麦克林托克与转座子.ppt

麦克林托克与玉米转座子BarbaraMcClintockandTransposon,Xhc,人物生平,1902年-出生在美国康涅狄格州首府哈特福德市1923年-获得康奈尔大学学士学位1927年-获得康奈尔大学植物学博士学位19271931年-担任康奈尔大学植物学讲师,人物生平,19361941年-任职于密苏里大学1939年-当选美国遗传学会副主席1941年-受邀至美国冷泉港实验室进行研究工作,人物生平,1944年-成为美国国家科学院的院士1945年-当选美国遗传学会首位女主席1951年-在冷泉港学术研究会上，首次发表有关转座理论的研究,人物生平,1983年-获得诺贝尔医学与生理学奖1992年-于冷泉港去世，享年90。,玉米转座子的发现,转座子（transposon）是在基因组中可以移动的一段DNA序列。一个转座子由基因组的一个位置转移到另一个位置的过程称为转座。,玉米转座子的发现,我们常见的玉米都是黄色的籽粒。然而，野生的玉米还有其它种颜色。美国中部和南部玉米的起源地，有着玉米的原始类型，其籽粒有蓝色的、咖啡色的或紫红色的。籽粒颜色取决于玉米胚乳上糊粉层的色素。胚乳是幼苗发育的营养来源，它由两个卵核与一个精核受精而成。所以，玉米的胚乳是三倍体。糊粉层上色素的合成受玉米基因的控制。,玉米转座子的发现,有时，我们能发现，在同一穗棒上有不同颜色的籽粒，常见的有紫红色籽粒镶嵌于其中，这一现象可用孟德尔遗传定律来解释。然而，有一种现象却令人迷惑不解：这就是在同一个籽粒上有时会出现斑斑点点，或者是无色背景上嵌有色素点，或者是有色背景上呈现出无色区域，这是怎么回事呢？,玉米转座子的发现,在研究生期间，麦克林托克曾给细胞学家兰道夫（LowellFRandolph）担任助教。麦克林托克经过努力，她鉴定出玉米细胞中每条染色体的不同形态特征。根据染色体的长度，她把最长的一条命名为1号染色体，最短的一条命名为10号染色体。,玉米转座子的发现,她发现玉米籽粒（或叶片）颜色的有无是受一些位于9号染色体上的基因控制的，例如控制色素形成的基因C。有C基因存在，籽粒（或叶片）有色，没有C基因，则表现无色。但是，在C基因附近，有一个Ds基因（称为解离因子）又控制了C基因的表达或表现。,玉米转座子的发现,当Ds基因存在时，C基因也不能使籽粒表现有色，即色素不能合成，所以仍然表现无色。Ds基因如果离开C基因，即从原来位置上断裂或脱落，C基因又重新得以表达，籽粒表现有色。然而，Ds基因能否发生作用，也就是说能否从染色体上解离，又受到第三个基因Ac(称为激活因子)的支配。,玉米转座子的发现,Ac基因存在时，Ds基因从染色体上解离，从而解除了它对C基因的抑制,C基因得以表达，籽粒表现有色。Ac不存在时，Ds不解离，C基因受到抑制，不能表达，籽粒表现无色。这就是麦克林托克发现的“DsAc调控系统”。,玉米转座子的发现,在这一系统中，Ds基因与C基因位于同一染色体上的相邻位置，Ac基因与Ds基因却相距很远，甚至不在同一染色体上，但是它却对Ds基因起激活作用。Ds基因解离之后，可以移动位置，它可以离开C基因到达别的地方，也可以重新整合在C基因附近，也就是说它可以“跳动”。,玉米转座子的发现,基因在染色体上能移动位置，也就是说能“转座”，能“跳动”，在当时遗传学家们那里简直是闻所未闻。因为按照传统的观念，基因在染色体上是固定不变的，它们有一定的位置、距离和顺序，它们只可以通过交换重组改变自己的相对位置，通过突变改变自己的相对性质；但是，要从染色体的一个位置“跳”到另一个位置，甚至“跳”到别的染色体上，那是科学家们从来没有想过的。,玉米转座子的发现,尽管不被理解，但麦克林托克却不改初衷，坚持她的试验结果。不久她又发现了被称为Spm的另一转座突变调节体系。由于与传统的遗传学观念背道而驰，这使她限于孤立无助的境地。经受了她一生中相当长时间的孤寂和苦闷，朋友和同事大都和她渐渐疏远，她只好离群索居，几乎成了孤家寡人。,玉米转座子的发现,当1953年沃森和克里克发现遗传物质DNA的双螺旋结构，20世纪60年代初，法国科学家雅各布和莫诺提出操纵子模型对麦克林托克是一个很大的鼓舞，她认为乳糖操纵子模型与她的DsAc系统实在是太相似了，但人们仍然无视麦克林托克的转座因子，仍然把她和她的理论视为另类和异端。,玉米转座子的发现,1963年泰勒发现噬菌体Mu能随机地插入细菌染色体基因组内；1966年，贝克威斯等在大肠杆菌中发现了可以整合在染色体上、也可游离于染色体外的F因子（性因子）；60年代末，科学家们在大肠杆菌中发现存在所谓的“插入序列”（IS）；后又在沙门氏菌中发现了基因的流动性（转座子）和抗药性基因等。这一系列的发现，迫使人们不得不重新回过头来审视麦克林托克在玉米中的研究，特别是通过对麦克林托克工作比较清楚的几位科学家的努力，人们逐渐认识了麦克林托克的研究成果，惊讶她超越时代的科学发现以及她那不屈不挠超越常人的意志和毅力。,玉米转座子的发现,1976年，在冷泉港召开的“DNA插入因子、质粒和游离基因”专题讨论会上，明确地承认可用麦克林托克的术语“转座因子”来说明所有能够插入基因组的DNA片段。这时，人们才真的对她刮目相看了。1983年，瑞典皇家科学院诺贝尔奖金评定委员会终于把该年度的生理学和医学奖授予这位81岁高龄的、不屈不挠的女科学家。她是在遗传学研究领域第一位独立获得诺贝尔奖的女科