樱桃不同节位叶片光合特性与解剖特征比较研究.pdf

果树学报2 0 0 5， 2 2 ( 4) ： 3 2 3 3 2 6 J o u r na l o f F r u i t Sc i e n c e 樱桃不同节位叶片光合特性 与解剖特征比较研究 杨江 山 ， 常永义 ， 种培芳 2 ( 甘肃农业大学农学 院 ， 兰州 7 3 0 0 7 0 ； 甘肃农业大学林学 院 ， 兰州 7 3 0 0 7 0 ) 摘 要 ：以 3个甜樱桃 栽培品种佐 藤锦 、 斯坦勒和那 翁为试材 ， 研究 了新梢不 同节 位叶 片光 合速 率( P n ) 变化及 叶绿 素( C h 1 ) 和比叶重( S L W) 对其 的影响。分析 了不 同品种叶片解剖结构 与 P n的关系 。 结 果表明 ： 樱 桃枝条不 同叶位叶片 的 P n呈单 峰曲线变化 ， 枝 条中上部 的叶片 P n较大 ， 且有较 高的稳定性 ， 叶片发育 和生理成 熟度 以及环 境因素 的影 响是 P n出现单 峰变化的重要因素 ； C h 1 含量 随着叶片的发育而增 加 ， 叶片成熟后 ， 叶 片 C h 1 含量与 P n之间不存 在相 关关系； 不同叶位叶片S L w 与 P n表现显著正相关； 樱桃不同品种间叶片气孔密度、 栅栏组织与海绵组织厚度 比值 与 P n存在极显 著正相关。 关键词 ： 樱桃 ；叶位 ；光合速率 ；解剖特征 中图分类 号 ： $ 6 6 2 5 文献标识码 ： A 文章编号 ： l 0 0 9 9 9 8 0 ( 2 0 0 5 ) 0 4 3 2 3 0 4 S t u d i e s o n t he p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f l e a v e s a t d i fie r e n t n o d e p o s i t i o n s a n d t h e i r c o mp a r a t i v e a n a t o my o f s we e t c h e r r y YANG J i a n g - s h a n C HANG Yo n g y i C HONG P e i f a n g ( 1 C o l l e g e o f Ag r o n o my ， Ga n s u Ag r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ， L a n z h o u， G a n s u刀0 0 7 0 C h i n a ； 。 C o l l e g e of F o r e s t r y ， G a n s u A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ， L a n z h o u， G a n s u 7 3 0 0 7 0 C h i n a ) Ab s t r a c t ：T h e p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e ris t i c s o f l e a v e s a t d i f f e r e n t n o d e p o s i t i o n s a n d t h e i r a n a t o mi c c h a r a c t e ris t i c s we r e s t u d i e d i n t h r e e c h e r r y c u l t i v a r s T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e v a ria t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e ( P n) a t d i f f e r e n t l e a f n o d e s wa s a s i n g l e p e a k c u r v e o n n e w s h o o t s ， P n o f l e a v e s a t t h e mi d d l e a n d u p p e r n o d e s we r e h i g h e r t h a n t h a t o f l e a v e s a t l o we r n o d e s Th e e n v i r o n me n t a l f a c t o r s a n d t h e d e v e l o p me n t a l l e v e l o f l e a v e s c a u s e d t h e v a ria t i o n Ch l o r o p h y l l ( Ch 1 ) c o n c e n t r a t i o n a ff e c t e d P n o b v i o u s l y i n y o u n g l e a v e s ，b u t i n ma t u r e l e a v e s， t h e r e wa s n o i n t e r r e l a t i o n b e t we e n P n a n d Ch 1 Th e s p e c i fi c l e a f we i g h t ( S L W ) h a d s i g n i fi c a n t e f f e c t o n P n T h e a n a t o mi c c h a r a c t e ris t i c s o f t h e t h r e e s w e e t c h e r r y c u l t i v a r s ，s u c h a s s t o ma t a l d e n s i t yt h i c k n e s s o f p a l i s a d e t i s s u e a n d s p o n g y t i s s u e we r e a l l p o s i t i v e a t 0 0 l s i g n i fic a n c e l e v e l t o t h e i r P n Ke y W o r d s ：S we e t c h e r r y； a f n o d e p o s i t i o n s ；Ne t p h o t o s y n t h e t i c r a t e； An a t o mi c c h a r a c t e ri s t i c s 叶片的生长与发育 状况直接 影响作物 的光合 作用 ， 关 系到作物产 量和品质 的形成 ， 最 终影 响到 作物 的经济效益。因此 ， 叶片光合生理 特性研究被 学者列为作物栽培生理研究领域的中心 内容。在果 树叶片光合作用研 究方面 ， 国内外报道较多的有苹 果【 l 2 1 、 桃【 3 1 、 梨i4 1 、 葡萄I5 1 等树种 ， 研究 了各树种光合速 率( P n ) 的生态 因子响应 和 P n与叶片生理特性及叶 位的相关性等内容 。 甜樱桃 ( P r u n u s a v i u m L ) 是我国北方地区早熟 、 丰产 、 优质和高效果树栽培 中极具开发潜力的树种 之一 ， 有关甜樱桃 叶片光合生理和解剖生理特性的 系统研究尚未见报道。试验以 3个不同生态型甜樱 桃栽培 品种佐 藤锦 、 斯坦勒 和那 翁 ( 佐藤锦原 产 13 本 ， 喜温喜光 ， 耐低温 ； 斯坦勒原产加拿大 ， 喜温 ， 抗 寒 ； 那翁原产欧洲 ， 适应性强 ， 喜温 ， 抗寒 力强) 为试 材 ， 研究 了不同节位叶片光合性能及影响因子 ， 并对 不 同生态型甜樱桃光合特性与叶片解剖结构进行 了 相关性 比较分析 ，旨在为樱桃的引种和优质高效栽 培提供理论依据。 1 材料和方法 试验于 2 0 0 4年 5月下旬 ， 以 3个不同生态型甜 樱 桃品种那 翁( N a p o l e o n B i g a r r e a u ) 、 斯坦勒( S t e l l a ) 和 佐藤锦( S a t o N i s h i k i ) 为供试品种， 在兰州市园艺场和 甘肃农业大学农学院进行。 试材 为 6年生 的樱桃 ， 砧 木为本溪山樱 桃 ， 株行距 为 3 mx 4 i n ， 树高 2 8 in左 右 ， 树体生长健壮 ， 生长势一致 ， 开花结果正常。 测定 时期在新梢长 2 0 c m后进行 ( 果实转色初期 ， 展开叶 收稿 日期 ： 2 0 0 4 一 l l 一 2 6 接 受 日期： 2 0 0 5 0 3 3 0 作者简介 ： 杨江 山， 男 ， 副教授 ， 硕士 。 主要从事 果树栽培 、 生理及育种教学 和科研工作 。T e l ：1 3 8 9 3 1 1 5 6 9 7 维普资讯 3 2 4 果 树 学 报 2 2卷 1 0片 ) 。 樱桃枝 条不 同叶位 叶片光合速率的测定 ， 每个 品种 选 5株 ，每株选树体 南侧生 长一致 的 3个枝 条 ，每个枝 条分 别取 自基部 到梢 部不 同位 叶各 1 片 ， 于晴天 上午 ( 7 ： 3 0 1 1 ： 3 0 ) 用英 国 P P s y s t e ms 公 司 C I R A S 一 2便携式光合测定 系统进行光合速率 的 测定 。 设定叶室工作参数光强为 9 0 0 I m o l m S ， C O ： 浓度为 3 5 0 p 1 L ， 湿度 为大气湿 度的 9 9 ， 温度 为 2 5 。不 同叶位 叶绿素含量用 陈福明混合液法 6 1测 定 ， 材料为光合速率测定所用枝 条的叶片。不同叶 位叶片 比叶重用杨建 民法 l 1 测定 ， 取 样同光合速率 的测定 。气孔频度测定取样为各品种南侧外 围成龄 叶 3 0片( 5 7节位 ， 每株 6片叶 ) ， 取 叶片的下 表皮 用 乙醇固定 法进行徒手制片 ， 光学显微镜下测定叶 片气孔数 目。 叶片解 剖结 构观察 叶片取样 同气孔 频度测 定 ， 测定时从 叶片 中部 主脉两侧取样 ， 卡诺 固定液 固定 ， 石蜡制 片 ， 番红一 固绿对染 ， 制成 8 m 厚 的叶横切片 ， 电子显微镜下测定叶片栅栏组织和 海绵组织厚度。 2 结果与分析 2 1 樱桃枝条不 同叶位叶片 P n的变化 3个 品种新 梢各叶位 叶片( 自基部 向上 ) 的 P n 变化总体呈单峰 曲线( 图 1 ) 。枝条 自基部至顶部不 同叶位 叶片的 P n变化 ，受 叶片发育和生理成熟程 度以及环境因素 的影响 ， P n存在明显差异。枝条梢 血l1 如 鲁 重 l U 图 1樱 桃 枝 条 不 同 叶 位 叶 片 光 合 速 翠 F i g 1 N e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e ( P n ) o f s we e t c h e r r y l e a v e s a t d i f f e r e n t n o d e s 部 1 0 7节叶正处于发育成熟过程 中 ， P n随叶片生 长发育成熟而增大 ，节位与 P n存在线形正相关关 系 ， 顶部叶片 尚处 于光合负值期 ； 叶片成熟后不 同叶 位叶片 ( 1 - 6节位 ) 与 P n无线性关 系 ， 5 7节位叶片 P n达单峰最高值。说 明不同叶位 叶片 P n与叶片发 育程度和生理特性密切相关。中部和中上部的叶片 发育充分 ， P n较大且有较强的稳定性 ，是整个新梢 光合作用 的主要承担者 ； 近梢端的叶片发育晚 ， 叶片 组织结构发育不充分 ， 尚未达 到生理成熟 ， 故 P n较 低 ， 且第 9 1 0叶位初展 叶片 的 P n为负值 ， 靠 成龄 叶为其提供 营养 。3个品种 P n佐藤锦最高 ， 斯坦勒 次之 ， 那翁最低。 2 2 不同叶位 叶片叶绿素含量及其与 P n的关系 不同叶位叶片的叶绿素含量测定结果如图 2所 +C h 1 a 一 一C h 1 b _o-C h 1 ( a + b ) +C h1 a 一一C h 1 b _o- C h1 ( a + b ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 0 0 4 叶位 ka f n o d e ( S a t o N i s h i k i ) ( a + b ) 叶位 ka f n o d e ( S t e l l a ) +佐藤锦 S a t o N i s h i k i 十斯坦 勒 S t e l l a _ o-那翁 N a p o l e o n B i g a r r e a u 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 叶位 ka f n o d e 图 2 樱桃不 同节位 叶片叶绿素含量及 叶绿 素 a 叶绿素 b比值 F i g 2 Ch 1 c o n t e n t a n d Ch 1 a Ch 1 b o f thr e e s weet c h e r r y l e a v e s a t d i ffe r e n t n od e s H 9 4 ( s - z 暑 l 。 暑 i N 0 0 一 I J 褂幽如 叭 0 0 0 0 一 暑一 l u 。 l u 。 。 1 I 0 删如艇骈 m 0 0 0 0 一 暑) 1 I J 。 l u 。 。 一 I 0 删如艇骈古 5 0 5 0 5 0 2 2 1 1 0 0 一 I 0 B 一 I 0 艇骈古 维普资讯 4期 杨 江山等 ： 樱 桃不同节位叶片光合特性 与解剖特征 比较研究 3 2 5 示 ， C h 1 a 、 C h 1 b和 C h 1 总量指标随着叶位的变化 ， 在 小幅波动 的情况下 ， C h 1 含量与节位和叶龄无线性 相关性 。随着 叶位上升 ， C h 1 a 、 C h 1 b 、 C h 1 ( a + b ) 的变 化呈现一种近似平行 的变化关系 ； 枝条各 节位叶片 C h 1 a 、 C h 1 b和 C h 1 ( a + b )都是基部和梢部的叶片低 ， 中部成龄叶片的 C h 1 含量较高。这种变化与叶片的 叶龄和成熟度有关 ， 进而影响到叶片的 P n大小。梢 端叶片叶龄小 ， 成熟度不足 ， C h 1 含量低 ， P n低 ； 中部 成龄叶片的叶龄 、 成熟度及其生理功能处于强盛时 期 ， 发育充分 ， C h 1 含量也达到了最大值 ， P n最高 ； 基 部 叶片因个体发育条件差 异 ( 如早期 发育营 养不 足 、 温度较低和光照条件差异等 因素 ) ， 形成了不同 的 C h 1 含量 ， 其值逐渐波动 降低 ， P n也 随之 波动下 降。 图 2表明 ， 3个樱桃品种的 C h 1 a C h 1 b值存在明 显差异 ， 新梢叶片中 C h 1 a C h 1 b值佐藤锦高于斯坦 勒 ， 斯坦勒高于那翁 。 叶片中 C h 1 a C h 1 b值不同， 在 光合作用 中会产生不同的生理效应。在能量传递效 率方面 ， C h 1 a是能量的最后接受者 ， 能量 由 C h 1 b传 给 C h 1 a时大约为 l 0 o ， C h 1 a含量较高 时 ， 被能量 激发 的分子数就多 ，参加光合作用的分子数也多 ， 因而 P n就高。 佐藤锦具有较高的 C h 1 含量及其 C h 1 a C h 1 b值 ， 所以比斯坦勒和那翁有较高的 P n ， 那翁 P n最低 2 3 不 同叶位叶片比叶重及其与 P n的关 系 不 同叶位 叶片 的 S L W 也呈 现规 律性 单峰变化 ( 图 3 ) ， S L W 最高值 出现在 中部成龄 叶 ， 基部 叶片 S L W 又高于梢部 。说 明在各叶位叶片中 S L W 变化 与 P n变化相一致 ，也说 明 S L W 在叶片成熟过程 中 是逐渐增加 的。 关于果树 的 S L W 与 P n的关系， 多数 研究结果认为 1 3 ， S L W 与 P n呈正相关关系。通过 3 个樱桃不 同叶位 S L W 与 P n相关分析 ( 表 1 ) ， 结果 表明 S L W 与 P n呈线性正相关 ，其中佐藤锦为极显 著正相关( r = 0 9 3 5 3 ) 。不同叶位 P n值佐藤锦 斯坦 勒 那翁 ， 也与 S L W 值佐 藤锦 斯坦勒 那翁有一致 性 变化 。 +佐藤 锦 S a t o N i s h i k i +斯 坦 勒 S t e l l a 暑 0 暑 一 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 O 叶位 L e a f n o d e 图 3樱桃不 同叶位叶片 比叶重 F i g 3 S p e c i fi c l e a f we i g h t ( S L W) o f s we e t c h e r r y a t d i r e n t n o d e s 表 l 樱桃 叶片比叶重、 气孔 密度和栅海 比与光合速 率的相关回归分析 Ta b l e l Th e l i n e a r r e l a t i o n s o f S LW ， s t o ma d e n s i t y a n d p a l i s a d e t i s s u e s p on g y t i s s u e o f s we e t c h e r r y l e a v e s t o P n 注 ： 表中 y代表 P n ， 分别代表 S L W 、 气孔密度和栅栏组织 海 绵组织厚度 比值 。 No t e ： T h e l e t t e r Y i n d i c a t e s P n， i n d i c a t e s SL W ，s t o ma d e n s i t y o r p a l i s a d e t i s s u e s p o n g y t i s s u e d a t a 2 4 樱桃不 同品种叶片解剖组织结构及与 P n的关 表明， 3个 品种的气孔 密度 、 栅栏组织厚度和海绵组 系 织厚度 以及栅栏组织与海绵组织 比值均为佐藤锦最 樱桃不同品种叶片解剖结构见表 2 。比较结果 高 ， 斯坦勒次之， 那翁最低 。 表 2樱桃不同品种叶片解 剖组织结构 与光合速率 的相关关系 Ta b l e 2 Th e c o r r e l a t i o n o f a n a t o m i c s t r u c t u r e t o Pn o f l e a v e s i n d i ffe r e n t s wee t c h e r r y c u l t i v a r s 注 ： 同一列指标不 同大写字母表示 经邓肯 氏新复极差法分析在 P =- O O l水平上存在显著性差 异。 No t e ： T he d i f f e r e n t c a pi t a l l e t t e r s h o ws s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b y Du n c a n S mu l t i p l e r a n g e t e s t a t P = o 01 l e v e l 维普资讯 3 2 6 果 树 学 报 2 2卷 叶片的结构影响光合作用 。成龄 叶片越厚 ， 栅 栏组织越发达 ， 叶绿体密度大 ， 叶片的 C h 1 含量高 ， C h 1 a C h 1 b比值高 ，光合活性也越高。研究结果表 明 ， 3种不同樱桃品种成龄叶片的气孑 L 密度 、 栅栏组 织与海绵组织 比值和 P n均存在极显著差异 。佐藤 锦的气孑 L 密度最大 ， 栅栏组织 和海绵组织厚 ， 栅 栏 组织 与海绵组织的厚度比值高 ，光 合速率最高 ； 斯 坦勒次之 ； 而那 翁则因其气孑 L 密度小 ， 栅栏组织 和 海绵组织薄， P n最低 。 这一结果同对气孑 L 密度 、 栅栏 组织和海绵组织 比值与 P n的相关性分析结果一致 ( 表 1 ) ， 樱桃 气孑 L 密度 与 P n ( r = 0 9 2 6 5 ) 、 栅栏组织和 海绵组织厚度 比值与 P n( ， = 0 9 6 9 7 ) ， 均表现极显著 正相关 。 3 讨论 樱 桃新 梢不 同 叶位 的叶 片 P n变 化 为单 峰 曲 线 ， 中部成龄 叶 P n最高 ， 基部和梢部 叶片 P n较低 。 对其他果树 如苹 果l 2 1 、 梨 和山葡萄 1 等 的研 究 中也 发现了 P n相似 的变化趋势。新梢基部的叶片 P n值 偏低 ， 沈育杰等1 5 1 认为 ， 这与叶片形成发育 阶段 的不 平衡有 关 ， 早 春温度低 ， 光质差 ， 土壤 中水分 、 养分 不足及根系的吸收能力差等因素是基部叶片 P n低 的主要原因 ；中部 和中上部的叶片发育成熟充分 ， P n较大 ； 近梢端的叶片发育晚， 发育不充分 ， 尚未达 到生理成熟 ， 故 P n较低 ， 梢端初 展叶片 的 P n为负 值。不同节位叶片发育和 P n的不平衡性 ， 也是影响 枝条芽异质性 的重要因素。 樱 桃幼 龄 叶 片 在 成熟 过 程 中 ， C h 1 a 、 C h 1 b和 C h 1 ( a + b )的含量均随着 叶片的发育而呈上升趋势 ， 新 梢 中部 叶片已充分成熟 ， C h 1 含量最 高 ， P n也最 高 ； 但叶片成熟后 ， 近基部不 同叶位 P n和叶片 C h 1 含量均 表现相似 的波动变化 ， 由此可知 C h 1 含量高 低不同是不 同叶位叶片 P n差异的一个 原因。赵宗 方等4 1 对梨树 P n的研究也认为 ， 成熟正常叶的光合 能力与 C h 1 含量无显著线性 相关 ， 这可能是在饱 和 光强下 ， C h 1 含量通常不是 叶片光 合速率的 限制 因 素。展叶后至叶片转绿定型的一段时间 ， P n与 C h 1 含量存在着极显著线性相关 ， 这可能与叶片各组织 发育程度有关。樱桃 的试验结果支持 了这种观点 。 叶片中 C h l ， a C h l ， b值不同 ， 在光合作用 中会产生不 同的生理效应 。在光能的相对吸收方面 ，光波长在 6 0 0 7 0 0 n m时 ， C h 1 a的最大吸收率为 7 8 ， C h 1 b的 最大吸收率只有 3 2 ，说 明 C h 1 a对光能 的吸收率 高 ， C h 1 a C h 1 b值越大， 品种 P n越高 l 1 。 樱桃 S L W 在叶片成熟过程中是逐渐增加的。 在 新梢生长期 内， 各叶位 P n为单峰 曲线 ， 伴 随着 S L W 相似的变化 ， 反映了叶片的 S L W 对光合能力有着直 接作用 。 研究结果认为 ， 樱桃 S L W 和 P n呈正相关关 系。 S L W 越大 ， 叶片厚度 、 C h 1 含量 、 栅栏组织发育程 度越高 ， 因而提高 了植物 的 P n 。品种间的差异与品 种不同的遗传特性有关 。 3个樱桃品种叶片气孑 L 密度 、栅栏组织厚度与 P n存在极显著正相关关 系。 这表明气孑 L 状况和栅栏 组织 的相对厚 度是 品种间光 合速率差 异 的重要 原 因 。B l a n k e m 和 Ne s t e r o v等 1 对苹 果的研究也有相似 报道。 叶片结构能影响对光能 的捕获 ， 栅栏组织 的厚 度 和气 孑 L 状况 可以作为果树高 光效 品种 的考察 指 标。一般认为叶片厚度 和 S L W 增大 ， 单位叶面积的 叶 肉细胞表面积也增大 ， 这就使 C O 更容易进人到 叶肉细胞的羧化部位 ， 即叶肉导度