不同肥力条件下冬小麦生育后期水分亏缺的生理生态效应研究-硕士论文

学位申请人姓名 奎扬 导师姓名盐回堡麴撞 学科专业 佳物越墙堂皇越佳堂 研究方向 佳物生理生奎 中国郑州 2 010 年6 月 导 专 研 论文提交 日期： 学位授予 日期： Tri llIII 9 9 5 河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书 学位论 不同肥力条件下冬小麦生育后期水分亏学位 硕士 。 文题目 缺的生理生态效应研究级别 学生学科导师 姓名 李杨作物栽培学与耕作学林同保 专业 姓名 学位论文 如需保密，解密时间年月日 是否保密 日期矽产年占月f 厂日眵日期：彩年商厂日 学位论文使用授权及知识产权归属承诺 本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按 照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷本 和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同媒体上发 表、传播学位论文的全部或部分内容。 本人完全了解河南农业大学知识产权保护办法的有关规定，在毕业离开 河南农业大学后，就在校期间从事的科研工作发表的所有论文，第一署名单位为 河南农业大学，试验材料、原始数据、申报的专利等知识产权均归河南农业大学 所有，否则，承担相应的法律责任。 注：保密学位论文在解密后适用于本授帑书。| ；一：毒l 虢蜷名狐? 师戤。一髅轹匿商j 日期承年6 月f f 日日期弘乒与心，日日期：汐压年6 月拥 致谢 师林同保教授悉心指导下完成的。导师渊博的专业知识，严谨 求精的工作作风，诲人不倦的高尚师德，严以律己、宽以待人 无华、平易近人的人格魅力对我影响深远。不仅使我树立了远 握了基本的研究方法，还使我明白了许多待人接物与为人处世 选题到完成，每一步都倾注了导师大量的心血。在此，谨向导 和衷心的感谢! 程中，还非常感谢农学院王同朝老师、贺德先老师等，特别感 在试验的过程中，从选题、试验设计、数据分析和论文撰写等 耐心的指导，在此向他们表示衷心的感谢，祝福他们心想事成， 阶段，师弟妹梁威威、葛林、李莹、李冠甲、王策，研究生同 、马力、范雯雯、王丰峰、贾方方等，本科生陈素丹、李洪涛、 翠、李春研、苏毅、崔晓芳等都给予了热情的帮助，在此向他 们表示深深的感谢! 值此论文完成之际，向三年来给我帮助的家人和朋友表示我最诚挚的谢意和 深深的祝福! 李杨 2 0 1 0 年6 月于郑州 目录 j 1 5 【谢z l 目j j 毛5 摘要1 1 文献综述：1 1 1 我国水肥利用现状2 1 1 1 我国水资源利H j 现状2 1 1 2 我国肥料利用现状3 1 2 水肥互作效应研究3 1 2 1 水肥耦合研究概述3 1 2 2 水肥耦合的机理5 1 2 3 水肥耦合效应研究进展6 1 3 存在的问题与展望j 1 0 2i ；I 言1 ：1 3 材料与方法1 3 3 1 试验地概况。1 3 3 2 试验设计。1 3 3 3 测定项目与方法：。1 3 3 3 1 土壤性状指标测定1 3 3 3 2 干物质积累调查1 4 3 3 3 光合速率的测定1 4 3 3 4 生理指标测定1 4 3 3 5 产量测定1 4 3 3 6 水分利用效率1 4 3 4 数据处理。1 5 4 结果与分析1 6 4 1 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦十壤水分含量的影响。1 6 4 2 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦干物质积累的影响1 6 4 3 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦旗叶净光合速率的影响1 9 4 3 1 不同肥力下孕穗抽穗期水分亏缺对冬小麦旗叶净光合速率的影响1 9 4 3 2 不同肥力下开花灌浆期水分亏缺对冬小麦旗叶光合速率的影响2 0 4 4 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦旗叶S O D 活性及M D A 含量的影响2 1 4 4 1 不同肥力卜冬小麦孕穗抽穗期水分亏缺对旗n t S O D 活性的影响：。2 l 4 4 2 不同肥力下冬小麦开花灌浆期水分亏缺对旗叶S O D 活性的影响。2 2 4 4 3 不同肥力下冬小麦孕穗抽穗期水分亏缺对旗叶M D A 含量的影响2 3 4 4 4 不同肥力下冬小麦开花灌浆期水分亏缺对旗叶M D A 含量的影响2 4 4 5 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦旗叶可溶性糖含量的影响2 5 4 5 1 不同肥力下冬小麦孕穗抽穗期水分亏缺对旗叶中可溶性糖含量的影响2 5 4 5 2 不同肥力下冬小麦开花灌浆期水分亏缺对旗叶中可溶性糖含量的影响2 6 4 6 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦产量形成的影响2 8 4 6 1 不同肥力下后期水分亏缺对冬小麦株高的影响2 8 量构成冈素的影响。2 8 量的影响。3 0 利用效率的影响3 l 3 ：! 动态变化的影响。3 2 累的影响3 2 的影响。3 2 的影响3 3 量构成因素的影响。3 4 效率的影响。3 4 ：1 6 。1 ：! 河南农业人学2 0 1 0 届硕上研究生毕业论文 摘要 试验于2 0 0 8 2 0 0 9 年在河南农业大学科教园区全自动防雨棚下测坑试验区进行，通过对土 壤水分动态变化、冬小麦生长发育调查、生理生态以及产量效应的分析，较系统地研究了不 同肥力条件下生育后期水分亏缺对冬小麦的生理生态效应，主要结果如下： ( 1 ) 土壤含水量随灌水龟的增人和- 十壤肥力的提高而上升，高肥力土壤的含水量显著高 于低肥力土壤，干旱条件下，施肥能提高土壤水势，从而提高土壤水分的有效性，是一部分 原来对植物生长“无效”的水变得“有效”，从而提高十壤含水量。 ( 2 ) 冬小麦的干物质积累量随- 十壤肥力和水分含量的升高而增加。充分灌溉条件下，土 壤肥力增加，干物质积累量也随之增加，肥力处理问的差异朱达显著水平。但在干旱胁迫下， 土壤肥力的增加对干物质积累量的增K 具有明显的调箝效应。 ( 3 ) 冬小麦旗叶光合速率的- 卜降幅度随胁迫强度的增强而增大，胁迫时间越长、土壤肥 力越低下降幅度越人，处理间差异达到显著水平，表明较高土壤肥力可缓解干早对冬小麦旗 叶光合速率的不利影响。 ( 4 ) 冬小麦旗叶S O D 活性随土壤肥力和水分的提高而增加，轻度干旱胁迫时S O D 活性 略有上升，中度和重度水分胁迫下，土壤肥力越高，S O D 活性的降幅越人；M D A 含量及可溶 性糖含量随胁迫强度加剧和胁迫时间的延长而逐步增加，且增幅随土壤肥力增加而降低。其 中，在充分灌溉条件下，各肥力处理间旗叶S O D 活性、M D A 含量和可溶性糖含量间无显著 差异，说明士壤水分的含量对S O D 活性、M D A 含量和可溶性糖含量的影响起主要作用。 ( 5 ) 冬小麦千粒重、穗数、穗粒数、产量均随土壤肥力和土壤含水量的提高呈增加趋势， 且与全生育期充分灌水相比，各干旱处理的千粒重、穗数、穗粒数、产量的降幅均随十壤肥 力的提高而减小。其中，孕穗抽穗期干旱对穗数、穗粒数的影响较大，而开花灌浆期干旱则 对千粒重的影响较大。 ( 6 ) 在高、中肥力条件卜，轻、中度水分胁迫的水分利用效率较高，重度干旱处理的水 分利用效率以低肥力处理最高；在高肥力处理下，开花灌浆期轻、中度干旱的水分利用效率 较高，而在中肥力条件下，孕穗抽穗期的水分利用效率较高，说明土壤养分含量高，可明显 缓解后期干旱胁迫对小麦生长的不利影响。 。 综上所述，随士壤肥力的提高干旱胁迫对冬小麦产量的不利影响可得剑明显缓解，可能 是由于随土壤肥力的提高，冬小麦根系相对旺盛，土壤水有效性增加，叶片光合速率和水分 状况得到改善，使冬小麦后期维持较大的光合面积和较长的作用时间。因此，在干旱半干旱 地区可采用提高十壤肥力的方法以缓解干早对冬小麦生长的不利影响。 关键字：冬小麦；生育后期；土壤肥力；水分亏缺；生理生态 李杨：不同肥力条件下冬小麦后期水分亏缺的生理生态效应研究 1 文献综述 1 1 我国水肥利用现状 1 1 1 我国水资源利用现状 水是人类赖以生存和发展的珍贵资源。地球上虽然“三分陆地七分水”，水资源总量达 1 4 亿k m 3 ，但海洋咸水占9 7 5 ，淡水仅占2 5 ，储量仅3 5 亿k m 3 ，其中将近7 0 冻结在 南极和格陵兰的冰山中，加上难以利用的高山冰) l l 莆l 永冻积雪，有8 7 的淡水资源难以利用。 人类真正能够利用的淡水资源是江河湖泊利地下水中的一部分，约占地球总水量的0 2 6 。全 球淡水资源不仅短缺而且地区分布极不平衡。 我国是一个干早缺水严重的国家。淡水资源总量为2 8 万亿一，占全球水资源的6 ，仅 次于巴西、俄罗斯和加拿大，居世界第四位，但人均只有2 2 0 0m 3 ，仅为世界平均水平的1 4 、 美国的1 5 ，在世界上名列1 2 1 位，是全球1 3 个人均水资源最贫乏的国家之一。其中扣除难 以利用的洪水径流和散布在偏远地区的地下水资源后，我国现实可利用的淡水资源量则更少， 仅为1 1 万亿I n 3 左右，人均可利 j j 水资源量约为9 0 0m 3 ，并且其分布极不均衡，长江流域及 其以南地区，国土面积只占全国的3 6 5 ，其水资源量占全国的8 1 ；其以北地区，国土面积 占全国的6 3 5 ，其水资源量仅占全国的1 9 。到2 0 世纪末，全国6 0 0 多座城市中，已有4 0 0 多个城市存在供水不足问题，其中比较严重的缺水城市达1 1 0 个，全国城市缺水总量为6 0 亿 m 3 ，随着经济的发展，需水量将大大增加，到2 0 5 0 年，我国将缺水达1 0 0 0 亿I n 3 ，形势非常 严峻。 农业用水是粮食产量增加的关键因素，水分亏缺直接影响植物的生理生化过程和形态结 构，从而影响植物的生长、产量和品质心1 。从水资源利用的角度看，农业大致可分为灌溉设施 农业和早地雨养农业两部分。在中国2 8 万亿m 3 水资源中，大约有0 4 万亿m 3 可用于农业生 产。中国现有约1 3 亿公顷的耕地中，4 0 为灌溉设施农业。利用了8 0 多的农业水资源，其 粮食贡献率约为7 5 ；6 0 为旱地雨养农业，利用了不到2 0 的农业水资源，其粮食贡献率 约为2 5 墙1 。8 0 年代，我国农业灌溉用水量l l i 全国总用水量的8 0 左右，随着工业和城市的 发展，农业用水的比重已降到7 0 左右，而且随着我国工业和城市的加速发展，农业用水的 比重今后还会继续下降，9 0 年代全国的农田受旱面积是4 亿亩。因此我国的农业生产将长期 面临着水资源短缺的制约。我国农业生产的水资源不但严重短缺，而且浪费严重，灌溉水的 有效利用率很低，绝大多数农田仍采用传统的地面灌溉方法。目前农业灌溉水的有效利用率 仅有3 0 - - 4 0 ，而在农业上：肖水措施发达的国家，如以色列、美国、英国等国家，从7 0 年代 就开始大力推行先进的节水农业措施，特别是注重节水效率较高的喷灌、微灌等节水灌溉技 术的推广，这些国家的水分利用率已达到7 0 8 0 ，水分生产效率普遍较高，目前我国灌溉 水的粮食生产能力仅有0 8 5 k g m 3 左右，远低于发达国家2 0k g m 。3 以上的水平，而以色列 已达到了2 3k g m 捌引。因此，我国农业：1 了水的潜力非常犬。因此，如何应对农业用水危机， 2 河南农业大学2 0 1 0 届硕士研究生毕业论文 已成为我国目前的一项重大研究课题，如何提高水资源的有效利川率，推进水资源的可持续 利用，已经成为世界各国共同面对的紧迫问题。 河南省既是人口大省义是农业大省，水资源的需求量大，但地处长江流域以北，水资源 缺乏，水资源条件恶劣已经成为该省经济发展的制约因素。 1 1 2 我国肥料利用现状 著名的育种学家，为“绿色革命”做出卓越贡献的诺贝尔奖金获得者诺曼E 布劳格于 1 9 9 4 年在全面分析了2 0 世纪以来农业生产发展的各相关冈素之后断言： “2 0 世纪全世界作 物产量增加的一半是来自化肥的施用”。联合国粮农组织( F A O ) 的资料指出，化肥对粮食生产 的贡献率占4 0 左右。全国化肥试验网的大量试验结果表明，施川化肥，可提高水稻、玉米、 棉花单产4 0 5 0 ，提高小麦、油菜等越冬作物单产5 0 6 0 ，提高大豆单产近2 0 。 据推算在粮食总产中有3 5 - 4 5 是施用化肥的作用。但随着人口增加，耕地面积的减小， 单位面积耕地的负载压力越来越大，农业生产面临更加严峻的挑战，因此绝大多数的耕作措 施将增加施肥作为增加产量的主要手段，但是粮食产量并没有显著的提高。1 9 9 5 - 2 0 0 4 年， 近1 0 年来中国化肥用量增加很快，化肥用量由3 5 9 5 万吨( 纯养分，下同) 发展剑4 6 3 6 8 8 万吨， 增加了1 0 4 1 8 万吨，即增加了2 2 5 ；但是，粮食产量由4 6 5 0 0 万吨只增加到4 6 9 7 4 2 万吨， 增加了4 7 4 2 万吨，即增加了1 O 。出现这一现象的原冈是多方面的，除政策因素外，不合 理的施肥无疑是重要的原因。肥料资源浪费严重，农业生产成本增加，效益降低，导致农产 品品质下降，污染生态环境，加速土壤质量衰退，直接影响粮食持续增产、农业提质增效、 农民节本增收和农产品质量安全嘲。 1 2 水肥互作效应研究 在农业生产中，作物生长受水、肥、温度、光照等外界条件的影响，其中，水肥是作物 生长最重要的影响因子。水分不足直接影响植株的生理生化过程与形态结构，进而影响作物 产量和品质m 引。肥料不足则会间接的影响作物生长。冈此，水肥管理一直是农作物生产中最 为重视的方面。有研究表明，水肥间存在互作效应，一定的水分条件要求相应的土壤养分水 平1 1 训，水分不足会限制肥效的发挥，水分过多则容易导致肥料的淋溶损失，并将影响作物的 产量和品质的提高1 2 1 。 。 。 。 1 2 1 水肥耦合研究概述 1 9 7 5 年A m o n 提出在早地农业中，植物营养的基本问题是如何在水分受限制的条件下， 合理施川肥料，提高水分利用效率，从此，早地农田水肥耦合效应研究就一直为国内外许多 研究者所关注。人们很早就对水分和产量、肥料与产量之间的相互关系进行过研究。现在人 们对水肥耦合技术的研究更加深入，为增加肥料利用率、提高水分利用率提供了科学依据， 对节约水、肥资源和保护环境有重要意义。 3 李杨：不问肥力条件下冬小麦后期水分亏缺的生理生态效应研究 1 2 1 1 水肥耦合的概念 耦合在现代多用于物理学上，指两个或两个以上体系或两种运动形式之间通过相互作用 而彼此影响以至联合起来的现象。耦合效应( C o u p l ee f f e c t ) 是两个或两个以上体系融为一体的 相互作用、相互影响而产生的结果或现象。它广泛存在于自然界。 水肥耦合，简单来说，就是水肥之间的关系。研究的目的就是发挥两者之间的正效应， 以期达到高产、优质、可持续发展的目的。 水肥耦合效应是8 0 年代提出的田间水肥管理新概念，其核心是指农田生态系统中，水分 和肥料二冈素或水分与肥料中的氮、磷、钾等冈素之间的相互作用对作物生长的影响及其利 用效率。水肥的耦合效应对植物可产生3 种不同的结果或现象，即协同效应、叠加效应和拮 抗效应。 ( 1 ) 协同效应协同效应也称耦合正效应，即水肥两个或两个以上体系相互作用，相互 影响，相互促进，其多因素的耦合效应大于各自效虑之和。 ( 2 ) 拮抗效应水肥弧个或两个以上体系相互制约，互相抵消或者一个体系中各因素互 相抵消，故各因素的耦合效应之和，其结果为负效应或拈抗效应。如锌有效性受P H 值和石灰 的影响，在石灰性土壤上，作物容易发生缺锌病，在这种土壤上不但含锌的化合物溶解度低， 而且石灰具有强烈的吸附和固定锌的作用，故在此土壤上大量旖用过磷酸钙等肥料时，由于 磷、锌之间的拮抗作用，可使土壤中有效锌含量进一步降低，从而加剧了植物缺锌病。在黄 土高原干旱、半干旱地区施片j 肥料，特别是化学肥料时回报率低，主要是土壤水分与肥料之 间不协调，限制或制约了肥料效应的发挥，因之在这一地区水肥耦合效应的具体运作提出了 以“以水定肥”的思路。 ( 3 ) 叠加效应若水肥两个或两个以上体系的作用等于各自体系效应之和，体系之间无 耦合效应或者称叠加作用。如作物种类不同，对N 、P 、K 的需要量及其比例也不相同。 水肥对植物生长发育所产生的耦合效应不仅是植物营养学研究的重要范畴，而且也为植 物营养学增加了不少新的内容。在长期的农业生产实践中，人们进行农业经营管理，其目的 是要利用各个因素的协同效应并建立植物和谐统一的关系，达到协同效应，创造高产优质的 产品。在农田土壤中，水是溶剂，肥料多为溶质，养分物质多通过土壤矿化分解，转而发生 耦合。 1 - 2 1 2 作物水肥耦合效应的研究内容 目前水肥耦合的研究多集中在大田作物，如小麦、玉米、棉花、大豆等，同时也涉及经 济作物和林术等的研究。 大田作物：大田作物是干早半干旱地区广泛种植的农作物，相对蔬菜作物来说，具有需 水肥少的特点，管理起来比较方便。长期以来，一些大田作物如小麦、玉米、大豆等一直是 早区人们引以为生的主要粮食作物。自从“七五”计划以来，国家攻关项目将其列为重点， 从二i 了水节肥的角度，探讨了几种常见农作物的水肥耦合效应，其中以冬小麦的研究报道居多。 4 河南农业人学2 0 1 0 届硕1 ：研究生毕业论文 研究热点曾经历了一个重要的转变：从9 0 年代以前的以水肥单因子效应研究为主转变为9 0 年代后的以水肥双因子或多因子效应即水肥耦合效应的研究为主，从而很好的指导了旱区农 业经济的发展，为区域旱作农业水肥资源化管理提供了科学理论依据。另外，一些研究也关 注了其他常见的旱区农作物的发展，如谷子、向日葵、马铃薯、玉米等的研究。 蔬菜：国内外单独研究蔬菜施肥和灌水技术较多，但将水肥结合起来研究较少。关于蔬 菜水肥耦合效应尚报道不多。 1 2 2 水肥耦合的机理 1 2 2 1 水分对植物养分转化、吸收及代谢的影响 植物对养分的吸收、运转和利用都依赖于土壤水分，土壤的水分状况在很大程度上决定 着肥料的合理用量引。有研究发现：灌溉能显著提高氮的固定速率和氮的矿化速率，水分胁 迫明显降低根瘤的形成“r 借1 。土壤中的氨以有机态及无机态存在。植物所能吸收的氮素为有效 氮。有效氮以N H 4 - N 及N 0 3 N 存在于土壤。土壤中的有机氮可矿化为无机氮，铵态氮可硝 化为硝态氮。土壤水分是影响矿化及硝化的重要因子。一般认为当土壤水分为田间持水率时， 如果温度适宜( 2 5 C ) ，则矿化率、硝化率可达到最人。如果土壤水分过大，一方面十壤中的 硝态氮产生淋洗损失，另一方面还会使土壤透气性变差，缺少氧气，引起反硝化作用，造成 脱氨损失1 。 当土壤含水量下降时，植物对N 、P 、K 等营养元素的吸收随之下降，这主要是由于干旱 抑制了植物根系的生长，降低了根系的吸收面积和吸收能力，木质部液流粘滞性增大，从而 降低了养分的吸收和运输。不同情况下，土壤干旱对各营养元素吸收的影响程度是不同的。P 主要通过扩散运动到达根的表面，而N 主要通过质流，当干旱时，扩散受到影响，P 、K 等通 过扩散向根部移动的元素进入根部的数量便会减少。而此时植物的根系仍能吸收水分，N 则随 着这些水分通过质流而进入植物体内。造成组织中的N P 比增大和N 、P 、K 之间的比例失调。 致使代谢紊乱。 1 2 2 2 养分对植物水分利用的影响 于旱条件下，施肥能提高土壤水势，从而提高十壤水分的有效性，是一部分原来对植物 生长“无效”的水变得“有效”，使植物能吸收利用更多的土壤水分引。施用有机肥可提高 土壤总孔隙度，使耕层十壤变松，增加持水能力，提高水分有效利用率n 引。 施肥能补偿干旱条件下植物生长受抑的不良效应和改善植物的生理功能，提高水分利用 率。吴海卿等研究发现合理的氮、磷配比和用量可显著增加小麦根系总量，提高根系活力， 扩大吸收水分、养分的空间和动力：提高光合速率和蒸腾速率，增人T E T 比值，降低十壤水 分蒸发损失，从而人幅度地提高了小麦水分利用效率乜刚。同时养分供应适当，可缓解干旱胁 迫对植物造成的不良影响。植株缺氮，其气孔不能如供氮适晕的植株一样开闭自如，当土壤 干旱时，缺氮植株水分损久的量高于供氮适量的植株。氮素供应适量时，能提高叶片中叶绿 素含量，提高叶片的束缚水含量，从而提高植物的抗旱性啦。 5 李杨：不问肥力条件下冬小麦后期水分亏缺的生理生态效心研究 由于施肥可明显增加植物的叶面积，从而导致植物耗水量的显著增加，这样在水分有限 的条件下，植物生育前期较大的耗水会导致后期更为严重的水分胁迫，虽然施肥可以在一定 程度上缓解干旱对植物的影响，但却不能从根本上解除这种不利影响，反而会降低植物产量 和水分利用效率，因此，水肥协同效应有一定范围，超过这一范围，则水肥之间会产生负的 交互作用n 7 1 。 从热力学上看，施肥提高植物水分利用效率的机理在丁增加土壤与植物间的水分热力学 函数一偏摩尔自由能梯度，提高植株的提水作用，平抑不同十壤含水量所导致的土壤一植株 间水分自由能梯度的差异心引。 1 2 3 水肥耦合效应研究进展 1 2 3 1 水肥耦合对作物产量与品质的影响 水、肥运筹是作物优质高产栽培中主要的农艺措施，对产量和品质性状有较大的影响。 韩燕来等在豫北潮_ 十区典型高肥力与中肥力田块上，通过田间小区和1 5 N 微区试验，研 究了施氮量对麦田氮肥去向及小麦产量的影响，结果认为适量施氮有利于增加小麦产量，其 中高肥力最高产量地块的施氮量低于中肥力地块。 林琪等在高、低两种肥力土壤下，研究了施氮量对小麦籽粒产量和综合品质性状的影响。 结果表明，在高肥力土壤上施氮量对产量的影响呈二次曲线关系；在低肥力土壤上，随施氮 量的提高籽粒产量增加，但施氮量超过3 0 0 k g h m 2 时增产效应下降。施氮能够显著提高小麦籽 粒的蛋白质、湿面筋含量和沉降值，改变籽粒蛋白质和淀粉各组分所占的比例，提高面团吸 水率、稳定时间、形成时间和评价值等品质指标，以及有利于小麦粉R V A 谱特征值的提高， 而且高肥力土壤的效果优于低肥力土壤。表明在高肥力士壤下有利于强筋小麦品质性状的提 高1 。 刘作新研究表明，灌水、施N 肥、施P 肥、覆秸秆对玉米都具有明显的增产作用，其影 响的显著性依次为：施N 量 施P 量 覆秸秆量 灌水量，玉米产量随水、N 、P 、秸秆投入量 增加均表现为开口向下的抛物线形，即各因素都有一个最高产量投入量，超量投入反而会适 得其反。 不同肥料配比对小麦产量具有明显的增产效果。与对照相比，不灌水施肥处理较对照增产 3 4 2 1 5 2 3 ， 灌水施肥处理增产3 9 2 1 4 2 6 ，均达极显著水平。灌水与不灌水各 处理相比，增产效应明显，增产幅度达2 1 0 4 0 2 他6 。 王晨阳等的研究结果表明：水氮运筹显著影响淀粉含量及组成，随施氮量增加，直链淀 粉含量及直支比均呈下降趋势，表明增施氮肥有利丁改善中筋和强筋小麦面粉的面条加：j ：品 质；在限量灌水条件下( 全生育期灌3 水) ，灌水有利丁增加支链淀粉和总淀粉含量，降低淀 粉直支比。从灌水与施氮对淀粉影响的效应看，直链淀粉的施氮效应大于灌水效应，而支链 淀粉和总淀粉含量则是灌水效应大于施氮效应馏 。王立秋等的研究结果表明，增加灌水会降 低小麦籽粒品质，对烘烤品质有一定的稀释作用，但这种稀释作用可以通过施肥得以缓解； 6 河南农业人学2 0 1 0 届硕上研究生毕业论文 一定的水肥措施可以改善面包体积和比容。增加灌水可能会降低小麦籽粒品质，其原因可能 是增加水分促进了淀粉的合成与积累，对籽粒蛋自质含量有一定的稀释效应，籽粒中淀粉含 量增加，蛋白质含量相对较低。但灌水量和施肥量对小麦品质的影响有明显的互作效应，增 加施肥量可使这种稀释效应得以缓冲和补偿。试验证明，若把灌溉与增施氮肥相结合，则籽 粒产量和蛋白质含量同时增长，或至少蛋白质含量不下降旧引。 1 2 3 2 水肥耦合对形态特征的影响 有研究表明，磷肥和水分供应对小麦分蘖和叶片萌发有显著的交互作用，充足的磷营养 可以增强作物抵御轻度水分胁迫的能力1 。 薛青武等试验显示，冬小麦的叶面积和株高随+ 十壤含水量的下降而下降，单施或混施氮 磷肥均可补偿干旱对叶面积和株高的抑制m 。 张雷明等研究发现旱地增施N 肥有利于增大群体f | I 面积，改善冠层结构，形成结构与功 能良好的冠层，提高群体同化能力，并减少十壤表面蒸发量，有利丁植物利用土壤贮水和提 高蒸腾与蒸发比率，从而显著提高植物水分利用效率。但过多施用N 肥会造成叶面积过大、 植株间通风透光不良，产量和水分利用效率降低”1 1 。 王力研究发现水、氮、磷三因素对杨树生物量形成的作用人小不相同，其中含水量是影 响杨树生物量形成的主导因素，各因素与杨树生物量形成间存在明显的耦合效应，不同的水 肥配合有不同的生物量积累捌。 1 2 3 3 水肥耦合对作物光合的影响 水分和养分对植物的综合效应往往是通过植物体本身复杂的生理过程而起作用的，因此 研究不同水肥条件下植物的生理效应，寻找其本质，是非常重要的。 作物光合作用所需的C 0 2 及光能主要通过作物的茎、叶从大气中获得，光合速率变化趋 势强烈地依赖于水分供应的多少m 1 。在不同水分条件下，施肥会增加气孔导度和叶肉细胞c t h 同化能力，尤其能使光合活性增强，从而提高光合速率| 3 引。干旱条件下，施磷能增加小麦叶 片叶绿素含量，降低叶片C 0 2 补偿点，提高单叶光合速率m 1 。 张雷明等研究发现N 素营养对光合速率提高的程度取决于植物受水分胁迫的程度，轻度 和中度水分胁迫下N 素的促进作用仍很明显，但严重胁迫下不同N 素水平间差异不显著掣。 张岁歧研究表明，施肥对光合速率的促进作用人于水分散失的增加。在严重干旱下，施 高氮会使光合速率大幅度降低，甚至抑制光合。由丁在这种情况下，气孔导度和蒸腾速率下 降的同时，I 肉细胞仍维持了较高的光合活性，以致胁迫加重1 3 5 1 。 不同水分条件下，施磷肥可提高小麦光合速率，主要原因在于施磷肥可以改善植物体内 水分状况，促进根系吸收，从而间接地影响植物的光合m 1 。 1 2 3 4 水肥耦合对作物渗透调节的影响 渗透凋节是植物低水势状态抗旱的一种重要方式，是主动增加细胞溶质及含量的过程， 在维持细胞膨压、保持气孔开放、保证光合作用正常进行、延迟卷叶等方面具有重要作用。 7 李杨：不I 司肥力条件下冬小麦后期水分亏缺的生理生态效应研究 植物的渗透调节能力一般随十壤水分胁迫的加重而加强，但严重干早时，渗透调节反而 减弱协引。施肥能够提高作物的渗透调节能力黯1 训。研究结果表明干旱_ 卜施氮能提高叶片的渗透 调肖能力主要在于增大了可溶性糖的土动积累，水分胁迫下，高氮菜豆叶片的蔗糖含量相对 增加6 1 ，而低氮叶片相对增加了只有2 8 ，其中增加蔗糖的2 届来自主动积累。由于各种无 机营养对作物代谢过程影响不同，因此增加作物渗透调节能力的途径也各不相同。脯氨酸是 作物体内一种重要的渗透调节物质H 1 。干旱条件下，N 、K 营养和N 、P 、K 三者混施都促 进了作物叶片中脯氨酸的积累3 圳。F r e n s c h 等指出渗透凋节在作物适应短时间干旱，保持植 株正常生长和限制生长点脱水方面也许很重要，但当作物受到长时间干旱胁迫时，渗透调节 对缓解这种不利影响的作用似乎并不大H 引。 脯氨酸( P r o ) 是最主要的渗透调节物质。大量研究结果表明：在干早或水分胁迫下玉米不 同生育时期叶片中的游离P r o 含量均有增加64 7 1 。P r o 的人量积累有重要的生理作用：作为玉 米叶片中主要的渗透调= 1 了物质，植物通过积累P r o 来降低细胞的渗透势以适应干旱胁迫；P r o 水合能力很强，可结合较多的水分而减少水分丢失。作为干旱条件下植物氮源的储藏形式， 待植物解除干旱后用来参与叶绿素等物质的合成；也可能作为受早期间植物生成氨的解毒剂 1 。但P r o 含量能否作为玉米抗早性鉴定指标却争议很大。归纳起来主要有以下两种观点：一 种认为植株在干早条件下游离P r o 的积累量与品种的抗旱性有关，抗早性强的品种P r o 的积累 量明显人于抗旱性弱的品种，可以作为鉴定品种抗旱性的指标H 引；另一种观点认为游离P r o 的积累可能是植株适应干旱、增强抗早性的方式之一，对植株的生存适应可能具有重要作用， 但与品种的抗早性无必然的联系，不能最终决定品种的抗早性，不宜直接将之作为鉴定品种 抗旱性的指标啪1 。另外，张宝石等哺的研究结果表明，在土壤干早和大气干旱的条件下，玉 米不同基因型的P r o 含量均下降，抗旱性强的品种下降幅度小于抗旱性弱的品种。该试验结果 与前面的截然相反。看来能否把P r o 含量或干旱时P r o 的增量作为抗早鉴定指标还需进一步研 究。 1 2 3 5 水肥耦合对作物质膜透性与抗氧化作用的影响 当植物受到干旱胁迫时，细胞膜透性增大，膜透性是对干旱胁迫反应比较敏感的指标旧1 。 郑险峰等研究冬小麦时发现无肥处理、无水处理质膜相对透性较高；大部分施肥补水处理较 相应无水处理质膜相对透性降低；冬灌后补水处理质膜相对透性普遍降低，以高氮冬灌处理 质膜相对透性降幅最人，并随时间后移至拔节初期出现明显水肥正交互作用旧。 植物体内的抗氧化防御体系包括：植物内源保护酶系，如过氧化物酶P O D 、过氧化氢 酶C A T 、超氧化物歧化酶S O D 等，抗氧化性物质，如还原型谷肤甘肤G S H 、抗坏血酸V C 等，它们能够抑制过氧化，减轻活性氧的伤害。 超氧化物歧化酶( S O D ) 是生物体内特异离子自由基的酶，它是一种含金属的酶，S O D 可以催化两个氧离子0 2 。发生歧化反应，生成H 2 0 2 。S O D 主要存在细胞溶质中( 以C u Z n S O D 为主) ，其次分布在线粒体中玉米叶片在各个生育期水分胁迫F ，S O D 活性均降低嘲! 。马尧晒1 8 河南农业人学2 0 1 0 届硕 ：研究生毕业论文 等研究发现随着干旱时间的延长或程度的增加，小麦幼苗中S O D 活性下降。张峰等m 研究发 现水分胁迫条件下两个小麦品种S O D 活性均升高，一般认为干旱能增加植物体内活性氧含量。 植物组织的耐早性与其控制膜质过氧化能力是直接相关，抗旱性强的组织膜质过氧化水平低 。抗旱能力不同的小麦品种对干旱胁迫的反应也不同，在干旱+ F 的膜质过氧化水平顺序为： 不抗旱 中抗旱 抗旱品种，在适度的干旱下，S O D 活性有所上升，且抗旱品种上升更多，而 过度干旱则会使S O D 活性F 降旧1 。曲东1 等采用水培和盆栽试验法，测定了不同磷水平下正 常供水、交替变换水及持续干早胁迫下玉米叶片中S O D 活性。结果表明，干旱胁迫下，磷能 有效地维持较高的叶片R W C ，增加其S O D 活性，减少M D A 积累，提高生物学产量，采用多 变水处理能显著降低干旱对作物的伤害。 1 2 3 6 水肥耦合对膜脂过氧化产物一丙二醛的影响 植物器官衰老或在逆境条件下，体内各种代谢过程紊乱，从多种代谢途径产生的氧自由 基的含量增加，机体由丁代谢受阻不能及时清除而发生积累。大鼍积累的氧自由基以极其强 烈的氧化作用诱发细胞膜中的不饱和脂肪酸含量减少，饱和脂肪酸含量增加，不饱和脂肪酸发 生过氧化作用，其产物是具有强氧化性的脂质过氧化物和各种小分子降解产物丙二醛( M D A ) 。 李广敏旧1 等通过不同浓度( 0 ，0 7 5 ，1 2 5 ，- 2 O O M p a ) 聚乙二醇( P E G ) 模拟干旱胁迫，研 究了玉米幼苗膜脂过氧化水平、脂膜透性、S O D ，C A T , P O D 等保护酶活性的变化，结果认为： 在轻度、中度水分胁迫处理时，随着胁迫强度的增加，玉米叶片M D A 含量缓慢增加，在重度 胁迫下，M D A 含量则明显增加。于同泉哺等对4 个小麦品种用P E G 6 0 0 0 进行水分胁迫处理， 研究在持续水分胁迫处理下小麦幼苗M D A 积累的动态变化规律时认为：干早胁迫时M D A 含 量增加，M D A 积累速率越高，抗旱性越差。M D A 含量增加可能与以下两个因素有关：一是 细胞失水，导致液泡膜破裂，脂膜结构受损1 ；二是能清除有害氧自由基的C A T 和P O D 等保 护酶活性下降，M D A 的增加抑制了保护酶活性，加剧膜脂过氧化，从而使膜系统受损程度加 重。氮素营养与籽粒产量和植株衰老具有密切联系。李春喜研究了不同生育时期追肥与超高 产小麦后期衰老的关系，结果表明中后期追肥可使植株体内保持高水平的保护酶活性，降低 后期细胞膜脂过氧化水平，降低后期M D A 的含量，从而在一定程度上延缓功能叶片的衰老， 有利于籽粒灌浆，提高产量1 6 3 1 1 2 3 7 水肥耦合对作物水分利用效率的影响 大量试验资料表明，在适度范围内，增施一定数量的氮肥，特别是氦磷配合施用，作物 的总耗水量虽相差不多，但产量却明显增长，从而耗水系数大幅度下降，导致水分利刚率提 高。合理施肥能显著提高水分利用效率1 。刘素华等研究表明，施肥可以使小麦冠、根发育 良好，使蒸散与吸氮量提高，从而增加籽粒产量，提高水分利用效率，并使氮素利用效率达 到适中水平。 在旱地条件下随降水量的增加，肥料的生产效率提高，而随施肥量的增加，水分利用效率 亦相应提高。陈尚谟旧1 在山两寿阳试验表明，施肥量与水分利片；j 率是典型的二二次抛物线关系， 9 李杨：不同肥力条件下冬小麦后期水分亏缺的生理生态效心研究 并据此得出玉米、谷子、大豆产量最高时的最佳施肥量及其水分利用效率。施肥之所以能提 高水分利用效率，这是因为，一方面，施肥可以促进根系生长，扩人根系觅取水分、养分的 空间：增大蒸腾强度和伤流量，使作物吸取和转运土壤水分的能力提高。同时，施肥通过促 进地上部生长，使无效蒸发量减少，从而提高水分利用率。另一方面，施肥还对受水分胁 迫作物的许多生理过程产生影响。可见，干旱下适量氮、磷肥的施用可以明显减轻水分胁迫 对作物的伤害，维持其正常的生理代谢，增加产量，提高水分利用率。 1 2 3 8 水肥耦合对土壤水分和养分吸收、转运、利用、迁移的影响 施用氮肥增人了作物蒸腾强度和伤流量，降低了叶水势，提高了伤流液中氨基酸含量， 使根系活性增强，作物吸收和转运十壤水分的能力提高啪1 ，随土壤水分状况改善，施肥增产 效果明显，肥料利用率提高旧7 引。水分对作物养分吸收利用的影响冈元素种类、营养状况而不 同。研究表明，由于磷、钾主要以扩散方式迁移，当土壤干旱时，扩散受到影响，磷、钾等 通过扩散向根部移动的元素进入根部的数量便会减少。 1 3 存在的问题与展望 在农业生产中，研究水肥耦合作用，合理施肥，达到“以肥调水”的目的，对提高作物 的水分利用效率，增强抗旱性，促进作物对有限水资源的充分利用，挖掘自然降水的生产潜 力尤为重要。 水分亏缺和土壤贫瘠是限制早作农区农业生产发展的两个重要冈素。然而，地力不足， 导致有限降水的无谓损耗，乃是现实产量低而不稳的更为直接的原因H 1 1 。大量试验证明，土 壤肥力状况在很大程度上左右着作物产量和水分转化效率。因此，在有限降水条件下，如何 在生产中合理进行水肥运筹，充分开发降水生产潜力，是旱作农区生产力持续增长的关键技 术。大量研究表明，旱地条件下合理施肥，可以扩大作物根系延伸范围，增强根系综合活力， 同时，施肥对作物的促根效应是“以肥调水，以水促肥”的机理所在。当前，水肥耦合主要 集中在对不同土壤水分( 自然降水或补灌水) 条件下，水分利用效率和经济效益获得最佳时 对水肥耦联的响应研究。穆兴民研究指出，旱地作物产量对土壤水分及农田施肥量的响应具 有动态变化特征，在水分胁迫条件下，施肥的增产效应较小，而在水分供应充足时，施肥的 增产效应显著H 别。 在半干旱地区多变低水的环境条件下，可以通过合理地施氮、- 磷、钾肥来改善作物体内 的水分关系，如在半干旱地区氮磷配施，既可以发挥氮在促进生长方面的作用，又可以发挥 磷在增强抗逆性方面的作用，增强了作物对干旱的适应性，从而达到对有限水分的高效利用， 并取得较高的产量和最佳的经济效益。 到目前为止，改良作物的抗旱性是一个应用前景广阔但研究比较薄弱的环节，尽管许多 研究者从各方面做了大量工作，对作物抗旱机理及其指标进行了有益的探索，但由于对各种 生理变化之间的内在联系深入研究的还不够，还不能确定起主导作用的变化过程是什么，哪 种生理反应最先开始，并由这些反应导致了其它的生理变化，特别是在通过认识作物的抗旱 1 0 河南农业大学2 0 1 0 届硕l j 研究生毕业论文 机理改变其遗传基础以提高抗旱性方面仍处于探索阶段，从改良作物的抗旱性出发在分子水 平上阐明作物抗旱性的物质基础及其生理功能，从而通过基因：程手段进行抗旱基因重组以 创造抗旱新类型，并用这种基冈的表达形式确定抗旱指标是当前研究的一个热点。随着分子 生物学的飞速发展，可望通过分子标记技术在抗早鉴定方法上有所突破。 李杨：不同肥力条件下冬小麦后期水分_ 缺的生理生态效应研究 2 引言 小麦是世界上种植面积最人、总产量最高、贸易额和加：I ：食品种类最多的粮食作物m 1 。 是我国重要的粮食作物之一。 在农业生产中，水分和肥料是影响作物生长的两个重要的环境因子，也是可以调控的两 大重要技术措施。水肥之间的关系相当复杂，俗话说“有收无收在于水，收多收少在于肥”， 充分说明水分和养分对作物生长的作用不是孤立的，而是相互作用、相互影响的。 水分是影响小麦品质和产量的重要调控因子，而我国是一个水资源比较短缺的国家，水 资源总量为2 8 0 0 0 亿m 3 ，人均淡水资源量为2 4 8 0 m 3 ，仅为世界平均水平的1 4 。而占全国总 用水量8 0 的农业，其中农田灌水浪费现象却相当严重，我国土要灌区的渠系水利用系数只 有0 4 - - 0 6 1 7 4 1 ，如今水资源短缺已成定局，因此，为使水资源既满足当代人的需求，又不对后 代人满足其需求的能力构成危害，就必须提高水分的利用效率，让有限的农业水资源满足农 业生产的需要，从而实现农业水资源的可持续利用。 肥料中在作物生产系统中具有极其重要的作用。但随着化学肥料利用量的增加大，其利 用效率却逐渐降低，同时带来一系列的环境污染问题。肥料和水分利用率低已经成为限制现 代农业生产的主要障碍，因此，如何根据水分条件，在不增加施肥量的前提下，提高肥水利 用效率是摆在农业科学工作者面前的一个严峻的问题。适宜的水分条件和合理的养分供应是 作物高产优质的基本保证，水分、养分缺乏以及二者供应的不同步性均不利于作物生长。因 此，要摆脱我国农业发展困境，实现可持续发展必须依赖于对水肥因素之间相互作用机理的 深入研究。因地制宜地调节水分和养分效应，使其处于合理的范围，使水肥产生协同作用， 达到“以水促肥”和“以肥调水”的目的，是实现农业生产节水节肥和高产高效的重要途径。 关于小麦的水肥研究，过去多偏重于水或肥的单因子效应。近年来，国内外相继开展了 水肥交互效应的研究，结果表明小麦生产中水肥问存在明显的交互作用，水分不足将限制肥 效的正常发挥，水分过多则会导致肥料的淋溶损失；肥料施用过多或不足也会影响水分的利 用效率，最终影响小麦产量。在前人的水肥耦合效应研究中，虽对冬小麦生理生态及产量等 方面有较多研究，但是大多局限于水分与施肥量之间的耦合效应，尤其是拔：例胡追肥与水分 的互作效应，而对土壤自身肥力状况与水分相互作用的效应研究较少。冈此本试验在防雨棚 池栽条f t ：下，研究不同肥力条件下后期水分亏缺，冬小麦的十壤水分变化、光合速率、抗逆 指标、产量形成、水分利用效率等生理生态效应，以期达到以肥调水，提高水分利用效率的 目的，为农业高产、高效、优质、生态、安全提供一定的理论依据。 1 2 河南农业人学2 0 1 0 届硕 ：研究生毕业论文 3 材料与方法 3 1 试验地概况 试验于2 0 0 8 2 0 0 9 年