南方再生稻超高产理论与技术模式研究及应用.doc

南方再生稻超高产理论与技术模式研究及应用李义珍（福建省农业科学院水稻研究所）1区域生态条件与解决的关键问题2再生稻超高产理论与技术途径2.1再生稻超高产库源结构及调控目标2.2再生稻腋芽发育特性及调控2.3再生稻氮素的积累运转及对光合生产的调控3再生稻超高产技术模式3.1头季建立大库丰源的超高产技术模式3.2再生季建立多穗群体的超高产技术模式4再生稻超高产栽培技术规程5技术应用效果评价6技术的发展方向和重点再生稻，利用头季收割后稻桩上的腋芽萌发成穗，一次播栽，两次收成，省工省本，高产高效，是一种资源节约型的稻作。我国1700年前的西晋就有再生稻零星种植的记述。20世纪30年代，杨开渠首先研究了再生分蘖的形态发育。50年代中期，南方多省组织推广再生稻。6070年代，四川、湖北等省育成了一批再生稻新品种，广东、四川、湖北、湖南、云南、江西、安徽、浙江等省开展了再生稻矮秆品种的试验示范。80年代末，随着一批具有强再生力的杂交水稻新组合的问世，利用杂交稻蓄养再生稻，成为一种新的种植制，在我国南方悄然崛起。90年代，再生稻种植面积迅速扩大1：四川省每年种植4050万公顷，云南省每年种植10万公顷，湖南、福建省每年种植56万公顷，湖北、安徽、江西、贵州、广西等省区每年种植12万公顷。1997年全国再生稻种植面积合计75万公顷，再生季平均单产136kg/667m2。福建省农业科学院与尤溪县农业局合作，于20012006年在尤溪县西城镇麻洋村，建立6.9公顷再生稻良种良法示范片，6年平均头季单产832.2 kg/667m2，再生季单产511.3 kg/667m2，其中有3丘田再生季每667m2产量分别达581.8kg、582.8kg和585kg，创单产世界新纪录。通过示范片辐射带动，尤溪县大面积再生稻也较大幅度增产，20012005年平均种植5767公顷，头季平均单产601.8kg/667m2，再生季平均单产301.6kg/667m2，年单产903.4 kg/667m2，比前5年平均单产862 kg/667m2，增产4.8%，比同期单季稻平均单产556 kg/667m2，增产62.5%。显然，再生稻具有巨大的增产潜力。估计我国南方有330万公顷单季稻田适宜种植再生稻。如果能研发推广优化集成栽培技术，达到尤溪县目前的产量水平，每年可增产稻谷175亿公斤。这是一个确保国家粮食安全亟待开发的领域。1区域生态条件与解决的关键问题南方适宜种植再生稻的区域，为北纬32度以南的低山丘陵平原区，含江南丘陵平原区、四川盆地东南部丘陵河谷，长江中下游以南的低山丘陵、平原及湖区，华南丘陵平原区，云南南部低纬中海拔的河谷，贵州低海拔河谷等。本区域属中亚热带至南亚热带气候，光温丰富，雨水充沛，水稻安全生长季210日以上，生长季内积温5000以上，日照10001500小时，降水9001500mm。36月为雨季，常绵雨寡照，气温较低，“断梅”后一转而为晴热天气。光温以7、8月份最丰富，9月份次之。7月下旬至8月中下旬间有伏旱高温出现，沿海地区7、8、9月份还时有台风暴雨袭击，引发平原低地涝害。中亚热带地区从9月中下旬起，开始出现危害再生稻开花受精的秋寒。稻田具有明显的地带性分布特征。平原、盆地以冲积土为主，耕层深厚肥沃。低山丘陵的坡地主要为红壤、黄壤发育的黄泥田，耕层相对较浅，有机质和氮磷钾养分含量较少。山区的峡谷和河谷洼地，多冷浸田，常年渍水，有机质不易分解，还原性强，抑制稻根发育。平原低地和湖区圩田，地下水位高，土壤粘重，通气不良，也不利根系生长。目前限制再生稻高产、超高产的主要因素有：(1)气候资源限制。再生稻大多承袭单季稻迟播迟栽的季节布局，结果，头季生长期偏短，不利形成穗多穗大的群体；产量形成关键期（孕穗成熟期）与光温高值期错位，不利产量物质的积累；再生季抽穗过迟，花期遭遇秋寒的机率较高。(2)土壤生态限制。丘陵山区的冷浸田，河谷盆地的深底肥田，平原低地和滨湖圩田，地下水位高，加上全程淹灌，土壤明显潜育化，通气不良，抑制了稻根的发育和机能，进而抑制地上部器官的生育。(3)超高产理论研究滞后，产量形成生理机制缺乏深入研究，制约了超高产主攻目标的确定和关键技术的开拓创新。上述主要限制因素是必须研究解决的关键问题。2再生稻超高产理论与技术途径2.1再生稻超高产库源结构及调控目标从光合作用的视角分析，水稻产量决定于库容量与库藏物质积累量，简称为“库”（sink）和“源”(source)。据赵明等的“三合结构”设想2，遵循定量化、可操作的原则，拟出水稻库源结构模式如下：每m2穗数每穗粒数每m2总粒数粒容（粒重）库容量稻谷产量库藏物质积累量抽穗后干物质积累量（W）营养器官贮藏性干物质转运量（SC）LAINARCGRD 2.1.1超高产库各层次结构的主要因素在再生稻头季和再生季的成熟期，各调查30丘不同产量水平田块的产量及其构成，结果3列于表1看出：结实率比较稳定，库容量决定了稻谷产量（r=0.9917*，0.9881*）。超高产必须具备“大库”。由于单个谷粒的容积（以粒重为衡量指标）比较稳定，每m2总粒数与库容量的相关最密切（r=0.9958*，0.9950* ）；而头季以每穗粒数与每m2总粒数的相关最密切（r=0.8408*），再生季以每m2穗数与每m2总粒数的相关最密切（r=0.8599*）。因而，决定库容量的主要因素是每m2总粒数；决定每m2总粒数的主要因素，头季为每穗粒数，再生季为每m2穗数。换言之，扩增库容量的关键在于增加每m2总粒数；而增加每m2总粒数，头季必须在确保足额穗数基础上，主攻大穗，达到穗多穗大；再生季必须着重提高腋芽萌发率，以多穗保总粒数、构大库。表1 再生稻产量及其构成因素的变异和彼此间的相关(II优航1号，2005年)季别构成因素平均值变异系数 (%)相关系数(r)产量库容量每m2总粒数每m2穗数每穗粒数结实率头季库容量(gm-2)1173.313.90.9917*每m2总粒数4042813.70.9895*0.9958*每m2穗数242.37.90.4888*0.4790*0.4879*每穗粒数166.912.00.8261*0.8415*0.8408*-0.0582结实率(%)95.41.80.0523-0.0756-0.05760.0753-0.1329千粒重(g)29.01.40.09140.11640.0001-0.07890.0790-0.2046再生季库容量(gm-2)784.617.30.9881*每m2总粒数2934217.10.9854*0.9950*每m2穗数424.714.90.8540*0.8519*0.8599*每穗粒数69.19.10.4908*0.5106*0.4845*0.0023结实率(%)92.12.7-0.0526-0.2023-0.1916-0.1242-0.1653千粒重(g)26.71.50.11990.13940.04080.00560.0676-0.09672.1.2超高产源各层次结构的主要因素在再生稻头季和再生季的齐穗成熟期，对6丘超高产示范田和6个施氮量处理区，观测稻谷产量、库藏物质积累量（籽粒干重）与干物质生产及运转的关系，结果列于表2、表3，看出：库藏物质积累量是稻谷产量的另一个决定因素(r=0.9985*，0.9986*)。超高产必须具备“丰源”。库藏物质积累量，大部分（75%85%）来自抽穗后光合生产的干物质（W），一部分（15%25%）来自营养器官（茎、鞘、叶和稻桩）于抽穗前贮积、抽穗后转运到穗部的贮藏性碳水化合物（SC）。库藏物质积累量与抽穗后干物质积累量呈极显著正相关，与营养器官贮藏性干物质转运量一般也呈极显著正相关，但由于SC与施氮量存在负相关趋势，在头季施氮水平试验田，库藏物质积累量与SC呈一定程度的负相关。表2 再生稻齐穗成熟期的干物质生产类型生育时期户主/施N量(gm-2)稻谷产量(gm-2)SWSC1SC2表观转变率(%)LAINARCGR齐穗成熟平均科技示范田头季齐穗成熟(29d)曾凡辉1457.81149.7968.9180.7-15.78.345.266.804.9133.41邓国扬1451.71122.5940.9181.6-14.48.385.326.854.7432.44严朝高1414.81110.4932.3178.1-16.08.205.106.654.8332.15曾凡煜1353.31053.8882.3171.5-16.37.874.936.404.7530.42曾凡植1267.9969.6804.6165.0-17.07.574.345.964.6527.74罗有尧1187.1895.5732.0163.5-18.37.484.606.044.1825.24再生季齐穗成熟(34d)曾凡辉819.5655.1493.792.568.924.63.971.642.815.1714.52邓国扬828.5653.7488.996.468.425.24.091.812.954.8814.38严朝高683.7552.9415.986.850.224.83.551.532.544.8212.23曾凡煜787.2637.3476.794.366.325.23.791.622.715.1714.02曾凡植668.2542.6399.591.152.026.43.331.322.335.0411.75罗有尧664.8536.2390.393.752.227.23.131.202.175.2911.48施氮试验田头季齐穗成熟(32d)0644.5545.6379.9165.7-30.45.503.184.342.7411.877.5892.5758.6584.4174.2-23.06.453.705.083.5918.2615.01064.2897.4757.3140.1-15.66.934.765.854.0523.6722.51091.3927.0792.5134.5-14.57.695.216.453.8424.7730.01130.0934.0803.3130.7-14.09.346.377.863.1925.1037.51015.3843.2737.5105.7-12.59.626.628.122.8423.05再生季齐穗成熟(31d)0545.0446.5390.245.525.816.02.761.131.956.4612.597.5630.8514.6457.949.127.614.92.701.131.927.6914.7715.0702.3585.9525.550.934.513.72.691.281.998.5216.9522.5756.5627.2540.364.942.017.03.101.302.207.9217.4330.0787.8663.0571.465.446.216.83.491.692.597.1218.4337.5750.0632.7545.661.645.516.94.041.852.955.9717.60* S 库藏物质积累量(gm-2)，W 干物质净积累量(gm-2)，SC1 茎叶干物质输出量(gm-2)，SC2稻桩干物质输出量(gm-2)，LAI 叶面积指数，NAR 净同化率(gm-2d-1)，CGR群体生长率(gm-2d-1)。抽穗后的干物质积累量，决定于群体生长率（CGR），而群体生长率决定于叶面积指数（LAI）和净同化率：CGR=LAINAR。据观测（表3），抽穗后的CGR与LAI的关系，在科技示范田为极显著的线性正相关，在施氮量试验区为极显著的抛物线型相关。CGR与NAR的相关多不显著。因而，决定库藏物质积累量的主要因素是抽穗后的干物质积累量；决定抽穗后干物质积累量的主要因素是群体生长率；决定群体生长率的主要因素是适当的叶面积，叶面积过小，群体生长率不高，叶面积过大，则净同化率剧降，群体生长率也不高。换言之，增加库藏物质积累量的关键在于提高抽穗后的群体生长率，以增加抽穗后的干物质积累；而提高群体生长率，必须寻求叶面积与净同化率的最佳平衡。表3 再生稻库藏物质积累量与齐穗成熟期干物质生产因素的相关类型生育时期相关因素abcr科技示范田头季齐穗成熟 SW100.371.08330.9998* SSC-1044.6412.80120.9666*CGRLAI-19.367.68890.9328*CGRNAR-21.9511.15830.9146*再生季齐穗成熟 SW54.331.22020.9963* SSC-118.374.69770.9360*CGRLAI1.534.46130.9490*CGRNAR16.37-0.6534-0.0859施氮试验田头季齐穗成熟 SW214.570.89230.9931* SSC1295.59-3.4885-0.6218CGRLAI-70.7327.5261-1.96070.9959*CGRNAR-83.4958.3119-7.92690.5676再生季齐穗成熟 SW-30.061.20430.9930* SSC101.014.47920.9507*CGRLAI-48.2651.8225-10.01370.8191*CGRNAR39.36-6.92640.50890.2445* S 库藏物质积累量(gm-2)，W 干物质净积累量(gm-2)，SC 营养器官干物质输出量(gm-2)，CGR群体生长率(gm-2d-1)，LAI 叶面积指数，NAR 净同化率(gm-2d-1)。* 具有回归系数a、b的为线性回归，具有回归系数a、b、c的为二次曲线回归。* n=6, r0.05=0.811, r0.01=0.917。2.1.3库源关系水稻必须具备“大库丰源” 才能达到超高产。但是，库源之间存在何种关系？到底是“库”还是“源”对进一步提高产量更具关键性？为了解开疑团，2005、2006年在头季齐穗期和再生季齐穗期，采用剪除一部分谷粒和叶面积的方法，调塑出9种不同库叶群体，对其产量、产量构成、光合生产和干物质积累运转，进行追踪观测。两年的研究结果相似，表4、图1列出2006年头季的观测结果，看出：剪除一部分谷粒，产量相应下降。产量与每m2总粒数呈高度正相关（r=0.9916*）。剪除一部分叶面积，产量有所下降，但未按相应比例下降。如剪除10%叶面积，减产1.1%2.6%；剪除30%叶面积，减产4.3%6.1%。产量与叶面积的相关不显著（r=0.1477）。剪除一部分叶面积，产量仅略下降的原因，一是残留叶片的净同化率提高，如剪除10%叶面积，NAR提高6%8%，剪除30%叶面积，NAR提高27%30%；二是营养器官的干物质向穗部的调运量增加，如剪除10%叶面积，调运量增加4%5%，剪除30%叶面积，调运量增加10%13%。从而，使库藏物质积累量趋近于未剪叶的处理，确保库源协调发展。剪除一部分谷粒和叶面积，形成了不同的库叶比（粒叶比）。结果如图2所示，随着粒叶比的扩大，净同化率和营养器官干物质调出量都逐渐增加，库叶比与二者都呈极显著正相关（r=0.9812*，0.9844*）。由此表明，“库”具有主动调节“源”物质生产和调运的功能。看来，扩库控叶，以库带源，是建立大库丰源超高产群体的途径。表4 不同库叶群体的产量和齐穗成熟期的光合生产及干物质积累运转（II优航2号，2006年）处理稻谷产量(gm-2)比较(%)每m2总粒数结实率(%)千粒重(g)LAI库叶比(粒cm-2)NARWSCS剪粒%剪叶%齐穗成熟平均350781.61002882994.828.68.294.796.540.442.12430.1158.5588.63510773.398.92908393.328.57.464.335.900.492.29418.5166.2584.73530748.295.72911090.528.45.853.284.570.642.76390.4175.0565.41501011.11003844692.628.48.224.926.570.592.95600.4165.9766.31510987.097.63802391.428.47.404.335.870.653.14570.8174.5745.31530956.494.63793589.428.25.773.254.510.843.86539.9186.8726.7001164.21004536591.028.28.324.806.560.693.42694.7176.0870.70101138.297.84504589.628.27.504.275.890.763.65666.3182.9849.2818.70301093.493.94462887.528.05.823.364.590.974.35619.5199.2* LAI 叶面积指数，NAR 净同化率(gm-2d-1)，W 干物质净积累量(gm-2)，SC 营养器官干物质输出量(gm-2)， CGR群体生长率(gm-2d-1)， S 库藏物质积累量(gm-2)。2.1.4再生稻超高产库源的量化指标为了给超高产栽培提供明确的调控目标，整理分析了一批超高产田的库源结构数据，从中理出超高产库源主要构成因素的量化指标。表5列出三个再生稻品种超高产库构成因素的量化指标，看出：头季每667m2产量800900kg的库容量，为每m2 4.55.2万粒，千粒重28.629.6g，其穗粒组合，中穗型的汕优明86，穗数较多（每m2 300350穗），每穗粒数较少（140160粒）；大穗型的优明86和优航1号，穗数较少（每m2 240270穗），每穗粒数较多（180200粒）。再生季每667m2产量500580kg的库容量，为每m2 3.03.6万粒，千粒重2627g，其穗粒组合，中穗型的汕优明86，穗数较多（每m2 600穗左右），每穗粒数较少（5057粒）；大穗型的优明86和优航1号，穗数较少（每m2 430530穗），每穗粒数较多（6080粒）。再生季与头季相比，每穗粒数减少60%65%，千粒重减轻10%左右，穗数增加80%100%。看来，大力提高腋芽萌发率，形成比头季多一倍的穗数，是再生季实现超高产的关键所在。表5 再生稻超高产田的产量构成季别杂交组合调查田块数稻谷产量(kghm-2)每m2穗数每穗粒数每m2总粒数结实率(%)千粒重(g)头季汕优明86713562336325.821.1150.68.148923109793.81.129.60.4II优明86712633593253.919.1189.110.147899255091.72.729.00.2II优航1号2013079858257.517.5187.211.548142362094.51.929.00.4再生季汕优明8628025705596.10.153.14.331650256093.70.927.00.4II优明8677835547495.226.664.95.732048235792.91.626.30.3II优航1号208296410481.855.472.58.434506182292.42.226.30.7表2列出超高产源构成因素的量化指标，看出：头季每667m2产量800900kg的群体，抽穗后的干物质净积累量达800900gm-2，构成库藏物质的85%；再生季每667m2产量500550kg的群体，抽穗后的干物质净积累量达480550gm-2，构成库藏物质的75%。抽穗后干物质的高积累，源于有很高的群体生长率，上述超高产田抽穗后的CGR，头季达2733 gm-2d-1，再生季达1418 gm-2d-1。而高CGR又得益于较大的冠层叶面积和较高的光合机能。头季超高产群体齐穗期的LAI达7.58.4，成熟期缓降到4.55.3，齐穗成熟期平均LAI为67，NAR为4.74.9 gm-2d-1；再生季超高产群体齐穗期的LAI达3.54.0，成熟期缓降到1.61.8，齐穗成熟期平均LAI为2.53.0，NAR为4.95.2gm-2d-1。Monsi（1953）对作物群体的透光规律作了开创性研究，指出光强通过叶片群体按负指数曲线降低，提出公式I/I0=e-KF。式中I是LAI为F的作物群体中光强，I0为群体顶端入射的自然光强，K为消光系数，直立叶品种约为0.4，披散叶品种约为0.84。据公式计算，在7、8月份平均太阳辐射强度处于中等水平1600 Jcm-2d-1条件下，当直立叶群体的LAI为7时，群体底层叶片的光强（97 Jcm-2d-1）相当于补偿光强（25 Jcm-2d-1）的4倍，全部叶片都能进行有净收益的光合作用；当直立叶群体的LAI为9时，群体底层叶片的光强（47 Jcm-2d-1）相当于补偿光强的2倍，光合积累与维持呼吸消耗平衡。理论分析和实测结果一致表明：再生稻头季超高产群体的最适LAI，齐穗期不超过9，齐穗成熟期平均为7左右。同时，冠层叶片必须保持姿态直立，机能高而缓衰。相形之下，再生分蘖只有3片左右短直小叶，群体叶面积小，因而群体生长率和干物质净积累显著低于头季。进一步提高再生季产量，必须大幅度提高腋芽萌发率，以多穗扩增群体叶面积。2.2再生稻腋芽发育特性及调控2.2.1茎生腋芽的幼穗分化再生分蘖由头季地上部茎秆的腋芽萌发而来。据1993年在福州用石蜡切片和电镜的观察，汕优63茎生腋芽的幼穗分化具有如下特点（表6）：下位芽幼穗分化早、进展慢，上位芽幼穗分化晚、进展快。从母茎颖花分化减数分裂期，腋芽按由下而上的节位顺序开始第一苞分化；从母茎减数分裂抽穗后3周，腋芽按倒4、倒3、倒2再到倒5、倒6的节位顺序开始一次枝梗分化；从母茎抽穗后4周起，腋芽按由上而下的节位顺序开始二次枝梗分化。至母茎黄熟收割为止，腋芽幼穗发育最高阶段为二次枝梗分化。幼穗分化的头3期发育十分缓慢。如果以50%个体进入某一发育阶段之日，作为该发育阶段的出现期，则茎生腋芽第一苞分化期历23周，一次枝梗分化期历24周，二次枝梗分化期历1周，合计6周左右。而母茎头3个分化期合计仅历10日左右。个体间的幼穗发育参差不齐。从少数个体第一苞分化至全部个体第一苞分化，倒2、3芽历13周，倒4、5、6芽历47周；从少数个体一次枝梗分化至全部个体一次枝梗分化，倒2、3芽历34周，倒4、5、6芽历25周。表6 茎生腋芽在母茎各生育期的幼穗发育进程（汕优63，1993年）腋芽节位13叶龄(颖花分化)14叶龄(雌雄蕊形成)15叶龄(减数分裂)孕穗(花粉充实)抽穗抽穗后1周抽穗后2周抽穗后3周抽穗后4周抽穗后5周倒2A(10)A(100)CB(10)B(30)B(70)B(100)C(10)C(100)倒3A(10)A(30)A(70)B(10)A(80)B(20)B(50)B(70)B(100)C(10)C(100)倒4A(10)A(20)A(40)B(10)A(60)B(20)A(60)B(40)B(60)B(70)B(100)B(100)C(50)倒5A(10)A(20)A(30)A(40)A(50)A(60)A(80)B(10)B(50)B(100)C(50)倒6A(10)A(20)A(30)A(40)A(50)A(60)A(80)A(90)B(10)B(50)B(100)* A 第一苞分化期，B 一次枝梗分化期，C 二次枝梗分化期。* 括号内数字为处于该分化期的个体百分率。2.2.2茎生腋芽的生长表7显示：茎生腋芽的潜育期长，在母茎抽穗前长仅2mm左右，母茎黄熟前612d仅612mm，至母茎黄熟前3日，腋芽才显著伸长，到黄熟收割时长38cm。母茎收割后，腋芽迅速伸长出苗，2530日后抽穗。再生分蘖一生只有35片叶子。据观察，汕优63倒2蘖平均3叶，倒3蘖平均3.5叶，倒4蘖平均4.4叶，倒5蘖平均4.9叶。其中第一叶短小，一般长57cm，有的退化萎缩，倒2叶最长，达2530cm。表7 再生稻茎生腋芽生长动态(II优航2号，2006年)性状腋芽节位黄熟前12d黄熟前9d黄熟前6d黄熟前3d黄熟黄熟后3d芽长(cm)倒20.60.70.76.48.010.4倒31.21.21.25.86.88.0倒40.91.11.12.04.65.3倒50.70.70.73.53.44.2倒60.60.60.62.02.83.8芽干重(mg)倒2444335567倒3676294858倒455561829倒5444131619倒6444610142.2.3茎生腋芽萌发成穗特性及调控先后调查了多个杂交稻组合茎生腋芽的萌发成穗特性，结果列于表8，看出：籼型杂交稻存在上位芽再生优势，倒2、3芽的萌发成穗率达60%80%，倒4芽仅15%37%，倒5、6芽更低。但优航2号出现倒5、6芽的萌发成穗率高于倒4芽的现象，原因待查。倒3分蘖的每穗粒数最多，其他分蘖差异不大。结实率和千粒重有随节位下移而逐渐降低的趋势。在产量构成中，以倒2、3分蘖所占的份额最大，各占30%40%，合占65%85%。在不施芽肥的田块，倒2、3分蘖构成总穗数和总产量的90%。植物茎端是合成生长素的主要场所，生长素以极性运输方式向下移动，阻遏中下部腋芽的萌发。这是上位芽具有顶端生理优势的原因。如果重施氮素芽肥，氮素养分可以促进根尖大量合成细胞分裂素，并向上运输，具有活跃叶片光合作用和缓解生长素对中下部腋芽萌发的抑制作用。表9显示：每m2施氮18g的处理与空白对照区相比，倒2、3腋芽萌发率只提高412个百分点，倒2、3分蘖穗增加14%，而倒4、5、6腋芽萌发率提高数倍，倒4、5、6分蘖穗增加6倍，结果再生穗总数增加47%，产量提高69%。由于倒2、3分蘖构成产量的65%85%，头季收割必须高留稻桩，以保留倒2优势芽，并保留尽量多的稻桩贮藏性干物质，在头季收割后源源输送到再生分蘖5，6。倒2芽在头季黄熟收割时已伸长到610cm，故适宜的留桩高度为倒2芽着生处上方1015cm处，即倒2节间的中部，约距地面4045cm。据对10个再生稻品种的观察，倒3叶枕比倒2芽着生处高816cm。因而也可以倒3叶枕高度，作为简捷诊断留桩高度的形态指标。表8 不同节位再生分蘖的经济性状杂交组合分蘖节位每m2穗数萌发成穗率(%)每穗粒数结实率(%)千粒重(g)产量(gm-2)占总产的%汕优63倒2166.573.045.990.427.6190.742.1倒3139.561.249.087.826.1156.634.6倒458.525.746.578.523.349.811.0倒556.324.747.077.324.349.711.0倒66.83.046.576.124.05.81.3合计427.637.547.186.026.1452.6100两优培九倒2229.582.366.085.623.5304.739.4倒3204.073.181.287.025.0360.346.5倒460.021.564.982.023.976.39.9倒540.514.550.171.822.432.64.2倒600-00合计534.038.370.585.124.2773.9100II 优航1号倒2197.070.661.392.325.4283.137.1倒3169.060.671.993.525.9294.338.5倒4103.036.965.692.423.1144.218.9倒531.011.161.792.623.842.25.5倒600-00合计500.035.865.892.825.0763.8100II优航2号倒2165.575.056.391.726.4226.929.6倒3169.576.465.291.826.6270.035.7倒434.515.550.789.324.338.65.0倒5102.046.051.280.525.9108.914.2倒6109.549.353.880.325.9122.516.0合计582.052.457.287.826.2766.9100表9 氮素芽肥施用量对各节位腋芽萌发成穗的影响（II优航1号，2005年）性状施N量(gm-2)倒2倒3倒4倒5倒6合计每m2再生穗数0185137190034191891698119045818197169103310500271961661014310516腋芽萌发成穗率(%)069517002597063307034187363381103727736137164382.3再生稻氮素的积累运转及对光合生产的调控表10显示：再生稻全株氮素的吸收积累动态呈Logistic曲线，以头季幼穗发育期的吸氮速率最高，次为头季分蘖末期、结实期和再生季抽穗前，头季分蘖期的吸氮速率较低，再生季结实期最低7。稻株吸氮总量、化肥氮吸收量及化肥氮吸收利用率，都与施氮量呈抛物线型相关。头季每m2施氮22.530g加上再生季施氮17.25g的处理，化肥氮吸收量占吸氮总量的53%58%，化肥氮的吸收利用率达46%47%。水稻抽穗后，营养器官停止生长，其贮积的氮化物会部分分解并转运到穗部，成为籽粒氮素积累的主要来源7，8。表11显示：营养器官在齐穗成熟期的氮素输出量，随施氮水平的提高而增加，其表观转变率也随之增加。在头季齐穗成熟期，营养器官输出的氮素转化为籽粒氮素的表观转变率为50%70%；在再生季齐穗成熟期，营养器官和稻桩输出的氮素，转化为籽粒氮素的表观转变率为60%80%。头季收割前施用的氮素芽肥，会大量积累于稻桩，收割后即源源转运到再生分蘖。在再生季齐穗前，稻桩氮素转变为再生分蘖氮素的表观转变率为13%26%。加上稻桩碳水化合物的转运，对再生分蘖的萌发和初期生长，起了不可忽视的作用。表10不同施N水平下各生育时期的N素净积累(汕优明86，2001年)处理号施N量(gm-2)各生育时期的N素净积累量(gm-2)化肥N吸收量(gm-2)化肥N吸收量占%化肥N利用率(%)头季再生季ABCDEF合计1017.252.023.935.333.673.831.0319.813.7518.921.727.517.253.143.727.184.594.541.6124.788.7235.235.2315.017.253.844.358.376.784.142.9230.4014.3447.244.5422.517.254.746.888.236.665.921.8834.3118.2553.245.9530.017.254.9910.398.606.546.321.5138.3522.2958.147.2637.517.255.8810.018.514.346.511.5136.7620.7056.337.8平均18.7517.254.106.557.705.435.211.7430.7314.6847.838.7吸N速率(mgm-2d-1)136.7204.7366.7169.7168.156.1173.6*A头季移栽分蘖末期(30d)，B分蘖末期颖花分化期(32d)，C颖花分化齐穗期(21d)，D齐穗成熟期(32d)，E头季成熟再生季齐穗期(31d)，F再生季齐穗成熟期(31d)。表11不同施N水平下各器官N素的积累运转处理号头季齐穗成熟期头季成熟再生季齐穗期再生季齐穗期成熟期N素净积累量(gm-2)表观转变率(%)N素净积累量(gm-2)表观转变率(%)N素净积累量(gm-2)表观转变率(%)穗叶片茎鞘稻桩穗叶片茎鞘稻桩穗叶片茎鞘稻桩18.13-3.39-1.0754.91.081.491.83-0.5713.04.18-1.67-0.96-0.5275.429.90-4.36-0.9553.61.392.151.98-0.9817.85.07-1.85-1.05-0.5568.0312.58-4.08-1.7246.11.601.942.06-1.4626.16.16-1.76-0.95-0.5352.6414.01-5.97-1.3852.51.742.603.13-1.5520.76.66-2.58-1.82-0.3871.8515.17-7.01-1.6256.91.832.663.91-2.0824.87.40-2.50-2.25-1.1479.6613.70-7.29-2.0768.31.963.024.00-2.4727.57.18-2.46-2.52-0.6979.0*表观转变率(%)=(营养器官N素输出量/新生器官N素净积累量)100；头季齐穗成熟期穗N素净积累量含腋芽N素净积累量。库藏物质积累量的3/4来自抽穗后的光合生产。而衡量群体光合量指标的群体生长率，决定于叶面积大小和净同化率高低。氮肥通过调节LAI和NAR而深刻影响了CGR，最终影响了稻谷产量。图3、4显示：LAI与施氮量呈线性正相关；NAR与施氮量呈抛物线型相关，头季峰值在施氮量18 gm-2，再生季峰值在施氮量12 gm-2，随后急剧下降。CGR的峰值在LAI与NAR取得最佳平衡时的施氮水平。由方程计算，头季齐穗成熟期达到最高CGR的施氮量为26.3 gm-2，相应的LAI为7，NAR为3.7 gm-2d-1左右。再生季达到最高CGR的施氮量为17.9 gm-2，相应的LAI为2.5，NAR为6.3 gm-2d-1左右。稻谷产量和齐穗成熟期的CGR与施氮量的抛物线曲线趋势相同，达到最高CGR的施氮量与达到最高产量的施氮量相近。3再生稻超高产技术模式3.1头季建立大库丰源的超高产技术模式分析头季不同产量水平的库源结构看出：超高产群体的基本特征是具有大库丰源，即具有高额的单位面积总粒数构成巨大库容量，具有适当较大的冠层叶面积，积累丰裕的库藏物质。问题之一是如何调节生育，达成穗多穗大，突破单位面积总粒数的瓶颈；问题之二是幼穗发育与冠层三叶伸长同步，如何培育大穗又抑制叶片过份伸长（扩库控叶）。围绕解决这两个突出问题采取的针对性技术是：优化配置生育期。将承袭单季稻迟播迟栽的季节布局，改进为在旬平均气温升达12的初旬3月上中旬播种，4月中旬移栽，比单季稻提早50日播栽，结果：（1）利用春季相对较低的气温，将头季本田营养生长期由30多天延长到50多天，为形成穗多穗大的群体提供充裕的时间，打好营养生长的基础。（2）将头季库藏物质积累期调节在光温最丰富的7月份，将再生季库藏物质积累期调节