequence map）,通过基因组测序得到的碱基排列次序。 基因组计划的最终目标。,六、基因类型的多样性,(一) 重叠基因 (overlapping gene) A gene whose sequence overlaps that of another gene in the same or a different reading frame. 指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象,重叠基因的发现 重叠基因是1977年Sanger在研究X174时发现的。 X174是一种单链DNA病毒，宿主为大肠杆菌，因此，又是噬菌体。,X174感染大肠杆菌后共合成11个蛋白质分子，总分子量为25万左右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量。 而该病毒DNA本身只有5375个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子， Sanger在弄清X174的11个基因中有些是重叠的之前,这样一个矛盾长时间无法解决。,重叠方式: （1）一个基因完全在另一个基因里面。如基因和是两个不同基因，而包含在基因内。同样，基因在基因内。 （2）部分重叠。这些重叠的基因具有不同的读码框架 （3）两个基因只有一个碱基重叠。如基因的终止密码子的最后一个碱基是基因起始密码子的第一个碱基 (如TAATG)。,How overlapping genes can operate: Transcriptase looks for any “AUG“ start codons:,b. It begins reading there and in triplet reading frames from thereafter until it reaches one of the “stop“ codons.,这些重叠基因尽管它们的DNA大部分相同， 但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样 产生的蛋白质分子往往并不相同。,有些重叠基因读框相同，只是起始部位不同 如SV40DNA基因组中，编码三个外壳蛋白VP1、VP2、VP3基因之间有122个碱基的重叠 但密码子的读框不一样 而小t抗原完全在大T抗原基因里面，它们有共同的起始密码子。,同向重叠基因 : 重叠基因分布在同一DNA区域的同一单链上,A,B,重叠基因种类,反向重叠基因: 重叠基因分布在同一DNA区域的不同单链上,Overlapping gene structure of human VLCAD and DLG4 Gene Vol 305, 2, 2003, Pages 161-166 During analysis of the VLCAD promoter, we discovered that another gene, discs-large-related 4 (DLG4), overlaps VLCAD and is transcribed in the opposite direction.,A high frequency of overlapping gene expression in compacted eukaryotic genomes PNAS , August 2, 2005 vol. 102 no. 31:10936-41,真核生物中的重叠基因,Makalowska I, Lin CF, Hernandez K. Birth and death of gene overlaps in vertebrates. BMC Evol Biol. 2007 Oct 16;7(1):193,重叠基因的生物学意义,基因的重叠性使有限的DNA序列包含了更多的遗传信息，是生物对它的遗传物质经济而合理的利用。 丰富和发展了基因的概念,重复基因,即在基因组中有多个拷贝的基因 在真核生物基因组中发现这种现象，真核生物中的重复基因可以达到30% 重复基因主要是为了满足生物体快速发育的需要。 当基因产物的需求量很大时，一个基因可以产生大量的串联重复,If eukaryotic DNA is melted and allowed to re-anneal, it does so in 3 distinct phases The explanation is that there is highly repetitive DNA (which re-anneals quickly) moderately repetitive DNA (intermediate) and unique or single copy DNA (re-anneals slowly),Unique and repeated DNA,DNA melting,第一部分：快速复性部分，占基因组DNA摩尔分数的25，在Cot值10-4-210-2范围内复性,第二部分：中速复性部分，占基因组DNA摩尔分数的30，在Cot值0.2-102范围内复性,第三部分：慢速复性部分，占基因组DNA摩尔分数的45，在Cot值80-104范围内复性,C0t1/2（任何基因组DNA） 任何基因组DNA的复杂性 - = - C0t1/2（大肠杆菌DNA） 4.2X106bp 任何基因组DNA的复杂性 4.2X106bp C0t1/2（任何基因组DNA） = - C0t1/2（大肠杆菌DNA）,重复序列分类,1）高度重复序列（105次） （1）卫星DNA： 根据长度可将其分为3类 卫星（satellite）DNA： 重复长度5-10bp，其在人群中多态性不强。,重复序列分类,卫星DNA(Satellite),CsCl超高速离心,小卫星DNA (minisatellite) 或不同数目的串联重复 (VNTR,variable number of tandem repeats) ： 重复长度15-70bp，其在人群中有高度的特异性。 DNA指纹,DNA fingerprinting,An application of repeated DNA sequences found in mammalian genomes Highly variable between individuals No 2 people are the same, except identical twins,微卫星DNA（简单串联重复序列）：（ microsatellite DNA，又称为STR short tandem repeat 短串联重复序列）,微卫星DNA 由于核心序列重复数目的变化而在群体中呈现出遗传多态性 但在同一家系内具有高度的遗传保守性，以孟德尔方式遗传 散布于整个基因组中。,微卫星DNA,高度重复顺序的功能: a.参与复制水平的调节。 b.参与基因表达的调控 c.参与转位作用 d.与进化有关 e. DNA指纹 f.卫星DNA成簇的分布在染色体着丝粒附近，可能与染色体减数分裂时染色体配对有关,微卫星DNA的应用 遗传作图: 例如: 鱼类微卫星DNA 的分离在过去几年中进展很快,在罗非鱼的人工雌核发育个体中,已用微卫星DNA 标记检测到父本精子小片段遗传物质整合的影响 应用微卫星和AFLP 指纹技术构建了尼罗罗非鱼包含全部22 条染色体的遗传连锁图(Kocher 等,1998) 系谱确证 遗传多样性估计 标记辅助选择,2) 中度重复序列 ( middle repetitive sequence ),0.1-1 Kb / copy,10-104 copies / genome,C0t(1/2) 0.001 - 0.1,rDNA tDNA Alu family Histone gene cluster,多基因家族（multigene family）：亦称基因家族。是指一组具有类似功能，核苷酸序列又有同源性的基因。 分类： 按基因的终产物分为两类：一类编码RNA，另一类编码蛋白质。 按在基因组中的分布分为两类：一类串联排列在一起，形成基因簇，亦称串联重复基因。另一类家族成员则可以分散在不同的部位上。 （2）超基因家族（supergene family）：由多基因家族及单基因组成的更大的基因家族。成员间有不同程度的同源，但它们的功能并不相似，这是与多基因家族的差别所在。如Ig超家族。,rDNA gene family,Histone gene family,Alu家族：平均每6kb就有一个， Alu家族是哺乳动物包括人基因组中含量最丰富的一种中度重复顺序家族，在单倍体人基因组中重复达30万-50万次，约占人基因组的3-6。 Alu家族每个成员的长度约300bp，由于每个单位长度中有一个限制性内切酶Alu的切点（AGCT）从而将其切成长130和170bp的两段，因而定名为Alu序列（或Alu家族）,真核生物的 Alu family,30,0000 copies 广泛分布于非重复序列间,300bp,300bp,300bp,6000bp,6000bp,6000bp,6000bp,Alu家族： Alu顺序具有种的特异性，功能尚不清楚。 可能在hnRNA转录和加工中起作用 遗传重组及染色体不稳定性有关 人类质粒（human plasmid）:最近发现在人的组织细胞中存在自然发生的染色体外双链环状DAN，被称为人类质粒，而这些质粒又毫无例外地含有Alu顺序 形成Z-DNA,heterogeneous nuclear RNA ,核内不均一RNA hnRNA是mRNA的未成熟前体,Kpn家族：人类和灵长类DNA经Kpn酶解后，产生4个片段（1.2、1.5、1.8、1.9kb），这些就被命名为Kpn家族。人类基因组中的Kpn序列约在3-6%，也是散在分布的。功能尚不清楚。,组蛋白基因 在各种生物体内重复的次数不一样，但都在中度重复的范围内。 通常每种组蛋白的基因在同一种生物中拷贝数是相同的。 鸡的基因组中组蛋白基因有10个拷贝，在哺乳动物中为20拷贝，非洲爪蟾为40拷贝，而海胆的每种组蛋白的基因达300-600拷贝。,组蛋白基因,组蛋白基因 不同物种中，基因的排列次序、转录方向和间隔区都不同。,倒位（反向）重复序列 又称零时复性部分，重复单位约长300bp，两个单位之间有一平均1.6kb的片段相隔，多数散布于基因组中。 较复杂的重复单位组成的重复顺序 灵长类所独有，用Hind消化非洲绿猴DNA，可以得到重复单位为172bp的高度重复顺序，这种顺序大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成，又称为卫星DNA。,Structure of repetitive sequence of DNA,DR direct repeats,IR Inverted repeats,重复序列形成的原因 1.不均等交换(unequal crossover): 考虑一个具有末端“X”和“Y”的由重复单位“ab”组成的序列。这两个“等位”序列之间的准确排列将是: xababababababababababababababababy xababababababababababababababababy 但是在一条染色体上的任何ab很可能会与另一条染色体上的任何ab 序列配对，从而产生错排，如： xababababababababababababababababy xababababababababababababababababy,2. 跳跃复制 saltatory replication 产生某些序列大量拷贝的偶然单向扩增 原理: 在某一特定时刻可能由于某种原因使一个DNA序列突然横向扩增 随后,由于突变的积累,使个重复单位失去了同一性, 然后再经历一次跳跃复制,出现更长的重复单位, .,2. 跳跃复制 saltatory replication,3) 滚环扩增突变 ( Amplification-Mutation ),Mutation insertion,cycling amplification,5,切离 环化,3,3,3,滚环 复制,4) 反转座插入,3. 不连续基因(interrupted or discontinous genes) 断裂基因(Split gene) 在基因编码蛋白质的序列中插入与蛋白质编码无关的DNA间隔区，使一个基因分隔成不连续的若干区段。,Richard J. Roberts Phillip A. Sharp Nobel Prize 1993,1977年美国的Sharp和Roberts两组科学家分别同时发现了断裂基因(split gene), Crick称此为分子遗传学上的一次微型革命，这项发现与1993年荣获了诺贝尔奖。,a) E.coli restriction alien DNA with restriction endonuclease (RE),b) Modification enzyme in host,c) Alien DNA fate of be restricted or be modified,d) There are different RE in different host of bacterial,Werner Arber Nobel Prize 1978,限制性核酸内切酶的发现 1965,限制性核酸内切酶,在Sharp和Roberts发现内含子之前 法国的科学家 Chambon 也率领一个小组进行了有关实验: 鸡的输卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和伴清蛋白，而其红细胞（鸟类的红细胞上有核的）只合成血红蛋白，那么两种组织之间DNA有什么不同呢？ 于是他们提取两种组织的DNA，分别用酶（EcoR1和HindIII）切成几段，走电泳，再用卵清蛋白mRNA来制备cDNA探针和以上两片进行southern杂交 结果两种组织中的DNA不论用哪一种酶来切，都出现了相同的多条阳性杂交带。,cDNA顺序内并没有EcoRI和Hind = 3 * ROMAN III的切点，为什么会出现多条阳性带,Berget，Sharp小组和Roberts小组同时发现了腺病毒外壳蛋白六聚体基因（Hexon gene ） 前导区有断裂现象。他们用限制性内切酶EcoRI和Hind = 3 * ROMAN III分别消解腺病毒的DNA 得到了大小不同的很多片段 分别选择两种酶切片段中的最大的A片段DNA和Hexon的mRNA进行杂交 在电镜下可以观察到EcoRI酶切的A片段的3段可以和上述mRNA形成杂合双链 但在杂合双链的5端逸出3个单链DNA环，说明它们不能和mDNA完全互补,外显子（exon），外元 编码的DNA序列，即被表达的DNA区段 内含子（intron），内元 不编码的DNA序列,Gilbert （1978年）提出内含子、外显子概念,Berget在冷泉港作了有关发现断裂基因的学术报告，提出在Hexon基因内近5端有不编码的部分 Chambon听了报告后便意识到，他们的实验结果也是可以用断裂基因来解释的: 即卵清蛋白的基因上可能有多个断裂区（内含子） 在这些断裂区上有酶切位点的存在，可将卵清蛋白基因切成大小不同的片段，但它们都可以和mRNA进行杂交 事后Chambon(1977,1981)等用Berget的实验方法进行了分子杂交，果然出现了7个单链DNA的环,断裂基因的结构,成熟mRNA或cDNA与对应单链DNA杂交,Total DNA of chicken cDNA,Chambon was inspired by Bergets report Berget, S. M., C. Moore, and P. Sharp. 1977. PNAS 74; 3171-3175,用S1核酶处理异源双链分子,核酸酶能专一降解未配对的单链核苷酸，在RNA-DNA异源双链分子中，外显子形成双链而保留，内含子仍为单链被降解.,内含子是如何来的？ 内含子的存在究竟有何意义？ 它担负着什么样的功能？ 内含子又何以能在一些真核生物中非常广泛地分布呢？,内含子的特点: 1. 内含子和外显子的分布 真核基因一般都含有内含子，也有少数基因不含内含子，如组蛋白基因，干扰素基因，酵母的多数蛋白质基因 1986年Chu F.K等发现T4噬菌体的胸苷合成酶基因也含有内含子 此外猿猴病毒SV40的T和t蛋白的基因中也含有长度不等的内含子,内含子的特点: 1. 内含子和外显子的分布 不同的基因其内含子的大小不相同 有的基因内含子少，如珠蛋白基因只有2个内含子， 有的基因内含子很多，如鸡的胶原蛋白（1a2）蛋白基因含有50个外显子,Exon content vs. length,人类基因组计划,Exon content vs. length,Exon content vs. length,内含子的特点: 2. 内含子的相对性,内含子是相对的，一个基因的内含子可能是另一个基因的外显子,内含子种类: I: 内含子可自我剪接,不需任何蛋白质参与,需鸟苷参与 II: 内含子的剪接需要蛋白酶的参与，如tRNA III: 内含子的剪接需形成剪接体的形式，除各种蛋白因子外还需各种snRNP的参与,如: I类内含子包括四膜虫rRNA的内含子，几种酵母线粒体的内含子，噬菌体T4胸苷酸合成酶的内含子等。,内含子自1977年被发现以来，逐渐被明确地定义为： 基因中间插着的若干段序列，在RNA转录物水平上经剪接除去，不参与该基因在蛋白质水平上的表达。,内含子起源的两种学说: ，“内含子存在(Introns early)”模型: 内含子与它所在的基因一样古老，在装配第一个这样的基因时，内含子就已存在 早期的内含子具有自催化、自我复制等能力，因此，它们是原始基因和基因组的组织与复制必不可少的部分 而今天的原核生物和少数低等的真核生物，由于它们需要进行快速的DNA复制从而进行快速的细胞分裂，因而失去了内含子,现代的内含子是一类进化遗迹，它们之所以能继续存在，是因为具有重新组合基因组中的外显子以形成新的基因的能力，即内含子能赋予其携带者更大的进化潜力。,