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文档简介
遗传学(植物类专业适用),GENERAL GENETICS,黑龙江大学农学院 种子科学与工程专业,课 程 简 介:,关于课程: 考试科,3学分 学时安排:总学时45学时(其中70%理论,30%实验) 平时 :10% 成绩比重: 实验: 20% 期末考 :70%,遗传学课程介绍:,课程特点: 专业基础课,为作物育种学和相关学科 打基础; 特点:逻辑性强,抽象,难度大; 考试科目,4学分; 教材:遗传学朱 军 主编(第三版),如何学好该门课程?,学习方法 善于联系相关学科与实践、勤于思考 切忌死记硬背 注重相互交流、讨论 形成遗传的观念,从遗传与变异角度思考问题,本学期学习任务,1、一个精髓: 遗传和变异 2、两大基础: 遗传的细胞学基础;遗传物质的分子基础 3、三大规律: 分离规律;独立分配规律;连锁遗传规律 4、四大现象: 染色体变异;基因突变;细胞质遗传;数量遗传,参 考 书,徐晋麟等: 现代遗传学原理, 科学出版社, 2000. 王亚馥, 戴灼华: 遗传学, 高等教育出版社, 1999. 孙乃恩等: 分子遗传学, 南京大学出版社, 1990. 刘祖洞: 遗传学(第二版), Griffiths A.J.F. et al.: An Introduction to Genetic Analysis, 5th ed., 1993. Robert H. Tamarin: Principles of Genetics, 5th ed.,1996. Robert F. Weaver et al.: Genetics, 1989. 朱玉贤,李毅:现代分子生物学,高等教育出版社,2002。,第一章 绪言 Introduction,一、遗传学研究的对象和任务 二、遗传学的发展简史 三、遗传学的应用 本章要点,第一节遗传学的研究对象和任务,1. 遗传学的研究对象 2. 遗传、变异和选择 3. 遗传、变异与环境 4. 遗传学的任务,1、什么是遗传学(genetics)?,遗传学(Genetics)是研究生物遗传和变异的科学。 遗传与变异是生物界最普通、最基本的两个特征。,遗传学就是研究生物遗传与变异的科学。随着遗传学的不断发展,遗传学的定义也在不断演变。由于遗传物质基因的发现,人们需要研究它的理论结构,于是,有人把遗传学定义为研究基因的科学。到了今天,由于分子遗传学的发展,可以探讨核酸物质基因在体外的凡殖,转移和性状的表达,使遗传学有了更新的定义。这就是,遗传学是研究能够自我凡殖的核酸的性质,功能和意义的科学。,遗传:,(heredity):指生物亲代与子代相似的现象,即生物在世代传递过程中可以保持物种和生物个体各种特性不变。俗话说:“种瓜得瓜,种豆得豆。“矮秆小麦品种的后代仍然是矮秆;长毛兔的后代毛仍然长。世界上的生物亿万种,每种生物都具有使其子代保持与亲代相似的本能,从而保持了各种生物的相对稳定。,变异,变异 (variation):指生物在亲代与子代之间,以及在子代与子代之间表现出一定差异的现象。 任何生物或任何品种,其子代与亲代以及子代不同个体之间,既有“大同”,又总是有些“小异”。世界上没有绝对相同的生物个体,也没有绝对不变的物种,其根源就在于生物具有变异的特性。 例如目前栽培的水稻品种有数千个,但考查它的历史,都起源于少数的野生种。,遗传与变异的辩证统一,遗传与变异是一对矛盾对立统一的两个方面: 遗传是相对的、保守的,而变异是绝对的、发展的。 没有遗传就没有物种的相对稳定,也就不存在变异的问题。 没有变异特征物种将是一成不变的,也不存在遗传的问题。,遗传变异与生物进化关系 遗传与变异是生物进化中的一对矛盾,二者是对立的统一。遗传,代表着生物稳定,保守的一面;变异,代表着生物发展变化的一面。生物靠着遗传保持了种族的稳定和作物的品种特性。然而遗传是相对的,变异则是绝对的。假如没有变异的发生,生物就不可能产生新类型,也就不能适应变化了的自然环境,生物的进化就成为不可能。反之,假如没有遗传的稳定性,而生物的性状随时变化,也不可能存在具有一定性状的物种和栽培品种。由此看来,各种生物必须是既能变异,又能将变异了的新性状遗传下去;再一次变异,又再一次遗传。在这种变与不变的对立统一的运动中,生物得到不断的发展与进化。,2.遗传、变异和选择,遗传、变异和选择 是生物进化和新品种选育的三大因素 生物进化就是环境条件对生物变异进行自然选择,在自然选择中得以保存的变异传递给子代(遗传) ,变异逐代积累导致物种演变、产生新物种 动、植物和微生物新品种选育(育种)实际上是一个人工进化过程,只是以选择强度更大的人工选择代替了自然选择,其选择的条件是育种者的要求,选择,就是汰劣留优。它包括自然选择和人工选择两个方面。 自然选择,是在自然条件下,适应环境的生物类型生存繁衍起来;而不适应者,逐渐减少,最后被淘汰的过程。在漫长的岁月里,生物的遗传物质及其性状不断地变异,而自然环境也在不断变化。生物变异本身是没有一定方向的,即具有各种变异的可能性,既能产生有利于自身生存和发展的变异也能产生不利的变异。在各种复杂或变化了的环境里,那些不适应新环境的原有类型和变异个体,必然会逐渐减少或根本不能生存。,人工选择是人类按自身要求,利用各种自然变异或人工创造的变异类型,从中选择人类所需要的品种的过程。达尔文通过对动植物在家养和栽培条件下变化过程的研究指出,所有的栽培植物和饲养动物,都是由一个或几个野生种演变而来的。例如,目前饲养的家鸡品种有数百个,它们各有不同的性状特点,但不论是肉用型还是蛋用型,不论是黑鸡或白鸡,都是起源于一种野生原鸡。它们之所以有不同的用途和特点,主要是人类按自身的需要,向着不同方向选择的结果。人工选择丰富了自然界的生物类型,加速了生物的进化,所以动植物新品种选育也叫“人工进化“。,3. 遗传、变异与环境,环境改变可以引起变异 战国时期考工记就指出:“橘逾淮而北为枳”。 表明人们在很早以前就注意到生物生存环境的改变可以引起生物的性状改变 生物所表现出的性状变异分为: 可遗传(heritable)变异可以遗传给后代的特性 不可遗传(non-heritable)变异只在生物当代表现出来而不能传递给后代的变异 西汉的著名唯物主义者王充(王阳明)在论衡中指出:某些偶然变异是不可遗传的 结论:考察遗传与变异应在特定环境条件下进行,例如,在气候变冷的条件下,不抗寒的类型或变异个体,就会遭到冻害或被冻死; 而得到生存和发展的,只能是那些适应环境的变异类型。达尔文曾发现在太平洋的一些岛屿上只生存着不会飞的和翅非常发达的两种昆虫,他认为这是由于在经常刮大风的海岛环境下,那些只具有一般飞翔能力的昆虫容易被风刮到大洋里,而只有不会飞或飞翔能力特强的昆虫,才能得到生存。就是说,大风这个自然条件对昆虫进行了选择,便有利于生存的变异逐代得到加强的结果。由此看出,在不同自然环境里之所以生存看不同的生物类型,这是自然选择的方向不同造成的。世界上所有的生物,都是在不断产生变异的基础上,长期自然选择的结果。,4. 遗传学的任务,遗传与变异现象与基本规律 阐明生物遗传、变异现象及其表现规律 遗传的本质与内在规律 探索遗传、变异的原因及其物质基础(遗传的本质),揭示遗传变异的内在规律 指导生物遗传改良工作 在上述工作基础上指导动、植物和微生物遗传改良(育种)实践,第二节遗传学的发展,遗传学的建立和发展,大致经过经典遗传学与现代遗传学两个阶段和三个水平:个体水平形态遗传学,细胞水平 细胞遗传学和分子水平分子遗传学。,、 经典遗传学的发展阶段,十八世纪下半叶和十九世纪上半叶,拉马克(Lamack,J.K1744-1829) 和达尔文(Dorwin.C.1809-1882)对生物界遗传和变异进行了系统的研究。 拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因,提出了用进废退和获得性遗传两个学说。这些论点具有某些唯心主义的成分,但是对于后来生物进化学说的发展,以及遗传和变异的研究有着重要的推动作用。,拉马克的进化论 拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念(动物学的哲学, 1809)。拉马克认为: 生物是进化的,物种是可变的;生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即:动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因,环境引起的变异具有一定有利倾向外界环境条件对生物的影响有两种形式: 对植物和低等动物,环境影响是直接的;对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变,从而促使某些器官使用的加强或减弱,导致该器官的发展或退化,1、经典遗传学的发展阶段,达尔文生活在十九世纪初叶,正是资本主义社会萌芽的时代,工农业生产上升,动植物育种工作蓬勃发展,根据当时的生产成果和生物科学资料,他广泛研究了生物遗传,变异和进化和关系,于年发表了“物种起源”的著作,提出了自然选择和人工选择的进化学说,不仅否定了物种不变的谬论,而且有力地论证了生物是由简单到复杂,由低级到高级逐渐进化的。,1、经典遗传学的发展阶段,1、经典遗传学的发展阶段,这是世纪自然科学中最伟大的成就之一。对于遗传和变异的解释,达尔文承认获得性遗传的一些论点,并提出“泛生论”的假说,认为动物每个器官里都普遍存在徵小的泛生粒,它们能够分裂凡殖,并能在体内流动,聚集到生殖器官里,形成生殖细胞。当受精卵发育为成体时,形成生殖细胞。当受精卵发育为成体时,各种泛生粒即进入各器官发生作用。因而表现遗传。如果亲代的泛生粒发生改变,则子代表现变异。这一假说全属推想,并未获得科学的证实。,达尔文的进化论 达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章,与之同期发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了物种起源一书。 达尔文同意获得性状遗传观点,认为: 不定微小变异广泛存在,并且都是可遗传的, 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异, 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)。长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。,达尔文学说的关键,生物变异: 生物变异经常、广泛存在的,与环境是否改变无关,变异的方向是不确定的 选择理论: 对于自然群体,种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力;选择决定生物进化的方向,具有创造性作用,1、经典遗传学的发展阶段,达尔文以后,在生物科学中广泛流行的是新达尔文主义, 这一论说支持达尔文的选择理论,但否定获得性遗传。(Weisman 1834-1914)提出“种质论”认为多细胞生物是由体质和种质两部分,体质是由种质产生的,种质在世代中是连绵不断的。环境只能影响体质,而不能影响种质。,魏斯曼种质论(germplasm theory),1883年, 德国生物学家魏斯曼 (Weismann) 认为:多细胞生物可分为“种质” (germ plasm) 和“体质” (somatoplasm) 两部分,种质是独立的、连续的、能产生后代的种质和体质。体质是不连续的、不能产生种质。种质的变异将导致遗传的变异,而环境引起的体质的变异是不连续的。 魏斯曼做了连续22代剪断小鼠的实验,来与“泛生论”论战。,为此他做了一个试验,割老鼠尾巴的试验。连续代割掉老鼠尾巴,共用老鼠只。因而得出获得性状不能遗传。这一论点在后来生物科学中,特别是在遗传学方面发生了重大而广泛的影响。但是,这样把生物体绝对地划分为种质和体质是片面的,这种划分在植物界一般是不存在的,而在动物界仅仅是相对的。,2、形态遗传学(),真正有分析地研究生物的遗传和变异是孟德尔开始的。他在前人植物杂交试验的基础上,于年从事豌豆杂交试验,进行细致的后代记载和统计分析。于年发表“植物杂交试验”论文,首次提出分离和独立分配规律,认为性状遗传是受细胞里的遗传因子控制的。,1865年, 孟德尔,根据他8年的植物杂交试验结果,2月8日在当地的科学协会上宣读了一篇题为“植物杂交实验”的论文。但这一伟大的发现埋没35年后才重见天日。 1900年遗传学诞生。,Gregor Johann Mendel (1822-84),孟德尔遗传定律的重新发现者: 荷兰的狄弗里斯(H. De Vries ) 德国的柯伦斯(C. Correns) 奥地利的柴马克(E. Seysenegg-Tschermak),遗传学奠基年:1900年 遗传学的奠基人:孟德尔,G.J. Gregor Johann Mendel (18221884) 因此,年孟德尔遗传规律的重新发现,被公认为是遗传学建立和开始发展的一年。但是,遗传学作为一个学科的名称,乃是贝特生(Bateson,W)于年首先提出的。,3、细胞遗传学时期(约1910-1940),摩尔根等用果蝇为材料进行大量的遗传试验。创立基因理论,确立了遗传的染色体学说。 1910年摩尔根创立了连锁定律并证实了基因在染色体上以直线方式排列。提出了遗传的染色体理论(chromosome theory of inheritance)。 获1933年度诺贝尔奖,Thomas Hunt Morgan (1866-1945),2、 1927年,穆勒和斯特德勒 用X射线分别诱导果蝇和玉米突变成功 3、 1937年,布莱克斯里 用秋水仙素诱导植物多倍体成功,4、 微生物遗传及生化遗传学时期 (1941-1960),George Beadle(1903-89) and E.L.Tatum(1909-79),1941年Beadle and Tatum 提出了一个基因一个酶的假说(One gene -one enzyme hypothesis): 获1958年度诺贝尔奖,5、分子遗传学时期(1953-Present),1944年Avery提出遗传的物质基础是DNA 最应该获得诺贝尔奖而没有获得,为此,诺贝尔委员会曾一度受到批评。,Oswald Avery(1877-1955),1953年Watson and Crick建立了DNA的双螺旋模型结构,并于1958年提出了中心法则。 获1962年度诺贝尔奖,James Watson(1928-) and Francis Crick(1916-),里程碑性的发现,1953年4月25曰自然杂志: 核酸的分子结构脱氧核糖核酸的一个结构模型 作者:沃森(J.D.Watson)(美) 克里克(F.H.C.Crick)(英),美 妙 的 DNA 双 螺 旋,分子遗传学时期(1953-Present),乳糖操纵子模型的建立(Jacob and Monod, 1961),获1965年诺奖,分子遗传学时期(1953-Present),遗传密码的破译(Nirenberg and Khorana,1964,1965),Har Gobind Khorana (left) and Marshall Nirenberg,获1968年 诺奖,分子遗传学时期(1953-Present),反转录酶(Temin,1975),DNA合成酶(Kornberg,1958),限制性内切酶的发现(Arber,1962,1968; Smith, 1978),获1978年诺奖,分子遗传学时期(1953-Present),DNA重组技术的建立(1972,Berg) DNA测序(Sanger and Gilbert,1977),Paul Berg(1926-),Frederick Sanger(1918-),Walter Gilbert(1932-),1 9 8 0 年 诺 奖,分子遗传学时期(1953-Present),转座子的移动(Shapiro,1980) 核糖酶(Cech and Altman,1981)的发现 PCR技术的建立(Swithies,1986) 内含子的发现(Sharp and Roberts,1977),1993年获奖,分子遗传学时期(1953-Present),克隆羊的成功(Wilmut,1997)以及人体遗传密码草图(2000.6.26)的面世。,多利羊和它的代理母亲,克隆羊多利是怎样诞生的,一只名叫“多利”(Dolly)的羊羔(见图)的叫声响遍全球。这只不同凡响的小羊是由英国爱丁堡大学罗斯林学院 (Edinburghs Roslin Institute)的胚胎学家伊恩威尔马特 (Ian Wilmut)领导的科研小组从一只成年绵羊的乳腺细胞克隆出来的。,这是一个重大的突破。以前,其他科学家不理解使细胞遗传物质和接受细胞遗传物质的卵细胞二者在发育上同步的重要性。以往,在其它实验室,基因在由卵细胞激活的发育过程中行进得过于超前。然而,威尔马特从Finn Dorset种母羊摘取的细胞并没有开始分裂DNA,并将之转译成绵羊特质(stuff of sheep)。处于休眠状态的乳房细胞的基因极易与卵细胞结合。 然后,科学家从形体较小的苏格兰黑面羊摘取卵细胞,通过手术去除其细胞核(DNA的载体,威尔特及其研究小组把白羊的乳腺细胞放入黑羊的已去除细胞核的卵细胞中,以一种弗兰肯斯坦(Frankensfein)式的技巧,用电脉冲使这些细胞的膜不仅结合在一起,而且,两个细胞即刻合而为一。,再则,利用标准的人工繁殖技术,将如此合成的卵细胞植入一只黑面母羊体内。 4个月之后,这只举世震惊的小羊羔诞生了。人们发现它的颜色是白的,这暗示它与黑面母羊它的生身之母不司于同一个品种。用几个月的时间进行了DNA测试,最终证实,多利确实是一个生物学复制品(biological copy)。,遗传学的分支:(30多个),细胞遗传学 医学遗传学 数量遗传学 分子遗传学 发育遗传学 基因组学 进化遗传学 遗传工程 群体遗传学 辐射遗传学,第三节、遗传学在科学和生产发展中的作用,遗传学的深入研究,不仅直接关系到遗传学本身的发展,而且在理论上对于探索生命的本质和生物的进化,对于推动整个生物科学和有关科学的发展都有着巨大的作用。,一、遗传学的发展 二、遗传学与农牧业的关系 三、遗传学与工业的关系 四、遗传学在医学中的关系,一、遗传学的发展,1、实验材料方面 豌豆、玉米、果蝇等高等动植物红色面包霉、大肠杆菌、噬菌体等一系列的低等生物高等生物中来。,2、实验方法,试验方法从生物个体的遗传分析发展到少数细胞或单细胞的组织培养技术。,二、遗传学与农牧业的关系,在生产实践上,与农业科学有着广泛而密切的联系,为了提高家畜和农作物的产量和质量,最直接的手段就是育种。解放以后,由于我国遗传学和育种学的紧密结合,不断地培育优良品种,使稻、麦、棉的产量大幅度提高。利用玉米、高粱、水稻杂种优势,一般增产 成。,定向地控制农作物和家畜品种的遗传性状是人类梦寐以求的长期愿望。近年来形成的遗传工程技术,为人类定向改变动植物遗传性状开辟了新的途径。遗传工程在农业上的应用,由于重组技术的应用和发展,可在体外将目的基因与载体进行拼接,然后通过一定的技术,将目的基因送入植物细胞,再生的植株能表现出理想的性状。,如美国孟山都和Calgene公司已获得抗除草剂的烟草,并正在将这种抗性基因向其它植物中转移。更有趣的是,将有关基因插入作物基因组内,已经使作物具有抗鳞翅目幼虫和病毒病的能力,不久将用基因工程使作物获得抗真菌,细菌和线虫的能力,从而减少或避免使用杀虫或杀真菌剂,既降低了成本,也减少致癌的危险。此外,目前还正在试图利用遗传工程手段提高作物抗逆性和营养价值。,科学家们预言,若能用基因工程将固氮基因插入各种非豆科植物染色体组内,那将是“第二次绿色革命的实现”,这方面的研究工作也正在进行中。,在动物生长激素方面,遗传工程也发挥了巨大威力。如美国孟山都公司进行刺激分泌牛奶的牛生长激素的基因工程,现已进入中间试验阶段。此外,用遗传工程方法已成功地获得猪、鸡的生长激素,对猪、鸡注射这种生长激素,不仅增重快,饲料利用高,而且猪的瘦肉率增加。,三、遗传学与工业的关系,遗传工程在轻工,化工方面的应用也很有苗头。如利用遗传工程方法,可创造出解毒的细菌,他们含有不同分解能力的质粒,可用于清除三废中的有毒物质。,四、遗传学在医学中的关系,遗传学的发展对医学也有着重大的贡献和影响。它大大提高了人们对许多严重疾病的认识,开辟了治疗各种疾病的新途径和预防诊断的新方法。现发现人类的遗传疾病近四千种,据分析,这些遗传疾病多属于先天性代谢失调,这是由于基因的缺陷,不能合成正常的物质,如蛋白质或酶的缘故。,由此,有人设想采用“基因疗法”将正常基因替换缺陷的基因,治疗遗传疾病。在抗癌症的研究上,一些科学家正在研究癌基因的作用机制,探讨人工合成终止癌细胞繁殖的基因,以控制癌症,从而战胜疾病。,近几十年来,遗传学虽已取得了飞跃的发展,但是在理论上和实际应用上仍有很多需要进一步研究和解决的问题。为此,我
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