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文档简介
第三章 真核微生物,具有核膜包被的真正细胞核、能进行有丝分裂、细胞质中有线粒体的微小生物,称为真核微生物。 真核微生物主要包括:真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。 因此,真核微生物实际上不是一个单系类群,而是包含了属于不同生物界的几个类群。这其中,真菌是种类较多、价值比较重要的一个类群。,定义及特点,真菌是一个自然的分类类群,其成员既有很微小的酵母,也有较大型的蘑菇。生物学家通常使用真菌(复数为fungi;单数为fungus,拉丁文意为蘑菇)这一术语来包括那些真核、产孢子、吸收营养物质、无叶绿体并以有性和无性方式繁殖的一类有机体。随着生物的系统学特别是真菌的系统学研究的深入,一些曾被认为属于真菌的类群现在已被划入到其他的生物界中,例如过去在丝状真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等为代表卵菌以及丝壶菌等已被归于Chromista或Straminipila界中;还有一直存在分类学归属争议的粘菌、根肿菌等现在一般归于Protozoa界中。,真菌的主要特征:具有真正细胞核;没有叶绿素,不能进行光合作用;营养体一般为发达的丝状、分枝结构,也有单细胞;能进行有性和无性繁殖,产生孢子;细胞壁含几丁质(甲壳质);营养方式为吸收式异养;陆生性较强。,原核微生物与真核微生物的 比较,一 、原核微生物与真核微生物的比较,二、真核微生物的细胞构造,1、细胞壁,酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖 低等真菌:主纤维素;高等真菌:几丁质,2、鞭毛,3、细胞膜,4、细胞质和细胞核,“9+2”型:中间1对微管,外围9个微管二联体,甾醇、电子传递链,质膜与胞壁之间,可能与分泌水解酶或细胞壁 合成有关,1)溶酶体(lysosome),2)微体(microbody),3)膜边体(lomasome),4)氢化酶体(hydrogenosome),单膜包裹,内含40多种酸性水解酶,,氧化酶和过氧化氢酶,保护细胞免受H2O2毒害,厌氧性原生动物和真菌中。 氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等 鞭毛基体附近,鞭毛运动提供能量,5)液泡,一般在老龄细胞中大而明显 内含各种酶(蛋白酶、纤维素酶等) 储藏物(糖原、脂肪等) 液泡破碎,细胞自溶,(6)微丝,酵母细胞表面,细如发丝,蛋白质。 与酵母凝聚性有关,(7)线粒体,酵母:一般紧靠细胞四周,红酵母除外 厌氧条件下,回分解形成嵴很差的前线粒体 霉菌:低等管状嵴;高等板状嵴,第一节 丝状真菌(filamentous fungi)霉菌 绝大多数真菌的营养体是菌丝体,因此,丝状真菌是真菌的最主要成员。霉菌是丝状真菌的一个通俗名称,这是因为这类真菌通常会在生长基质表面呈现为发霉的特征。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁殖,长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体(霉状物),有较强的陆生性,在自然条件下,常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。 在地球上,几乎到处都有丝状真菌的踪迹,种类多、数量大。,一、营养体 (vegetative body) (一)菌丝(hyphae):是真菌营养体的基本单位,为分枝管状,有或无隔膜。它的直径一般为310m,与酵母细胞类似,比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。 1、真菌菌丝细胞的构造:其外由厚实、坚韧的细胞壁所包裹,其内有细胞膜,再内就是充满着细胞质的细胞腔。细胞核也由双层的核膜包裹,其上有许多膜孔,核内有一核仁。在细胞质中存在着液泡、线粒体、内质网、核糖体、泡囊和膜边体(lomasome)等。膜边体是一种特殊的膜结构,位于细胞壁和细胞膜之间,由单层膜包围而成,形状变化很大,有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状等存在于细胞周围,有点类似于细菌中的间体。其功能还不够清楚,可能与壁形成有关。,引自周茂繁著真菌属分类图索(1983),引自周茂繁著真菌属分类图索(1983),lomasome,引自邢来君、李明春著普通真菌学(1999),2、菌丝顶端的构造:包括延伸区、硬化区、次生壁形成区、成熟区、隔膜区。 菌丝顶端延伸区和硬化区的内层是几丁质层,外层为蛋白质层;次生壁形成区就是亚顶端部位,其由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层;再下面就是成熟区,其由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层;最后就是隔膜区。 真菌细胞壁特征性地含有几丁质,使细胞壁坚韧;也含有蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖等无定型物质,它们混在上述纤维状物质构成的网内或网外,充实了细胞壁的结构。,引自周德庆著微生物学教程(1993),菌丝结构,顶端(延伸区和硬化区)、 成熟区、隔膜区等,(二)菌丝组织和菌丝组织体 1、菌丝组织:在真菌生活史的某些阶段,菌丝体进一步结合、组织化,形成疏松的或紧密地交织的组织。 (1)疏丝组织:比较疏松,菌丝体是长形的、多少互相平行排列的细胞。 (2)拟薄壁组织:有紧密排列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成,类似于维管束植物的薄壁细胞。,引自周茂繁著真菌属分类图索(1983),2、菌丝组织体: (1)菌核(sclerotium):是一种休眠结构、表面颜色黑或暗,颗粒状,由皮层、拟薄壁组织和疏丝组织组成,贮藏养料,并可抵抗逆境、渡过不良环境,条件合适时,可恢复生长,长出菌丝,或者产生子实体。 (2)子座(stroma):结构、功能基本上与菌和相同,但形态上为垫状。 (3)菌索(rhizomorph):形态上为索状,由皮层和髓部组成,具有延伸和生长能力,能够吸收营养,穿透性强,并可形成子实体。,菌丝组织体,菌核,子座,菌索,引自周茂繁著真菌属分类图索(1983),引自邢来君、李明春著普通真菌学(1999),三、菌丝的特化形式,营养体特化,子实体,假根、吸器、附着枝、菌核、菌环和菌网,无性:分生孢子头(座,盘)、孢子囊 有性:担子、子囊果等,营养体菌丝特化,假根,吸器,一、营养体特化,营养体特化,营养体特化,菌核,营养体特化,1、游动孢子囊和游动孢子囊梗:存在于鞭毛菌中,有菌丝顶端分化出孢子囊,其内原生质割裂产生具鞭毛的游动孢子,一般着生在菌丝分化形成的游动孢子囊梗上。 2、孢子囊和孢子囊梗:存在于接合菌中,不同于游动孢子囊之处在于,其内生的孢子成为孢囊孢子,无鞭毛、有细胞壁,还常有囊轴。 3、分生孢子梗:存在于子囊菌或半知菌中,由菌丝分化而来,直接外生于菌落表面或基质表面,外生分生孢子。单生或丛生。形态、颜色等多样。 4、分生孢子梗束:是成束状,紧密联结在一起的分生孢子梗。 5、分生孢子器:是一个球形或瓶状的结构,在其内壁四周或底部丛生有极短的分生孢子梗,在梗上产生分生孢子。 6、分生孢子盘:是一种盘状的结构,其表面簇生有分生孢子梗,生与寄主的角质层或皮层下。 7、分生孢子座:是一种垫状的结构,在子座上紧密聚集成簇有分生孢子梗。,(二) 、无性子实体,无性子实体-高等真菌,无性子实体- 低等真菌,孢子囊,(三)有性子实体 1、担子果:产生担子的子实体。担子由双核菌丝的顶端细胞膨大后形成的。其内进行核的融合和减数分裂,最终在表面外生担孢子。有裸果型,被果型和半被果型三类。 2、子囊果:产生和含有子囊的子实体。 (1)闭囊壳:是一个球形的,闭合无孔口的结构。 (2)子囊壳:是一个具有孔口的球形或瓶状的结构。 (3)子囊盘:是一个盘状,杯状或碗状的结构。 (4)子囊座:含有子囊的子座,子囊生于子座内部的溶腔中。,有性子实体-高等真菌,子囊,3、真菌的孢子,1)无性孢子,低等真菌:游动孢子、孢囊孢子,高等真菌:分生、厚垣、掷孢子等,孢囊成熟释放 孢囊孢子,青霉分生孢子,曲霉无性孢子-分生孢子,厚垣孢子,低等霉菌: 卵孢子(鞭毛菌亚门)、接合(接合菌亚门) 高等霉菌: 子囊(子囊菌亚门)、担孢子(担子菌亚门),接合孢子,2)有性孢子,担子及担孢子 子囊孢子,2)有性孢子,四、霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状,在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化,气生菌丝间没有毛细管水,故它们的菌落与细菌和酵母的不同,而与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大,质地一般比放线菌疏松,外观干燥,不透明,呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状;菌落与培养基的连接紧密,不易挑取,菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。,霉菌菌落(mould),菌落 (colony),构巢曲霉A. nidulans 的孢子颜色突变体菌落形态,第二节 酵母菌,“酵母纤维素” 外内: 甘露聚糖(mannan)、葡聚糖 蛋白质:葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 糖蛋白外层(磷酸化的甘露聚糖-蛋白质复合物) 葡聚糖中间层(碱可溶性)、 -葡聚糖内层(碱非溶性),一、细胞形态与结构,1、细胞壁,麦角甾醇,2、细胞膜,3、细胞核,1821%明胶培养基,相差显微镜观察 含DNA、RNA及2040磷酸残基的链状聚磷酸盐 2m质粒(6kb),60100个/细胞,复制受核基 因组控制。功能不清。,二、酵母菌的繁殖方式和生活史,母细胞壁变薄 新合成物质堆积形成隔壁 子细胞脱离 (出)芽痕:母细胞;蒂痕(诞生痕):子细胞,(一)无性繁殖,1、芽殖(budding),2、裂殖(fission),芽痕在细胞表面稍微隆起 一个酿酒酵母一般20个芽,多达40个,出芽位点,双倍体酵母:芽的分布或多或少随机 单倍体酵母:出芽痕多以排、环或 螺旋状出现,裂殖酵母(Schizosaccharomyces),(二)有性生殖,两个形态相同、性别不同的细胞经过质配、核配和减数分裂,生成孢子的过程。,核配(2N),子囊孢子(有性,N) 营养体(N),子代(N),质配(N+N),后代(2N),减数分裂,出芽,出芽,(三)酵母菌的生活史,1、单倍体和二倍体共存,萌发,特点,N 体细胞 子代(N) 质配,核配(2N),子囊孢子(N),裂殖,萌发,1)无性:出芽生殖(N、2N体营养细胞) 2)有性:4个子囊孢子 代表:酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae),2、单倍体(N)时间长,2倍体不能生存,八孢裂殖酵母 (Schizosaccharomyces octosporus),3次分裂,特点:,1)营养细胞N体,2N不能独立生活 2)无性繁殖:裂殖 3)有性:8个子囊孢子,3、营养体2N体形式存在,2N营养体 子代(2N),4个子囊孢子,质配,核配,萌发,(2N) (N+N) (N),出芽,减数分裂,1)营养体2N, 2)无性:芽殖 3)有性:4个子囊孢子(N),路得类酵母(Saccharomycodes ludwigii),特点,Saccharomyces cerevisiae,引自邢来君、李明春著普通真菌学(1999),Schizosaccharomyces octosporus,引自邢来君、李明春著普通真菌学(1999),Sacchromycodes ludwigii,引自邢来君、李明春著普通真菌学(1999),三、酵母菌菌落,色单调:乳白或矿烛色 易挑取,边缘整齐或粗糙 酒香味,第四节 蕈菌,是指那些能形成大型肉质子实体的真菌, 包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。 为什么是微生物? 进化历史 细胞构造 早期发育 生物学特性 研究方法,担子菌示意图,伞菌子实体结构,蘑菇生活史,蕈菌的发育,菌丝的分化阶段 1)形成一级菌丝 2)形成二级菌丝 3)形成三级菌丝,4)形成子实体,5)产生担孢子,害:霉变:农副产品、食品、衣物等 引起疾病:灰指甲、皮癣 毒素:致癌,真菌的应用,益:工业应用,柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸 酶制剂:纤维素酶、蛋白酶等 抗生素:青霉素、赤霉素 传统食品 酱油、腐乳等,真菌对于工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都具有重要意义:在有益方面真菌是酶工业的重要基础,可用于生产淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂;真菌还被用于多种有机化合物的生产:如柠檬酸、苹果酸和乳酸等多种有机酸;真菌在医药工业上可用于生产青霉素、头孢霉素和灰黄霉素等抗生素,硫胺素、核黄素和抗坏血酸等维生素,以及生物碱、免疫调节剂、激素类药物等;真菌在发酵工业上则具有传统的重要地位,用于生产酒、醋、酱、酱油、乳酪等,酵母被称为人类的第一种“家养微生物”。在农业生产上,真菌可用来生产植物生长调节素,例如赤霉素,也可用于进行农田病虫草害的生物防治,例如白僵菌;在环境保护方面,真菌在工业三废处理、农田秸秆降解和生物测定等也发挥着特别重要的作用;真菌在科学研究上常常被作为重要的实验或模式材料而应用广泛、作用重要,例如在遗传学领域最著名的真菌俗称红色面包霉的粗糙脉孢菌Nurospora crassa等。在自然生态系统中,真菌不仅是物质和能量转换的重要中间体,而且还会与植物、昆虫、藻类等共生,促进了整个生物圈的繁荣。,在有害方面:食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、等工农业产品和日常用品都易经常地因真菌而霉变或腐败;真菌是引起传染性植物病害的主要病原微生物。仅就造成严重经济损失的就可以列出一个很长的目录,如:众所周知的稻瘟病、小麦锈病、小麦黑穗病、棉花枯萎病等等;真菌感染也能引起严重的动物真菌病(mycoses),如非常著名的俗称“白念”的白色假丝酵母菌Candida albicans,而有丝状真菌引起的曲霉病,严重时可致深部感染,并在某些条件下致命;不仅如此,许多霉菌产生毒素,污染食品,给人类生活和健康带来巨大问题,如黄曲霉毒素、赭曲霉素等;丝状真菌也是木材腐烂的罪魁祸首之一,从而给林业生产、日常生活以及其他经济活动造成较大损害。,主要参考书: 周德庆著,微生物学教程,第二版,高等教育出版社,2002 沈萍主编,微生物学,高等教育出版社,2000 邢来君、李明春编著,普通真菌学,高等教育出版社,1999 Madigan,MT. Martinko, JM. Parker, J. Brocks Biology of Mi
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