课件：听觉系统解剖及生理月g.ppt

听觉系统应用解剖及生理 Anatomy and Physiology of the Auditory System,张志坚 武汉大学人民医院耳鼻咽喉-头颈外科,听觉过程,听觉过程包括机械、电化学、神经冲动、中枢信息加工 等环节,听觉系统的组成,1. 外耳 2. 中耳 3. 内耳 4. 听觉 中枢神经系统,耳分为三部分：外耳、中耳、内耳 外耳：耳廓、外耳道 中耳：鼓室、咽鼓管、鼓窦及乳突气 房四部分，与听觉功能关系最 直接的是鼓室 内耳：半规管、前庭、耳蜗,外耳,外耳,包括耳廓及外耳道 耳廓（auricle） 耳廓借韧带、肌肉、软骨和皮肤附于头颅侧面，分前面和后面 耳轮（helix） 耳廓边缘卷曲 对耳轮（antihelix）耳轮前方有一与其约相平行的弧形隆起,外耳解剖,在头部两侧，向外突。,耳廓,外耳道,长度 2.53.5cm 软骨部(外1/3) 骨部(内2/3),耳廓表面标志,非声学功能： 1. 保护中耳、内耳 2. 耳道表面上皮由鼓膜向耳道口， 耵聍分泌有助其排出道口， 以移行的方式达到自洁的目的 声学功能： 1. 收集声波，有采音作用 2. 声压增益，对语言区频率声音有放大 作用 3. 声源定位,外耳的生理功能,中耳,中耳（middle ear）包括鼓室、咽鼓管、鼓窦及乳突4部分,四部分:,鼓室,鼓窦,乳突,中耳组成,咽鼓管,与听觉功能关系最直接的是鼓室,鼓室,鼓室（tympanic cavity）是位于鼓膜和内耳外侧壁之间颞骨内最大的含气腔，由颞骨岩部、鳞部、鼓部及鼓膜所围成 1、上鼓室（epitympanum） 2、中鼓室（mesotympanum） 3、下鼓室（hypotympanum）,鼓室 六壁,鼓膜张肌 附着处,上,颈内动脉,半管,鼓口,下,前,后,内,外,鼓室六壁,外侧壁 由骨部和膜部组成。 鼓膜（tympanic membrane） 介于鼓室与外耳道之间的半透明膜，前下方向内倾斜，分为紧张部及松弛部 紧张部分为三层：上皮层；纤维层；黏膜层 松弛部为两层：上皮层；黏膜层,鼓膜形态及外面标志,外壁：鼓膜 感受，增强和传导声压,鼓膜四个象限 纤维软骨环,形态 圆 椭圆 大小 高9mm 宽8mm 厚度 0.1mm 三层 标志,光锥,内侧壁 鼓岬（promontory） 前庭窗（verstibular window）：又名卵圆窗 蜗窗（cochlear window）：又名圆窗面神经管凸 外半规管凸 匙突（cochleariform process）,外半规管凸,前庭窗 3.2mm2,鼓岬,蜗窗2mm2,面神经管垂直段,内壁(内耳外壁):,面神经管凸 (水平段),匙突,前壁 即颈动脉壁 后壁 又名乳突壁（mastoid wall） 相当于鼓膜后缘以后的鼓室腔称为后鼓室，内有鼓室窦（tympanic sinus）和面神经隐窝（facial recess） 上壁 即鼓室天盖（tegmen tymani） 下壁 颈静脉壁（jugular wall）,颈内动脉管,前壁,咽鼓管鼓口,鼓膜张肌半管口,内侧-面N管垂直段,下-锥隆起,外半规管凸,上-鼓窦入口,后壁(乳突壁),面神经锥段,砧骨窝,外半规管凸,内侧-面N管垂直段,面神经锥段,颈内动脉管,鼓窦盖,鼓室盖,下壁:颈静脉球,上壁: 鼓室盖-2颅中窝.岩鳞裂.,鼓窦盖,鼓室内容,1、听骨 2、听骨韧带 3、鼓室肌肉 鼓膜张肌 镫骨肌,鼓室内容物:鼓膜张肌,牵拉锤骨柄向内、 增加鼓膜张力， 以免鼓膜震破或伤及内耳,鼓室内容物:镫骨肌,牵拉镫骨头 向后、足板 前缘向外跷 起，以减少 内耳压力,鼓窦,鼓窦入口,乳突气房,上鼓室,鼓窦盖,乳突最大气房.通上鼓室,鼓窦:,气化型,板障型,硬化型,分型:气化型板障型硬化型混合型,气化过程始于鼓窦,2-6岁完成,Pneumatic type,Diploetic type,Sclerotic type,乳突:,咽鼓管,外1/3骨部，内2/3软骨部，骨与软骨部交界处最窄称为峡。腭帆张肌，腭帆提肌，咽鼓管咽肌（起于其软骨部或结缔组织膜部，前二肌止二软腭，后者止于咽后壁 小儿咽鼓管接近水平（与水平夹角不超过10，而成人为3040）且管腔短，且内径宽，小儿咽部感染为经此传入鼓室,软骨部,(内2/3)：闭合状态。,峡部长2mm内径1mm,骨部,(外1/3)： 开放状态。,鼓口,峡部,咽口,软骨部,骨部,鼓室和鼻咽部的通道. 长35.鼓口比咽口高2025.,咽鼓管:,中耳功能,主要功能：将外耳道内空气中的声能传递到耳蜗的淋巴液和增强声压，弥补声波从空气传入内耳淋巴时的能量损失。 声能由空气水，反射损失99.9%。 声波-内耳淋巴声阻抗能量30dB。 增强声压功能由鼓膜和听骨链完成。,气体到液体的声能转换 将外耳道内空气中的声能高效传递到 耳蜗的淋巴液中 - 鼓膜与听骨链的振动偶联 - 阻抗匹配作用 - 鼓膜与听骨链的声波变压增益,声音的空气传导air conduction途径示意图,中耳声阻抗,不是所有到达鼓膜的声能都能通过中耳系统，一部分声能为中耳所对抗，这种对抗为声阻抗。摩擦阻力、质量因素、劲度因素是影响中耳声阻抗的因素，而且声阻抗大小也与频率有关。 质量因素：由鼓膜与听骨链的总质量决定，中耳传声 结构质量愈轻，随声波振动所需的能量愈小 劲度因素：主要为听骨链的僵硬度，劲度愈低，低频声 传导愈好 摩擦阻力：阻力增加，高低频听力均受影响 以上因素影响声能的传输率，动物种系间有所不同。声能传输率：人46%、猫74%、豚鼠82%。,中耳阻抗匹配/中耳的增压效应,声波由空气传入水中，由于两种介质的阻抗不同，只有1/1000的能量得到保留，也就是说如果没有中耳装置，声音直接通过椭圆窗传导，听力会损失30 dB。中耳实现两个传声系统中的阻抗匹配，基本补偿上述损失， 通过三个放大机制： （1）听骨链的杠杆作用（放大系数1.3） （2）鼓膜与椭圆窗面积差（放大系数17） （3）鼓膜呈锥形（鼓膜曲率）,鼓膜的生理功能,Thin membrane Forms boundary between outer and middle ear Vibrates in response to sound Changes acoustical energy into mechanical energy,鼓膜的振动形式,鼓膜不同部位振动 的幅度有所不同,Khanna Low-frequency (Left) Simple vibration pattern at low frequencies. High-frequency (Right) Vibration pattern breaks up, becomes more complex at high frequencies. Great variability among individuals.,鼓膜振动形式随声波频率和强度不同而有差异,鼓膜的增压效应,人鼓膜的有效振动约为55mm2,镫骨底板面积为3.2mm2，作用于鼓膜的声压传至前庭窗膜时，单位面积压力增加17倍，即声压提高17倍。,听骨链的生理,听骨链作为内耳与周围环境的联接桥梁，具有两大功能： 一、声音的高保真度传输 二、对内耳的保护机制,听骨链的杠杆作用,三个听小骨以特殊方式连接形成一弯形的杠杆系统 2. 锤骨柄和砧骨长突视为杠杆的两臂，其长度之比为1.3：1 3. 声波传至前庭窗时，因听骨链杠杆作用可增加1.3倍,鼓膜有效振动面积仅2/3即552 镫骨底板面积3.22. 55mm23.2mm2=17 鼓膜喇叭状弧度的杠杆作用：增1倍,杠杆作用. 锤骨柄:砧骨长突=1.3:1.,听骨链:增强声压1.3倍,boost up sound pressure: 171.3=22(倍)=27dB.,鼓 膜:增强声压17倍.,中耳增压作用,鼓膜增压效应示意图,听骨链增压效应示意图,鼓室肌:,镫骨肌,声音7090dB 收缩 保护耳蜗, 鼓 膜 张 肌,圆窗：2mm2,protect cochlea.,amortization of sound pressure.,缓冲声压,鼓室肌内面观,中耳病变对中耳传音功能的影响,鼓膜穿孔：可导致0-50dB的传音性聋 鼓膜完整、听骨链中断：可引起60dB的传音性聋 （30dB中耳增压效益损失，15dB两窗声压抵消，15dB鼓膜 对声压的衰减作用） 缺鼓膜、锤骨和砧骨：可引起40-50dB的传音性聋 镫骨固定：影响低频声传导 锤骨外固定：对听力影响仅12-25dB,咽鼓管的生理作用,保持中耳内外压力平衡 引流中耳分泌物 防止逆行性感染 阻声和消声,中耳肌肉的声反射,鼓膜张肌的声反射： 反射阈值较高，少用 镫骨肌的声反射：常用，双侧同时发生，正常人的反射阈值为70-100dB（SL）.,镫骨肌反射的神经通路,（1）传入神经元 螺旋神经节耳蜗核 （2）耳蜗腹侧核同侧及对侧内上橄榄核，直接至同侧面神经运动核 （3）两侧内上橄榄核及面神经运动核间交叉 （4）面神经运动神经元至镫骨肌支,镫骨肌反射的生理作用,扩大听觉的动态范围，可以降低听觉疲劳，并避免耳蜗损伤 减少掩蔽效应：降低了低频声对高频的掩蔽效应，扩大了听觉动态范围，即对高强度声音有较高的识别 改善听觉适应,内耳,内耳又称迷路，深藏在颞骨岩部中，外层骨质为骨迷路，其内有随骨迷路分布的膜管或膜囊，名膜迷路，骨迷路与膜迷路间充满外淋巴液，膜迷路含内淋巴液，两者互不相通。骨迷路分耳蜗、前庭、半规管三个部，含听觉和前庭器官，与听觉相关主要是耳蜗,内耳,骨迷路 由致密骨质构成，包括前庭（vestibular），骨半规管（osseous semicircular canals）和耳蜗（cochlea） 前庭 不规则椭圆形腔，容纳椭圆囊和球囊，前庭嵴（vestibular crest） 前庭腔内从前上至后下的斜形骨嵴，前方为前庭隐窝（spherical resess）容纳球囊，后方为椭圆囊隐窝（elliptical recess）容纳椭圆囊，椭圆囊隐窝下方有前庭导水管内口,（二）骨半规管 每侧有3个半规管，互成直角，分别称为外（水平）、上和后半规管，每个半规管的两端均开口于前庭，其一端膨大为壶腹（ampulla），上后半规管单脚连成总脚,骨迷路,面神经迷路段,三个骨半规管 共五孔 与前庭相通,右侧骨迷路剖示图,osseous labyrinth,耳蜗 主要由中间的蜗轴（modiolus）和周围的骨蜗管（osseous cochlear duct）组成，蜗顶向前外方，靠近咽鼓管鼓室口，骨蜗管内有三个管腔：即前庭阶（scala vestibular）膜蜗管（中阶，scala media）和鼓阶（scala tympani） 蜗孔（helicotrema）由螺旋板钩、蜗轴板和膜蜗管顶盲端共同围成，前庭阶和鼓阶的外淋巴在此交通,耳蜗,耳蜗为蜗牛状结构，盘绕约2.5周，将其展直，骨管长约35mm，从蜗底到蜗尖的高度约5mm。由两个膜（前庭膜、基底膜）分隔为三部分： 前庭阶 中阶（蜗管） 鼓阶,膜迷路 由膜管和膜囊组成，包括椭圆囊、球囊，膜半规管及膜蜗管，其内充满内淋巴，包含平衡和听觉的主要结构，位觉斑，壶腹嵴，螺旋器（Corti器） 椭圆囊 附于椭圆囊隐窝，囊底及前壁有椭圆囊斑（macula utriculi）亦名位觉斑（maculae staticae）后壁有5孔，与三个半规管相通,球囊 附于球囊隐窝，内前壁有球囊斑，亦名位觉斑。位觉斑由支柱细胞和毛细胞组成，上覆胶质膜，称为耳石膜（otolith membrane） 膜半规管 附于骨半规管外侧壁，借与孔与椭圆囊相通，在骨壶腹的部位有膜膨大（membranaceous apmulla）内有壶腹嵴（crista ampullaris），亦由支柱细胞和毛细胞组成，插入终顶（cupula terminalis）或嵴帽,膜蜗管 膜蜗管横切面呈三角形，上为前庭膜（vestibular membrone）外为螺旋韧带（spiral ligament），下为骨螺旋板骨膜增厚形成的螺旋缘和基底膜（basilar membrane）组成，Corti器位于基底膜上，由内、外毛细胞支柱细胞和盖膜等组成,蜗管位于骨螺旋板和耳蜗外侧骨壁之间，即前述的中阶。横断面呈三角形，分外壁、上壁和下壁。外壁有两个主要结构：螺旋韧带和血管纹；螺旋韧带紧贴耳蜗外侧壁；内衬血管纹。上壁是前庭膜，只有23微米，由两层细胞被中间的基膜分开。下壁有螺旋缘、内螺旋沟、基底膜、柯替器等；柯替器在基底膜上，由毛细胞、支持细胞、网状膜和盖膜等构成Cochlear Partition(耳蜗隔)。,2019/8/7,65,可编辑,声音传入内耳的途径,（1）空气传导：声波的振动被耳廓收集，通 过外耳道到达鼓膜，引起鼓膜-听骨链机械振动，后者的镫骨足板的振动通过前庭窗传入内耳外淋巴。此途径称空气传导。 （2）骨传导：是指声波通过颅骨传导到内耳使内耳淋巴液发生相应的振动而引起基底膜振动，耳蜗毛细胞之后的听觉传导过程与空气传导过程相同。,淋巴液,耳蜗传音功能示意图,耳蜗功能:,传音和感音,传音sound transmission: 淋巴液基底膜。,感音：,盖膜,网状板,螺旋板缘,剪 切,静 止,编码：,Corti器精细的频率分析.双向换能.耳声发射来自外毛细胞释能活动,增强基底膜反应,提高频率分辨率和听敏度.,Corti器（基底膜与盖膜的剪切运动刺激纤毛毛细胞兴奋一机械能变电能神经冲动）,sound,perceiving,coding,基底膜,骨螺旋板,毛细胞,基底膜蜗底部窄(0.04mm)而较硬,蜗顶部宽(0.5mm)而较软,高频最大振幅在蜗底,低频最大振幅在蜗顶,蜗底感受高频,蜗顶感受低频.,耳蜗功能可概括为对声音感受和声音信息的初步分析。 （1）声音引起耳蜗的机械运动； （2）振动能量传递到毛细胞； （3）耳蜗分辨声音的频率与强度； （4）声音刺激引起的生物电活动； （5）耳蜗的换能过程,内耳的淋巴液 耳蜗各阶中充满淋巴液。鼓阶和前庭阶中为外淋巴液，所含离子成份和细胞外液相似，即高钠低钾。蜗管中为内淋巴液，所含离子成份和细胞内液相似，即高钾低钠，导至蜗管中存在+80mV的静息电位，称内淋巴电位。从整个内耳讲，淋巴液是相通的，如梅尼埃氏病，内淋巴水肿，或者说膜迷路积水，既有耳蜗症状，又有前庭症状,维持内淋巴80mV电位，靠血管纹对K+的主动分泌，主动转运(active transport)是通过某种耗能过程实现的，这就是主动的含义，血管纹对K+、Na+的转运钠-钾泵本身具有ATP酶的活性，可以分解ATP，使它释放能量，用此能量进行Na+、K+转运，也可称之为Na+-K+依赖式ATP酶的蛋白质。 这是保持毛细胞传输特性的基础，因为毛细胞兴奋的去极化，依赖K+电化学梯度的变化,毛细胞 Hair Cells,外毛细胞：胞体为圆柱形，有三排。胞体的长度在近蜗底处低，在近蜗顶处高。胞体由表皮板、基体、Hensen小体、和特殊的内质网结构等组成,内毛细胞：烧杯形，表皮板中有纹状小体，顶部有很多微管囊泡状结构和高尔基体，底部有许多传入神经末梢分布，与以传出神经末梢为主的外毛细胞形成鲜明对照,IHC (3500) OHC(12000),纤毛： 耳蜗毛细胞只有静纤毛，动纤毛只有在胚胎期存在，出生后消失。静纤毛分毛顶、毛体、毛根三部分，毛根穿入表皮板。外毛细胞的静纤毛排列呈W型，每一组由高低不等的34排纤毛组成。纤毛之间尽管尖顶部都分开，但有tip-link和side-link，因此纤毛构成一连动整体。 静纤毛呈圆柱形，由肌动蛋白细丝插入似晶体样物质组成，保证了一定的硬度，不易弯曲，使它们在偏转时，仅基底部弯曲,支持细胞: 在毛细胞下面或两侧有许多支持细胞，起支撑作用，特别是外柱细胞的顶部形成指突起，并与Deiters细胞指突形成网状膜，毛细胞的静纤毛穿过它的网眼，嵌入盖膜中，网状膜在柯替器内淋巴液与其细胞外间隙形成致密的屏障,盖膜 附于螺旋缘的前庭唇，跨越内螺旋沟，张于Corti器上方。盖膜上面为覆盖网(covering net) ，侧缘游离，称边缘带(marginal band) ，与Dieter细胞有连接，下面有Hensen带，与内毛细胞纤毛有接触，并有驱动内毛细胞纤毛的作用。盖膜由纤维形成主体，呈放射状走行，适应外毛细胞纤毛W形结构，使外毛细胞纤毛嵌入其间,柯替器的神经分布 在螺旋板内的螺旋神经元细胞为双极细 胞，其胞体位于蜗轴内，形成螺旋神经节，人类约有35000个。分为两型，I 型占90-95%，主要与内毛细胞形成突触联系，II 型占5-10%，与外毛细胞形成突触联系。向心纤维进入延髓桥脑交界处而与耳蜗神经核的细胞相连接。耳蜗神经核向中枢的通路共有三级神经元。细胞间的突触联接，错综复杂。 听觉系统的神经纤维束分为传入（向心）纤维与传出（离心）纤维,1.传入纤维的分布有95至内毛细胞，每1细胞平均连接20根纤维，而至外毛细胞的仅占5%，平均每10个细胞连接1根纤维。螺旋神经节，其细胞有二类，有髓鞘的I型占95%，是双极细胞，另为无髓鞘的假单极细胞，为II型，占5%。尚可有变异的双极III型细胞，可有髓鞘，亦可无髓鞘，纤维较细，称III型，发生在耳蜗神经被切断后，以后逐渐消失（约半年后）。螺旋神经细胞的传入索至内听道后，伴随前庭神经，出内听道，在延髓与桥脑交界处进入延髓的耳蜗神经核。,Innervation of inner (1) and outer hair cells (2),Both hair cells are innervated by specific afferent and efferent systems: namely the radial afferent (blue) and the lateral efferent (pink) for the IHC (1), the spiral afferent (green) and the medial efferent (red) for the OHC (2).,耳蜗电位,（1）耳蜗内电位（EP） （2）微音电位 (CM) （3）和电位（SP） （4）听神经动作电位 (AP),（1）耳蜗内电位：它又称内淋巴电位。EP为Bekesy（1952）所发现。当以ST外淋巴为参考零电位,则 EP为 8090 mv的正相电位。Tasaki将豚鼠内淋巴吸去用电极探测耳蜗壁的各部分，仅在血管纹表面能记录一个较大的正相电位。另外在先天性缺乏毛细胞而血管纹仍正常的豚鼠，EP仍存在。因此，认为EP起源于血管纹细胞。 关于EP的出现功能，一般认为它为毛细胞换能过程提供生物电能源。当改变EP值时，CM的振幅亦发生相应变化。,Electrode Penetrates Cortis Organ -70 mV hair cells +80 mV scala media Voltage across apical surface of hair cells 150 mV! High K+ in scala media-receptor current mainly carried by potassium ion,耳蜗微音电位CM的一般特性：CM为分级式反应，即电位随刺激的强度而增加。CM无真正的阈值，无潜伏期和不应期，不易疲劳与适应。在人和动物的听觉范围内，CM能重复声波的频率。豚鼠最高频率可达50000赫，猫可达I000000赫。在一定的刺激强度范围内，CM图形与声音的声学图形基本相同。在一定强度范围内，CM的振幅与声压成线性关系。超过一定的强度产生非线性失真。从圆窗引导的CM的最大值约11.5 mv 。,和电位（SP）：SP是高频、高强度声音(60dB)产生的一种直流性质的电位变化。将一个电板插入中介或ST，参考电极置于颈部皮下，所记录到的SP在示波器上表现为基线向上或向下的位移。SP无不应期，不易疲劳和适应对缺氧、损伤以及外淋巴液中离子成分的改变抵抗力大。 Davis提出SP可区分为正SP与负SP两种成分，并按照从中阶引导的SP来确定SP的极性。当中阶或SV电极引导的SP比ST电极或参考电极（颈部皮肤）的电位为正时称正SP，为负称负SP。在中阶内SP的极性并不是恒定不变的。它随电极的部位刺激强度与频率而改变。当电极位于中阶中靠近行波引起的最大位移处及靠近蜗顶一侧（行波包络下降相的部分）SP为负相，靠近蜗底的一侧SP为正相。,3 Cochlear Gross Potentials Elicited by Sound,Cochlear microphonic (CM)-follows stimulus waveform, source mostly OHC, small IHC contribution Summating potential (SP)-DC response, positive or negative, source mostly IHCs with small to moderate contribution from OHCs Compound action potential (CAP) N1 & N2 components-AC negative onset response, 1.5 ms latency relative to CM, source-synchronized onset response from auditory nerve,SP,听神经动作电位（AP）：由于引导的方法不同。AP可区分为复合听神经电位与单纤维神经放电两类。 A. 复合听神经电位：采用圆窗或鼓阶电极或直接从听神经上引导的复合N电位，当用短声刺激时，在短声引起的微音电位后面出现一个同步很好的复合AP。它波形为一先负后正的双相位称N。N的后面还可以跟随一串振幅较低的N1N2，电位。N1与N2可能反映一连串潜伏期不同和起源于基底膜不同部位的神经纤维的同步性放电。复合AP的潜伏期由0.552.3毫秒。复合听神经的振幅与声强度有关。刺激增强时被兴奋的神经纤维数量多，电位亦大 。,Compound Action Potential-summed output of many auditory nerve fibers- synchronized response at stimulus onset (N1 & N2 component are negative),B单纤维神经放电现象：（1）在高频声波刺激时一瞬间冲动的最大发放频率可达1000赫左右。0.1秒以后，下降到每秒300次。1秒钟以后不会超过200次/秒。（2）神经冲动与声波的同步性：有 的纤维可以与每秒数百周声波同步，有的只能与每秒100周以下的声波同步。（3）声音强度对冲动发放频率的影响：刺激强发放多；弱则发放少。一般来说，起源于耳蜗底圈基底膜的神经纤维对各种频率声波均起反应。而起源顶部的神经只是对低频纯音起反应 。,基底膜振动与行波,毛细胞是接受声刺激的感受器细胞，而基底膜对声音的分析起了重要的作用。人的基底膜长约315 mm。近镫骨处宽处0.04 mm，其宽度逐渐增加至蜗孔处为05 mm基底膜的劲度从底端到顶端相差100倍。随着BM的宽度增加。附着其上面的螺旋器的重量与体积亦增加。由于从基底膜的底端伸延到顶端的过程中，其劲度逐渐减少。而负载在其上面的重量增大的特点，这就决定了BM每个不同部位的固有频率，构成了耳蜗成为机械波分析器的基础 。,声波传播过程中，每一瞬间前庭阶和鼓阶各段内的压力便各不相同。蜗管夹在前庭阶和鼓阶之间，二阶的压力差将使蜗管的基底膜在不同段内上下波动。基底膜的波动也是从耳蜗基部开始，相继向蜗顶移动，称为行波。,振动在基底膜上是以横波的形式传布,行波也就是振动在基底膜上从底部到顶部传布时引起的扩布性位移。行波的特点： （1）振动在BM上从底部到顶部传布时，振幅逐渐增加，而速度逐渐变慢，波长变短。当到达某一部位即其固有频率与声波频率一致的地方振幅最大，离开该处后迅速变小，再稍远完全停止。,(2)高频声波只引起底部基底膜位移。低频声波从基底膜底部却到顶部传布过程都会引起较大部分BM位移，而在顶部振幅最大 。BM底部对各种频率声波均起反应，而顶部只对低频声起反应。,基底膜不同部位的固有频率不同，在其相应频率的声波作用下，产生一最大振幅区，该区的毛细胞和听神经纤维受到的刺激最强，兴奋沿不同部位的听神经传到听觉中枢不同的部位产生不同的音调感觉，这就是耳蜗对声音频率的初步分析。,毛细胞转导,振动通过什么方式传递到毛细胞？ BM与盖膜分别与骨螺旋板的鼓唇与前庭唇接连，不在同一轴上。当行波引起BM上下移位时盖膜与网状板之间发生剪切运动，使埋植在盖膜中的外毛细胞的听毛弯曲。内毛细胞听毛较短，呈游离状态，由淋巴液的运动而使其弯曲。听毛的弯曲是对声音振动刺激的一种特殊反应形式，也是引起毛细胞兴奋，将机械能转变为生物电的开始。,Corti器与盖膜的剪切运动 盖膜附着于前庭唇，而基底膜附着于鼓唇，耳蜗隔移位时，二者转动的绞合点不同，加上盖膜的外缘并不固定在Corti器上。耳蜗隔(cochlear partition)垂直移位牵动盖膜与Corti器的表面交义，在外毛细胞的最长的一排静纤毛上，产生一种切向力(radial shearing force)，各排纤毛都有边连接(side link) ，因此全部纤毛都发生偏转 内毛细胞与盖膜不连接，可能是通过两膜间的液流所刺激。,毛细胞的跨膜信号转导(transmembrane signal transduction)通道 毛细胞跨膜转导过程由静纤毛束偏转起动。听毛在受到切向力的作用产生弯曲，毛细胞会出现短暂的感受器电位，即外来机械性信号通过膜结构内的某种过程，引起细胞出现电变化，在听毛受力而致听毛根部变形，到该处膜出现跨膜离子移动，其间只有极短的潜伏期，因而推测可能是膜的局部变形或牵拉直接激活了附近膜中的机械门控通道(mechanically gated channel),广泛接受的看法是与tip links的张力有关。,耳蜗放大器及 外毛细胞能动性,声音刺激使毛细胞膜电位发生改变，内外毛细胞的感受器电位是通过一系列机械-电耦联过程产生的：盖膜运动；纤毛连接被牵拉，改变了纤毛顶端膜机械门控离子通道的电导；K+流；毛细胞去极化；胞体去极化激活Ca+通道，Ca+内流；胞内Ca+激活K+通道；Ca+泵活动，恢复细胞内外Ca+梯度。,毛细胞内的电位变化引起毛细胞下端突触前区的化学介质的释放，从而刺激听神经纤维传入末梢。,K+内流使膜去极化，K+外流使膜复