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不同质地土壤对花生根系 生长、分布和产量的影响,贾立华 赵长星 王月福 王铭伦 植物生态学报2013,37(7):684690,摘要,采用箱栽的方法, 研究了不同质地土壤(砂土、壤土、黏土)对花生根系生长、分布和产量的影响。砂土和壤土中花生根系干物质重各时期均显著高于黏土中, 但生育后期黏土中花生根系干物质重比壤土和砂土下降相对较慢。从不同类型土壤质地根系分布及根系活力来看, 黏土根系主要分布在上层土壤, 但上层土壤根系活力后期下降慢; 砂土有利于花生根系向深层土壤生长, 但上层土壤根系活力后期下降快; 而壤土对花生根系生长和活力时空分布的影响介于黏土和砂土之间。砂土有利于花生荚果的膨大, 且花生荚果干物质积累早而快, 但后期荚果干物质重积累少; 壤土的花生荚果干物质积累中后期多;黏土则在整个生育期均不利于花生荚果干物质积累。最终荚果产量、籽仁产量和有效果数均表现为壤土最大、砂土次之、黏土最小。研究表明通气性和保肥保水能力居中的壤土更适合花生的根系生长发育及产量的形成。 关键词 生长 花生 根系 土壤质地 产量,材料和方法,1.1 试验设计 试验于2011年和2012年在青岛农业大学农学与植物保护学院实验站进行。供试土壤为砂土、壤土和黏土3种质地。采用使用PVC板制成可拆卸的长40 cm、宽20 cm、高100 cm的塑料箱, 于前1年的10月份, 分别装入上述类型土壤, 埋于土中, 用水沉实, 使箱子中的土壤紧实度接近于相应的大田土壤。每个箱子施纯氮0.96 g、P2O51.2 g、K2O 0.96 g、合成有机肥(主要成分有棉籽饼、豆饼、花生粕、硼砂、ZnSO4、MgO等)12 g, 在播种前均匀地施于15 cm土层中。每年于5月1日, 选均匀饱满的种子每箱播种4粒, 出苗后选留2株。在箱栽试验区周围种植1 m宽、与试验箱相同行距和株距的保护区。每种质地土壤24箱。播种后覆膜, 待出苗后去掉地膜。,上述三种质地土壤分别取自青岛农业大学莱阳实验基地、青岛农业大学胶州实验基地、青岛市城阳区上马街道。 各质地土壤物理性状和养分含量如表1,砂土:含沙量多,颗粒粗糙,渗水速度快,保水性能差,通气性能好。 黏土:含沙量少,颗粒细腻,渗水速度慢,保水性能好,通气性能差。 壤土:含沙量、颗粒大小、渗水速度和保水、通风性能介于二者之间。,1.2 测定项目与方法 花生开花后第5天开始每隔10天左右取样一次, 每次一个处理取3箱。取样时将土柱周围土挖开, 将整个土柱完好的取出, 先用流水轻微冲洗土柱。分别在030、3060、60100 cm取样, 再用流水将整株花生根系冲出; 采用TTC(氯化三苯基四氮唑)还原法测定3个土层根系脱氢酶活性。荚果干重和不同土层根系干重测定方法为先在105 杀青0.5 h, 然后在75 烘至恒重; 荚果体积测定用排水法。收获时调查有效果数; 采用自然晒干后称重测定荚果产量、籽粒产量; 计算出仁率(籽仁产量/荚果产量)。 1.3 数据分析 数据、图表处理采用Excel;统计分析和差异显著性检验采用DPS数据处理系统。,结果和分析,由表2可以看出, 2年度花生荚果产量、生物产量和有效果数虽然差别较大, 但是不同土壤质地对花生荚果产量、生物产量和有效果数的影响表现趋势是一致的, 即花生荚果产量、生物产量和有效果数2年均以壤土中最高, 其次为砂土, 黏土中最低 。虽然出仁率表现为黏土壤土砂土, 但籽粒产量仍表现为壤土最大, 砂土次之, 黏土最小。表明壤土有利于花生生长发育而高产。,2.1 不同质地土壤对花生荚果发育和产量的影响,由表3可以看出, 3种质地土壤的花生荚果体积均随着花生生育进程呈现递增趋势, 但体积增加的大小有差异, 表现为各时期花生荚果体积均以砂土为最大(除2011年开花后27天壤土的较砂土的大以外), 壤土次之, 黏土最小。其中砂土中的荚果体积与壤土的差异相对较小, 两者大多数时期均极显著大于黏土的荚果体积。表明砂土和壤土有利于花生荚果的膨大。,由表4可以看出, 3种质地的土壤花生荚果干物质重均随着生育进程呈现递增趋势, 干物质重增加的程度有差异。表明砂土中花生荚果干物质积累早而快, 而壤土中的花生荚果干物质积累中后期多, 黏土在整个生育期均不利于花生荚果干物质积累。,2.2 土壤质地对花生根系干物质重时空分布的影响 由表5可以看出, 黏土的花生根系干物质重均极显著低于砂土和壤土, 说明黏土不利于花生根系的生长发育。但后期黏土中, 花生根系干物质重比壤土和砂土下降得相对慢, 说明生育后期壤土和砂土花生根系衰老得比黏土的快。,由图1可以看出, 黏土不利于花生根系深扎, 根系主要分布在上层土壤, 砂土则有利于花生根系向深层土壤生长, 而壤土中花生根系生长的空间分布介于黏土和砂土之间。,2.3 土壤质地对花生根系活力的影响 由表6可以看出, 3种质地土壤各土层花生根系活力均随着生育进程呈现先升高后降低的变化趋势。砂土有利于花生根系活性的提高, 但上层土壤根系活力后期下降得快。黏土不利于花生根系活力的提高, 但上层土壤根系活力后期下降得慢。壤土花生根系活力变化介于两者之间。,讨论,3.1 土壤质地对花生产量及构成要素的影响 有研究指出, 土壤质地对花生荚果膨大有着重要的影响, 随土壤含砂率提高而提高了土壤的透性和土壤温度, 加快了花生生育进程, 对荚果增大、果重增加起促进作用(杨英民等, 1991)。本试验结果与前人的研究结果一致。各处理花生产量的计算方法一样,数据具有可比性。,3.2 土壤质地对根系干物质重及时空分布的影响 李潮海等(2004)采用池栽方式对轻壤土、中壤土和轻黏土上玉米根系状况进行了研究, 认为轻壤土、中壤土、轻黏土随着土壤中物理性黏粒的增加, 根量在上层土壤中所占的比例加大。本试验结果说明不同质地的土壤的水、气、热等理化性状差异较大, 从而引起花生根系形态分布性状的差异。,3.3 土壤质地对根系活力及时空分布的影响 根系活力是根系吸收性能的重要指标, 前人研究表明花生根系活力随着生育时期推进均呈现先升后降的趋势(王月福等, 2012)。本研究表明3种质地土壤各土层花生根系活力均随着生育进程呈现先升高后降低的变化趋势。砂土有利于花生根系活性的提高, 但上层土壤根系活力后期下降得快。黏土不利于花生根系活力的提高, 但上层土壤根系活力后期下降得慢。壤土花生根系活力变化介于两者之间。,土壤质地是反映潜在土壤生产力的重要指标。前人研究认为质地不同的土壤理化性质差别很大机械阻力、颗粒组成和总孔隙度都不一样, 这些因素通过影响热、气、水和营养在土壤中的移动和含量而影响作物根系的生长发育(康绍忠等, 1999; 谭勇等, 2006; 陆海东等, 2010)。研究认为增施氮肥或土壤肥力高有利于小麦根系的生长发育, 提高了根系活力, 延缓了根系的衰老, 提高了小麦籽粒产量和蛋白质含量(王月福等, 2003)。本试验中虽然土壤有机质、碱解氮、速效钾等(除速效磷外)含量均以黏土为最高, 砂土为最低, 但黏土中花生根系的生长不及砂土, 表明土壤质地对花生根系生长的影响是土壤物理性质和化学性质共同作用的结果。,结论,砂土土壤疏松, 活土层深厚, 有利于花生根系向深层土壤生长, 但其保水性及养分水平较差, 导致根系活力后期下降较快, 虽有利于花生荚果的膨大, 干物质积累早而快, 但后期荚果干物质积累少,不利于高产。黏土土壤致密, 通气性差, 虽然其保水性及养分水平较高, 根系活力后期下降较慢, 但在整个生育期不利于花生根系深扎, 不利于花生荚果干物质积累。壤土致密性和通气性介于砂土及黏土之间, 土壤养分特性适中, 有利于花生根系生长并保持较强的根系活力, 荚果干物质积累中后期较多。因此, 最终荚果产量、籽仁产量和有效果数均表现为壤土最大, 砂土次之, 黏土最小。限于本研究控制的土壤质地处理数量较少, 有关土壤质地引起的生物与化学性质差异对花生根系生长和产量形成的影响还有待进一步加强。,食草哺乳动物减少对植物群落的影响: 在非洲稀树草原的观察和实验 Effects of mammalian herbivore declines on plant communities: observations and experiments in an African savanna,Hillary S. Young Douglas J. McCauley Kristofer M. Helgen Jacob R. Goheen Erik Otrola-Castillo Todd M. Palmer Robert M. Pringle Truman P. Young and Rodolfo Dirzo,摘要Summary,1.Herbivores influence the structure and composition of terrestrial plant communities. However, responses of plant communities to herbivory are variable and depend on environmental conditions, herbivore identity and herbivore abundance. As anthropogenic impacts continue to drive large declines in wild herbivores, understanding the context dependence of herbivore impacts on plant communities becomes increasingly important. 1.食草动物影响着陆生植物群落的结构和组成。然而,植物群落对食草动物的响应是不确定的,它取决于环境状况、食草动物种类和丰富度。随着人为因素迫使野生食草动物大量减少,了解食草动物对植物群落影响相关性变得愈发重要。,摘要Summary,2.Exclosure experiments are frequently used to assess how ecosystems reorganize in the face of large wild herbivore defaunation. Yet in many landscapes, declines in large wildlife are often accompanied by other anthropogenic activities, especially land conversion to livestock production. In such cases, exclosure experiments may not reflect typical outcomes of human-driven extirpations of wild herbivores. 2.围封实验被经常用来确定面对大型食草动物的消除生态系统如何重组。但在许多地方大型野生动物减少通常是与人类活动相关联的,特别是将土地功能转变为牲畜生产。在那些情况下,围封实验可能无法反映出典型的人类胁迫削减野生食草动物的效果。,摘要Summary,3.Here, we examine how plant community responses to changes in the identity and abundance of large herbivores interact with abiotic factors (rainfall and soil properties). We also explore how effects of wild herbivores on plant communities differ between large-scale herbivore exclosures and landscape sites where anthropogenic activity has caused wildlife declines, often accompanied by livestock increases. 3.在此,我们验证了植物如何响应由于非生物因素(降水和土壤性质)相互作用导致的大型食草动物种类和丰富度变换。我们探究了野生食草动物如何影响植物群落,并且比较了大范围食草动物围封和人为畜牧业影响野生动物减少的地区的区别。,摘要Summary,4.Abiotic context modulated the responses of plant communities to herbivore declines with stronger effect sizes in lower-productivity environments. Also, shifts in plant community structure, composition and species richness following wildlife declines differed considerably between exclosure experiments and landscape sites in which wild herbivores had declined and were often replaced by livestock. Plant communities in low wildlife landscape sites were distinct in both composition and physical structure from both exclosure and control sites in experiments. The power of environmental (soil and rainfall) gradients in influencing plant response to herbivores was also greatly dampened or absent in the landscape sites. One likely explanation for these observed differences is the compensatory effect of livestock associated with the depression or extirpation of wildlife. 4.在生产力低下的环境中非生物环境针对植物群落对食草动物的响应的调节效果更强。而且植物群落结构、组成、物种丰富度随着野生动物减少的改变在围封实验与畜牧业影响野生动物减少的地区之间有很大的不同。来自野生动物量少的人为畜牧影响区域的植物群落的组成和群落结构都与围封和对照实验点不同。环境(土壤和降水)梯度的效力在畜牧环境中的植物对食草动物的响应中被明显地抑制或抵消。对于那些观测到的差异一个可能的解释是因畜牧业对野生动物的削减产生的补偿效应。,摘要Summary,5.Synthesis. Our results emphasize the importance of abiotic environmental heterogeneity in modulating the effects of mammalian herbivory on plant communities and the importance of such covariation in understanding effects of wild herbivore declines. They also suggest caution when extrapolating results from exclosure experiments to predict the consequences of defaunation as it proceeds in the Anthropocene. 5.通过综合分析,我们的结果强调了非生物环境异质性在调节食草哺乳动物对植物群落的影响的重要性和了解野生哺乳动物减少的这种协同变化的重要性。它们同时还表明应慎用围封实验推测结果来预测人为影响使动物削减带来的结果。,引言Introduction,假说: 1.土壤特征和降水会影响到野生食草动物对植物群落组成中的物种丰富度、种类、生长情况和结构(高度、盖度、冠层盖度)。 2.在试验点的大型食草动物减少对植物群落的影响强于景观点。 3.环境梯度在试验点环境与景观点环境对比野生食草动物减少对植物群落的决定性影响中有一定相互作用。预计在实验点中环境梯度作用更强。 4.因为牲畜的对原野生动物的补偿作用不完全,在试验点和景观点的野生动物减少变化量不能完全算作原总载畜量变化。,材料和方法Materials and methods,地点:肯尼亚莱基皮亚地区(Laikipia)半干旱稀树草原74个点考察。 (海拔17001800m, 东经3652 北纬017) 时间:2011年1月至7月间 试验区域包含:1.明显的降雨和土壤特性梯度;2.非生物梯度范围内有不同级别丰富度的大型野生动物和牲畜;3.有些野生动物围封试验区域跨越了多非生物梯度。 土地类型包含:野生动物保护区、牧区、不同强度畜牧业生态保护混合区和农业种植区。 主要土壤类型:黑棉土(浅色变性土)和红砂土(铁铬淋溶土) 每考察点大小:(100100m),材料和方法Materials and methods,试验点:KLEE和UHURU提供 KLEE肯尼亚长期围封实验 UHURU降雨不确定性条件下有蹄类食草动物实验 景观点:47个景观点跨越3000平方公里范围。 选取:1.不同降水和土壤类型范围的地点 2.包括上述提到的不同土地类型但不含使用多种牲畜过度放牧的地区,0 允许所有动物通过 W 允许野生动物通过 C 仅允许牛通过,材料和方法Materials and methods,植被调查 在每个实验和景观点,建立了50个采样点的网格(网格点之间有2020m的空间)。在每一个点中,放置5个采样钎(50cm高),每个相距1米(共250采样钎每格)。对于每个放置的采样钎,记录所有接触采样钎的植物的物种,以及每株触及的高度。超过采样钎高度(50cm以上)的植物直接记录物种。由于一些植物不能鉴定到种,尤其是不在花期的植物,这些植物集中鉴定到属水平,以尽量减少由于近期降雨对每个站点物种丰富度评估的影响。产生这个问题的样本占所有测量样本的10以下。此外,对于结构(平均植被高度,冠层盖度和总盖度)和物种丰富度统计只在配对站点(野生动物多的与少的同时采样)进行二次分析,这是尽可能减少时空变化对观察的影响的第二种方法。,材料和方法Materials and methods,植被调查 对物种组成的数据进行分析,根据站点内的每个物种冠层盖度。所有的 群落结构和物种丰富度数据以站点级别收集,每站点(或配对站点进行配对分析)进行分析,作为分析的基本单位。我们用草本植被最大高度(植被与采样钎接触的最高点)、总盖度(植被调查采样钎接触的平均百分率,它可以超过100)和冠层盖度作为群落结构的指标。,材料和方法Materials and methods,野生动物和牲畜丰富度 调查每个采样点(每站点50个)周围一平方米范围内粪便丰富度。通过每个粪堆鉴定物种到尽可能低的分类单位(通常到种);然而,由于分析需要,我们把粪便分为“养殖”和“野生”两类。为了验证该指标的效果来统计野生动物和牲畜丰富度,我们同时在每个站点比较了粪便调查和相机陷阱调查的结果,找到相一致的结果。,材料和方法Materials and methods,数据分析 模型:广义线性模型(Generalized Linear Models, GLMs) 软件:R v2.14.2 分析:非度量多维尺度分析(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS),结果Results,结果Results,结果Results,结果Results,结论Conclusions,Results from this study and others suggest that the tradeoffs between livestock and wild herbivores may be complex. Competition or compensation between livestoc
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