大叶杨群落植物性系统多样性的分布格局.doc

本文来源于：大叶杨群落植物性系统多样性的分布格局摘要: 应用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数等指标，分析了湖北大老岭自然保护区不同样地大叶杨群落物种和性系统多样性。结果表明: 组成大叶杨群落的植物共有 182 种，隶属于 73 科 143 属，其中单种属和寡种属占优势。大叶杨群落物种丰富度受海拔、坡向和林内小气候的影响，在样方 3 达峰值。从 4 个样地科属种的共有性来看，科的共有性较高，种的共有性较低，与样地间微环境的差异程度有关。大叶杨群落是演替过程中的群落，大叶杨的年龄结构除 2 号样地表现为增长型结构外，其他 3 个样地均是衰退型。群落植物性系统类型较丰富，两性花植物最多，雌雄异株和雌雄同株植物在大叶杨群落中也占有重要地位; 乔木层中重要的性系统类型是雌雄异株植物，与建群种大叶杨的性系统一致，灌木层和草本层中两性花植物是重要的类型，并且两性花植物所占的比例随草本层植物种类的增加而增大。此外乔木层中建群种大叶杨的重要值最大且在样方 3 中最高。4 个样地中物种多样性和植物性系统多样性指数变化一致，即乔木层多样性指数的变化不大，灌木层随海拔的升高逐渐增大，草本层在样方 3 达到最大，这种变化与各样地不同层物种数的变化相一致; 在最低海拔样方中，各层的均匀度指数最大，物种和植物性系统分布最均匀。关键词: 大叶杨; 性系统多样性; 分布格局自林奈用植物的性器官作为分类的标准以来，有花植物性系统的多样性及其进化的研究受到广泛关注1。任何生物物种的存在都要完成一个重要使命繁殖后代。植物群落是在特定空间和时间范围内，特定的植物种类与一定的外环境及结构形成的相互关系并具有特定功能的植物集合体。植物能顺利完成其生活史需要合适的环境和生物条件，因此，植物群落中植物集合体的形成与性系统构成相互制约关系。不同的性系统可影响植物有性生殖的质量、种群的适应以及群落物种构成和分布格局，也可影响种群的动态和群落的发展进化等很多方面并在其中扮演着关键角色，因此对植物的性系统进行研究具有十分重要的意义2。有花植物的性系统具有极大的多样性，在个体和居群水平 上 有 两 性 花 ( hermaphroditism ) 、雌 雄 同 株( monoecy ) 、雌 雄 异 株 ( dioecy ) 、雄 全 同 株( andromonoecy) 、雌全同株( gynomonoecy) 、雄全异株( androdioecy) 、雌全异株( gynodioecy) 、三性花同株( trimonoecy) 、三性花异株( trioecy) 共 9 种3。也就是雄花、雌花和两性花的不同组合在植物中都有发现4-5。植物群落的性系统多样性和分布格局是近代研究热点，Gentry6曾指出热带森林的树种中通常有 21% 26% 的为雌雄异株，并认为雌雄异株是加强个体远交最有效的性系统，而这种性系统对于热 带 雨 林 中 分 布 稀 疏 的 树 种 来 说 非 常 重 要。Croat7对巴拿马巴罗科罗拉( Barro Colorado) 岛热带区系中的攀援植物的性系统进行研究得知，仅11% 的是雌雄异株的。在国内有关植物群落研究关注植物性系统的构成和多样性的报告不多见，蔡永立等8曾报导过中国亚热带东部藤本植物中雌雄异株的比例在单性花中较高，占 30. 8% ，并认为与藤本植物在群落中的稀疏分布有关。将群落中的性系统纳入群落生物多样性来讨论群落空间分布格局、稳定性、结构及进化的研究还未见报道。大叶 杨 ( Populus lasiocarpa Oliv. ) 为 杨 柳 科( Salicaceae) 大叶杨组( Sect. leucoides Spach) 落叶乔木，是我国特有的杨属树种之一，产湖北、四川、陕西、贵州、云南等省，在湖北省大老岭自然保护区广泛分布，主要分布于海拔1 300 1 900 m山谷溪沟冲积处9。本文在野外样方调查的基础上，运用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数对湖北大老岭自然保护区大叶杨群落的物种多样性与性系统多样性进行分析，探讨了亚热带地区落叶阔叶林物种多样性和性系统多样性与环境变化的关系及对群落结构的影响，以揭示植物性系统在维护森林群落结构和物种多样性构成的作用。1 研究区概况与研究方法1. 1 研究区概况湖北大老岭自然保护区位于湖北省西南宜昌、兴山、秭归三县交界处，地理坐标为 11052 11101 E，3101 3108 N，其范围东西长 10. 95 km、南北宽 9. 3 km，总面积5 936 hm2。该区属大巴山系东端 荆 山 余 脉，海 拔 从 960 m 的 老 屋 场 外 缘 到2 005. 5 m的主峰天柱山 ( 也称天宝山 ) ，相对高差1 045. 5 m，整个山势水网都以天柱山为圆心，呈放射状向四周延伸，故地形也称中间高、四周低的斗笠式梯级下降的倾斜面，地貌类型复杂，坡陡、谷深、高差悬殊。该保护区属中亚热带北缘和北亚热带南缘的气候类型，除受西风和副高压的影响外，还受周围特殊地形的影响，具有日照时间长、气候温暖、雨量充沛、风大雾多、冰雪期长和无霜期短的特点。该地成土母质主要是花岗岩、石灰岩等，土壤垂直分布明显，海拔 960 1 200 m为黄壤，海拔1 200 1 500 m为山地黄棕壤，海拔1 500 2 005 m为山地棕壤9-10。1. 2 研究方法1. 2. 1 样地设置及调查方法根据林分起源、坡向和坡位、海拔等因子，采用梯度格局法设 4 个样地，每个样地根据典型性、代表性原则设置 5 个 20 m 20 m 的样方作为重复，各样方内设置 10 个 2 m 2 m 的灌木样方，20 个 1 m 1 m 的草本样方。 在植物生长高峰期 ( 8 月份 ) ，调查样方内乔木层胸径5 cm 树种的种类、胸径、冠幅和树高; 灌草层记录所有灌木( 包括木质藤本及胸径小于 5 cm 的乔木更新苗) 、草本( 包括草质藤本) 植物的种类、株数( 丛生灌木记录丛数，统计密度时按单株计算，草本记录株数) 、高度、盖度等指标。根据实地考察和查阅大量的文献资料最终统计大叶杨群落中植物在个体和居群水平上具有 5 种性系统类型11-12( 表 1) 。被子植物以 Cronquist 植物分类系统为基础，裸子植物按郑万钧系统划分，蕨类植物以秦仁昌分类系统为依据。1. 2. 2 各指标计算方法1) 丰富度指数物种丰富度( S) = 出现在样地的物种数2) 种群年龄结构 种群个体大小采用曲仲湘立木级，用胸径确定乔木的年龄，对群落建群种的年龄结构进行分析。5) 群落物种重要值和植物性系统重要值指标重要值 ( Ii) = ( 相对密度 ( DRi) + 相对频度( FRi) + 相对盖度( CRi) ) /3 ( 3)式中: Ii为第 i 种性系统或第 i 种植物的重要值，DRi是第 i 种性系统或第 i 种植物的相对密度，FRi是第 i 种性系统或第 i 种植物的相对频度，CRi第 i种性系统或第 i 种植物的相对盖度( 乔木层用相对显著度计算) 。需要说明的是第 i 种性系统的相对密度、相对频度、相对盖度是第 i 种性系统的多个种相加 后 所 得，因 此 基 于 植 物 性 系 统 的 Shannon-Wiener 信息多样性指数、Shannon 均匀度指数、第 i种性系统重要值也是多个种相加后得到的。2 结果与分析2. 1 不同样地大叶杨群落特征和性系统丰富度2. 1. 1 不同样地物种丰富度大老岭自然保护区大叶杨群落不同样地的主要生境因子及人为干扰情况见表 2。根据调查结果进行统计，组成大叶杨群落的植物共有 182 种，隶属于 73 科 143 属。其中蕨类植物5 科 5 属 7 种，裸子植物 2 科 2 属 3 种，被子植物 66科 136 属 172 种。其中被子植物中单子叶植物 7 科17 属 23 种，双子叶植物 59 科 119 属 149 种。 在这182 种维管植物中，草本植物有 36 科 76 属 97 种，木本植物 39 科 67 属 85 种。数量优势科依次为蔷薇科( 15 属 19 种) 、毛茛科( 8 属 9 种) 、菊科( 5 属 8种) 、百合科( 6 属 8 种) 、蓼科( 2 属 7 种) 、忍冬科( 4属 7 种) 、壳斗科( 3 属 6 种) 、伞形科( 4 属 6 种) 、唇形科( 5 属 5 种) 、虎耳草科( 5 属 5 种) 、桦木科( 3属 5 种) 。含有单 种的属有 115 个，占 总 属 数 的80. 42% ，可见单种属占绝对优势; 含有 2 个种的属有 22 个，占总属数的 15. 38% ; 含有 3 个种的属 5个，占总属数的 3. 50% ; 含有 6 种的属仅 1 个，即蓼属，占总属数的 0. 70% 。图 1 显示了大叶杨群落 4 个样地的科属种情况。所调查的 4 个样地均在沟谷中，4 号样地物种的丰富度最小，仅有 76 种，隶属于 45 科 69 属; 3 号样地物种丰富度最大，由 90 种植物构成，隶属于 51科 78 属; 而 1 号样地和 2 号样地物种丰富度( 分别为 80 种和 82 种) 和总属数( 分别为 74 个属和 73 个属) 接近，总科数相同( 均为 46 个科) 。4 个样地的大叶杨群落共有科属种见表 3，可知在这些样地中，共有科有 26 个科，分别占 1 号样地、2 号样地、3 号样地、4 号样地植物群落总科数的56. 52% 、56. 52% 、50. 98% 、57. 78% ; 共有属 27 个，依次 占 4 个 样 地 的 36. 49% 、36. 99% 、34. 62% 、39. 13% ; 共 22 个种为 4 个样地共有种，依次占 4 个样 地 总 种 数 的 27. 50% 、26. 83% 、24. 44% 和28. 95% 。由此可见，从科的角度来看，4 个样地的共有性是相当高的，从属和种的角度看，共有性相对较低。2. 1. 2 不同样地建群种的年龄结构图 2 显示了大叶杨 4 个样地建群种的年龄结构。可以看出，4 个样地都没有检测到级幼苗，并且只有 4 号样地检测到了级苗木。2 号样地表现为增长型结构，中龄个体所占的比例较多，幼龄和老龄个体相对较少; 1、3 和 4 号样地成衰退型结构，即中龄个体和老龄个体较多，幼龄个体相对较少。图 2 4 个样地建群种的年龄结构Fig 2 Age structures of constructive species in four quadrats大叶杨群落是一个演替过程中的群落，建群种大叶杨是喜光、喜湿的先锋树种，在光照和水分条件较好的情况下，大叶杨能良好的生长。由于所调查的大叶杨群落的郁闭度都较高，均在 0. 8 以上，林下幼苗得不到足够的阳光，加之严寒冬季的到来，造成了幼苗的大量死亡。2. 1. 3 不同样地性系统丰富度分别将乔灌草同种性系统类型的植物加和，对种子植物进行性系统类型百分比计算得出各样地性系统类型谱( 表 4) 。结果表明，两性花植物在各样地中所占的比例最大，在 3 号样地中最多，4 号样地最少。其次是雌雄同株植物，在 4 个样地中占种数比例在 7. 78% 15. 79% 之间浮动。雌雄异株植物位居第三，雄全同株植物虽然在各样地中均有存在，但种类较少，雌全同株植物只在 2 号样地中存在。同时对大叶杨林内 175 种种子植物进行统计得到该群落各种性系统类型谱，其中两性花植物 126种，占总种数的 72. 00% ; 雌雄同株植物 23 种，占总种数的 13. 14% ; 雌雄异株植物 19 种，占总种数的10. 86% ; 雄 全 同 株 类 型 的 物 种 主 要 是 猫 儿 屎( Decaisnea fargesii Franch. ) 、 扇 叶 槭 ( Acerflabellatum Rehd. ) 、长柄槭 ( Acer longipes Franch. ) 、青 榨 槭 ( Acer davidii Franch. ) 、五 裂 槭 ( Aceroliverianum Pax) 、阔叶槭 ( Acer amplum Rehd. ) 共 6种，占总种数的 3. 43% ，其中以槭树科( Aceraceae)植物为主要，但分布较少; 雌全同株植物只有菊科离舌橐吾( Ligularia fischeri ( Ledeb. ) Turcz) 1 种。2. 2 不同样地物种多样性及植物性系统类型多样性分析物种数和个体数是最直观最简单的多样性指标，在 4 个样地的大叶杨群落中，它们的物种数和个体数都有一定的差异( 表 5) 。在乔木层中各样地的物种数变化不大; 灌木层物种数从 1 号样地到 4 号样地逐渐增多; 草本层物种数 3 号样地居各样方之首，而在 4 号样地中种类最少。对比各样方乔灌草物种数，除 4 号样地灌木层物种数占优势外，其他 3个样地均以草本层物种数占优势。从个体数来看，从 1 号样地到 4 号样地乔木层和灌木层呈上升趋势，而草本层则先增加后减少，这和物种数的变化根据不同样地大叶杨群落的调查结果，依据式1) 、2) 分乔灌草 3 个层次，对 4 个样地大叶杨群落的物种多样性指数以及基于性系统类型的多样性指数和群落的均匀度进行计算( 表 6) 。结果表明，在大叶杨群落乔木层中，4 个样地的物种 Shannon-Wiener 多样性指数从样地 1 到样地 4 呈下降趋势，但相差并不大; 在灌木层中，物种多样性指数从样地 1 到样地 4 逐渐增加; 在草本层中样地 3 最大，样地 4 最小; 在同一样地中，草本层的物种多样性指数均高于乔木层。物种多样性指数的变化与各层物种数的变化相一致。基于植物性系统类型的 Shannon-Wiener 多样性指数在大叶杨群落乔木层中变化不大，在灌木层中样地 4 多样性指数大于其他 3 个样地，草本层样地3 最大，明显高于其他 3 个样地; 在同一样地中，则是乔木层高于灌木层和草本层。可见，基于植物性系统类型的多样性指数受各层物种数的影响，但并不成简单的正相关。均匀度指数是表征群落中某一特征分布均匀程度的指标。在大叶杨群落中，从物种角度来看，Shannon 均匀度指数在样地 1 的乔木层、灌木层和草本层均最大，最小是在样地 2 的乔木层和灌木层以及样地 4 的草本层，说明样地 1 中各层物种分布都较其他样地均匀; 而在同一样地中，Shannon 均匀度指数都是乔木层 灌木层 草本层，说明乔木层在各样地中个体分布较灌木层和草本层均匀，可能是乔木种类较少、林下灌木和草本种类较多的缘故。从植物性系统类型角度来看，各层的 Shannon均匀度指数均在样地 1 最大，说明在样地 1 各层植物性系 统 分 布 最 均 匀; 在 同 一 样 地 中，乔 木 层 的Shannon 均匀度指数远高于灌木层和草本层。2. 3 不同样地群落乔木层、灌木层主要树种的重要值植物种类的重要值是反映其在群落中重要程度的一个综合指标，重要值的大小是确定优势种和建群种的重要依据。由于构成大叶杨群落的植物种类较多，故只列出了乔木层、灌木层前 10 位物种的重要值13( 表 7) 。结果表明，不同样地大叶杨群落的物种组成不同，因此物种的重要值也不同。在乔木层中，4 个样地的大叶杨群落树种的组成不同，各树种的重要值也不一样，它们的梯度变化也比较明显，但大叶杨在各样地群落中均占有绝对优势。大叶杨群落的伴生树种主要有单齿樱桃、茅栗、四照花、灯台等。在灌木层，鞘柄菝葜、箬竹、狭叶绣线菊是大叶杨群落灌木层中的常见种，这些种群比较适应这种生态环境。同时也可以看出同一物种在不同样地的重要值也不同，例如狭叶绣线菊在 4 个样地中的重要值分别为 10. 31% 、10. 51% 、6. 61% 、6. 21% 。另外，白檀、单齿樱桃等乔木的一些更新苗也成了大叶杨群落灌木层主要组成部分，但不同的样地灌木层的优势种不同2. 4 不同样地群落乔木层、灌木层、草本层植物性系统类型的重要值比较分析基于植物性系统的重要值( 表 8) 可以得出，在不同样地的大叶杨群落中，乔木层中均以雌雄异株类型的植物占优势，其中样地 3 样地 1 样地 4 样地 2，其次是两性花或雌雄同株植物，雄全同株植物很少，在样地 1 的大叶杨群落中没有见到; 灌木层中两性花植物的重要值最高，雌雄异株类型的植物位居第二，第三是雌雄同株类型，另外还有少量雄全同株类型的植物，但这种类型在样地2 的群落中没有调查到; 草本层中重要值最大的是两性花类型的植物，雌雄同株类型的植物位居第二，第三是雌雄异株类型，雌全同株类型在样地 1 和样地 3 这两个样地没有。因此大叶杨群落基于植物性系统重要值的排序是两性花、雌雄异株、雌雄同株，雌全同株和雄全同株类型很少。3 结论与讨论本研究所选大叶杨群落的 4 个样地 20 个样方，均在沟谷中，郁闭度高达 0. 80 以上，林内形成了温热潮湿的小气候，比较适合植物生存，但都受到了轻微的人为干扰。群落共有 182 种植物，物种丰富，是维持保护区植物多样性的重要群落之一。从 4 个样地科属种的共有性来看，科的共有性较高，种的共有性较低，与样地间微环境的差异程度有关。所选 4 个样地只有样地 3 为半阴坡，其他 3 个样地均属于阳坡，坡向主要影响光照，也间接影响温度、湿度和土壤类型等。不同坡向由于生境条件的差异性使得该群落不同样地的物种多样性方面具有显著的差异性，样地 1、样地 2、样地 4 中，旱生植物如箬竹和艾蒿等较多，而在样地 3 由于环境条件趋于湿润，多有一些耐阴植物如大叶金腰、华南星等。由样地 1 到样地 4 海拔逐渐升高，而海拔高度的不同会引起温度、降水和大气成分等差异，因此海拔高度的变化也影响了不同样地物种多样性的变化，该群落在海拔1 725 1 755 m的半阴坡物种最丰富。大叶杨群落不同样地各层物种也存在一定的差异，各样地乔木层物种数均较少，对总物种丰富度的贡献相对较小，物种丰富度没有形成明显的海拔格局。灌木层物种数随样地海拔的升高而增加，草本层物种数在海拔梯度上形成了明显的单峰格局，其原因可能是低海拔样地温度较高，林内形成了湿热的小气候，适合生存的灌木、草本种类较少，随样地海拔的升高温度逐渐降低，适合生存的物种逐渐增多，灌木层物种数逐渐增加，而此时草本物种丰富度达到峰值，在最高海拔样地 4 气候寒冷，同时由于灌木层物种数和个体数的增加，盖度增大，进而限制了草本植物的生存，草本物种丰富度又开始降低14。此外，从建群种大叶杨的年龄结构看，2号样地表现为增长型结构，其他 3 个样地均表现为衰退型结构。4 个样地乔木层中建群种大叶杨的重要值均是最大的，在样地 3 中最大。乔木层其他物种的重要值与灌木层的物种重要值在一定程度上揭示了物种随样地环境变化的分布规律。从植物性系统类型来看，该群落 175 种种子植物分属于 5 个性系统类型( 两性花、雌雄同株、雌雄异株、雄全同株、雌全同株) ，以两性花、雌雄同株、雌雄异株为主。基于植物性系统类型的 Shannon-Wiener 多样性指数与物种数不成简单的正相关，这是因为新增加物种的性系统类型可能是以前存在的或是彼此相同的。Yampolsky15对全世界范围内121 492 种被子植物的调查数据进行分析，发现被子植物中两性花植物的比例约占 72% ，雌雄同株、雌雄异株的比例分别为 5% 和 4% ，这些数据表明两性花类型最为普遍，雌雄同株和雌雄异株类型也常见。Bawa16调查了一个热带低洼潮湿森林乔木的繁育系统，近 65% 的种是两性花植物，雌雄同株和雌 雄 异 株 所 占 的 比 例 分 别 为 15% 和 20% ;Ramirez17对委内瑞拉中部平原的植被群落作了调查，在调查的 210 种植物中两性花占了 75. 2% ，其次为雌雄同株，占 17. 1% ，雌雄异株的占 7. 6% 。湖北大老岭地处中亚热带北缘，属于中亚热带北缘暖温带南缘气候类型，该保护区大叶杨群落中两性花植物占 72. 00% ，雌雄同株植物占 13. 14% ，雌雄异株植物占 10. 86% 。由此可知，亚热带大叶杨群落和热带森林群落相似，两性花植物最多，雌雄同株和雌雄异株类型在群落中也占有一定的比例，是群落中常见的性系统类型。基于植物性系统的重要值反映了雌雄异株植物在各样方乔木层中最重要，与建群种大叶杨的性系统是一致的，各样方灌木层和草本层中两性花植物是最重要的类型，在样方 3 草本植物种类最多，达 49 种，两性花植物所占得比例也最高，占 77. 78% ，而样方 4 中灌木层植物种类最多，36 种，两性花植物所占的比例却最少，仅占 64. 48% ，可见大叶杨群落两性花植物所占的比例与草本层植物的物种数成正比，而与灌木层物种数无关。从物种多样性和植物性系统多样性指数来看，4个样地的变化表现一致，即乔木层 Shannon-Wiener多样性指数的变化不大，灌木层随海拔的升高逐渐增大，草本层在样方 3 达到最大，然后下降，这种变化与各样地不同层物种数的变化相一致; 在最低海拔的样地 1 中，各层的均匀度指数最大，物种数和植物性系统分布最均匀。总体上讲，大老岭自然保护区大叶杨群落生物多样性较高，群落物种丰富且梯度效应明显，虽然坡向的不同、海拔的变化在一定程度上对物种的多样性产生了影响，制约了该群落的空间分布格局，然而群落内小气候的变化对该群落的物种多样性也起到了重要作用。另外该群落植物性系统组成相对较丰富，繁殖方式多样，两性花植物在群落中所占的比例最大，与草本层植物的物种数相关，不受乔木层和灌木层物种数的影响。乔木层中最重要的植物性系统类型是雌雄异株植物，灌木层和草本层中两性花植物最重要，这两种类型在维持大叶杨群落的稳定性上具有重要的功能。由于雌雄异株植物的雌雄性别分株表达，使得该类植物在环境胁迫下维持种群稳定性的能力相对较差，从而导致种群结构和功能、生态系统的组成随之发生改变。因此，必须维护好保护区生态系统的稳定性，避免环境胁迫对大叶杨群落稳定性的影响。参 考 文 献1 卢洋，黄双全 论雌花两性花同株植物的适应意义J 植物分类学报，2006，44( 2) : 2312392 颜立红 湖南壶瓶山藤本植物的有性系统及其环境的适应性J. 东北林业大学学报，2007，35( 7) : 35-393 黄双全，郭友好 . 传粉生物学研究进展J. 科学通报，2000，45( 3) : 225-2374 DARWIN C. The different forms of flowers on plants of the samespeciesM. London: John Murray，18775 高江云，任盘宇，李庆军 . 姜科、闭鞘姜科植物繁育系统与传粉生物 学 的 研