小麦骨干亲本碧蚂4号的性状与遗传特点分析-硕士论文

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S S R 标记的染色体定位4 3 3 2 3 碧蚂4 号特异标记在小麦各部分同源群上的分布4 4 3 2 4 碧蚂4 号基因组特异位点在各世代中的传递频率4 4 3 2 5 碧蚂4 号基因组特异位点在衍生后代中的遗传贡献率。4 7 3 3 碧蚂4 号衍生品种的聚类分析4 9 3 3 1 多态性引物筛选4 9 3 3 2 聚类分析。5 0 4 讨论5 3 4 1 碧蚂4 号对衍生后代主要农艺性状的影响5 3 4 2 碧蚂4 号特异位点在衍生后代中的传递5 4 5 结论5 6 参考文献。5 7 致谢。6 6 攻读学位期间发表论文情况6 7 I I 山东农业大学硕士学位论文 中文摘要 在我国小麦育种和生产中，骨干亲本( B a c k b o n ep a r e n t s 或M i l e s t o n e p a r e n t s ) 发挥了核心骨干作用。分析骨干亲本的性状和遗传特点，对于揭 示其形成的遗传基础、指导新型骨干亲本材料的创造及利用具有重要意 义。本研究以小麦骨干亲本碧蚂4 号及其衍生品种为材料，通过田间调查 和分子标记的基因组扫描，分析了碧蚂4 号的主要性状特点和基因组特异 位点及其在衍生后代的传递。获得的主要结果如下： ( 1 ) 通过对碧蚂4 号及其衍生品种连续三年的田问试验鉴定，发现： 碧蚂4 号在每穗小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量和小区产量等主要产 量性状上优于其子一代品种的另外3 个亲本早洋麦、尤皮2 号和苏早1 号； 碧蚂4 号对其衍生品种的穗粒数、千粒重和单株产量等主要产量因子具有 突出的贡献。 ( 2 ) 利用1 9 3 对未定位的E S T - S S R 引物对碧蚂4 号子一代品种的4 个亲本早洋麦、尤皮2 号和苏早1 号进行P C R 扩增，筛选出6 对碧蚂4 号的特异性引物，它们可扩增出4 1 个等位变异位点。利用中国春缺体 四体对这6 个碧蚂4 号特异标记进行染色体定位，将标记w w l 0 6 、w w l l 4 和w w l 2 2 定位在1 A 染色体上；标记w w l 2 3 和w w l 7 6 分别定位在2 D 和 3 B 染色体上；标记w w 8 4 定位在6 A 、7 A 和6 D 染色体上。 ( 3 ) 从覆盖小麦全基因组的1 4 3 2 个S S R 、E S T - S S R 和S T S 标记中 ( 包括1 9 3 个未定位的E S T - S S R 标记) 筛选出3 9 个碧蚂4 号的特异标记。 在子一代和子二代材料中，除标记X g w m 5 7 7 外的3 8 个标记均能扩增出碧 蚂4 号特异带；在子三代和子四代材料中能扩增出碧蚂4 号特异带的标记 分别有3 5 个和2 5 个；w w l 2 2 、X g w m 2 6 1 、X e d m 8 0 、S W E S 2 2 2 和C F E 2 2 3 在4 个世代中的传递频率都保持在5 0 以上；有2 2 个标记位点对衍生品 种的遗传贡献率大于2 5 ；推测这些基因组位点及其附近的染色体区域可 能是被育种家强烈选择的部分。 ( 4 ) 在遗传贡献率大于2 5 的2 2 个基因组位点中有1 3 个S S R 位 点可查到相关图谱信息，其中有8 个位点及其附近染色体区域聚集了许多 与产量、品质和抗病性等重要农艺性状相关的Q T L 。如B A R C 8 3 与 Q T g w u c w 一1 A ( 千粒重) 、Q G l u i u c w 一1 A ( 麸质指数) 和Q S e v u c w 一1 A ( 沉 小麦骨干亲本碧蚂4 号性状和遗传特点分析 降值) 等Q 1 1 L 紧密连锁；B A R C l 3 与Q Y r s g i - 2 B 1 ( 条锈病成株抗性) 、 Q E e t i n r a 2 B ( 抗枯萎病) 等Q T L 紧密连锁；X g w m 2 6 1 与Q G y c c s u 2 D ( 籽 粒产量) 、Q H i c c s u 2 D 2 ( 收获指数) 、Q S l c c s u - 2 D 2 ( 穗长) 等Q T L 紧 密连锁。这表明骨干亲本碧蚂4 号对衍生后代品种贡献率较高的基因组位 点区域可能含有决定重要农艺性状的Q T L ，这些特异染色体位点和区段 可能是碧蚂4 号成为骨干亲本的重要遗传特征。 关键词：小麦；骨干亲本；碧蚂4 号；农艺性状；分子标记 2 o f B a c k b o n ep a r e n t sh a v ep l a y e da l li m p o r t a n tr o l ef o rt h ed e v e l o p m e n to f w h e a ti n C h i n a , w h i c hh a v ep r o d u c e dm a n yl a r g e - g r o w nv a r i e t i e s a n d i m p o r t a n tb r e e d i n gl i n e s A n a l y z i n gt h ea g r o n o m i ct r a i t s a n dt h eg e n e t i c s t r u c t u r ec h a r a c t e r i s t i c so f b a c k b o n ep a r e n t sh a sg r e a ts i g n i f i c a n c ei ns t u d y i n g a n du t i l i z i n gt h e mb e t t e r , a sw e l la sc r e a t i n gn e wm i l e s t o n ep a r e n t sa n d s e l e c t i n gp a r e n t si nc r o s sb r e e d i n g W i t hw h e a tm i l e s t o n ep a r e n tB i m a4a n d i t sp r o g e n i e s ，t h i ss t u d yt r i e dt or e v e a lt h em a i na g r o n o m i ct r a i t s ，t h es p e c i f i c g e n o m el o c i a n dt h e i rt r a n s m i s s i o ni nd e r i v a t i v e so fB i m a4b yf i e l d i n v e s t i g a t i o na n dg e n o m i cs c a n n i n g M a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) E i g h t yw h e a tv a r i e t i e sw e r ep l a n t e di nt h ea g r o n o m ye x p e r i m e n t s t a t i o no fS h a n d o n gA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t yf r o mO c t o b e r2 0 0 6t oJ u n e2 0 0 9 ， a n dm a i na g r o n o m i ct r a i t sw e r es u r v e y e da n da n a l y z e d T h er e s u l t si n d i c a t e d t h a tt h em i l e s t o n ep a r e n tB i m a4w a sm o r ea t r r a c t i v et h a no t h e rt h r e ep a r e n t s o ft h ef i r s t g e n e r a t i o nv e r i e t i e s ，i e ，E a r l yP i e m i u m ，J u b i l e i n a2 ，a n d C k o p o c n e n k aJ I - Io ns p i k e l e t sp e re a r ，g r a i n sp e re a r ，10 0 0 一g r a i nw e i g h t ，a n d y i e l dp e rp l a n t F u r t h e r m o r e ，B i m a4p r o d u c e dp r o m i n e n tc o n t r i b u t i o nt oi t s p r o g e n i e si np r i m a r yy i e l df a c t o r so fw h e a ts u c ha sg r a i nn u m b e rp e re a r , 10 0 0 一g r a i nw e i g h t ，y i e l dp e rp l a n ta n dS Oo n ( 2 ) T h ef o u rp a r e n t so ft h ef i r s tg e n e r a t i o nv a r i e t i e so fB i m a4w e r e g e n o t y p e du s i n g 19 3E S T - S S Rm a r k e r st h a tw e r en o tl o c a l i z e dt oc e r t a i n c h r o m o s o m e A sar e s u k ，6B i m a4p e c i f i cm a r k e r sw e r ed e t e c t e d , a n d41 a l l e l e sc o u l db ea m p l i f i e du s i n gt h e m I na d d i t i o n ，t h e6E S T - S S Rm a r k e r s w e r el o c a l i z e dt oc e r t a i nc h r o m o s o m e su s i n gC h i n e s es p r i n gn u l l i - t e t r a s o m i c l i n e so fw h e a t M a r k e r sw w l 0 6 ，w w l1 4a n dw w l 2 2w e r ea s s i g n e dt o c h r o m o s o m e1 A ，m a r k e r sw w l 2 3a n dw w l 7 6w e r ea s s i g n e dt oc h r o m o s o m e 2 Da n d3 B r e s p e c t i v e l y ；a n dw w 8 4W a s l o c a l i z e dt oc h r o m o s o m e s6 A ，7 Aa n d 6 D ( 3 ) T h ef o u rp a r e n t so ft h ef i r s tp r o g e n i e so fB i m a4w e r ea n a l y z e db ya t o t a lo f1 4 3 2S S RE S T - S S Ra n dS T Sm a r k e r s ( i n c l u d i n g1 9 3E S T - S S R m a r k e r sa f o r e m e n t i o n e d ) c o v e r i n gt h ew h o l eg e n o m eo fw h e a t T h i r t y - n i n e 3 小麦骨干亲本碧蚂4 号的性状与遗传特点分析 m a r k e r sw e r ee f f e c t i v et ot r a c es p e c i f i cl O C io fB i m agf r o mt h ef i r s tt ot h e f o u r t hg e n e r a t i o n I nt h ef i r s ta n dt h es e c o n dg e n e r a t i o n s ，38m a r k e r s ，e x c e p t f o rX g w m 57 7 , c o u l da m p l i f yt h es p e c i f i cb a n d so fB i m a4 I nt h et h i r da n dt h e f o u r t hg e n e r a t i o n s 3 5a n d2 5s p e c i f i cm a r k e r sw e r eo b s e r v e d , 10a n d6l o c i h a dt h et r a n s m i s s i o nr a t eo v e r5 0 0 ，r e s p e c t i v e l y A m o n gt h es p e c i f i cl o c i ， w wl22 ，X g w m 2 6 1 ，X e d m 8 0 ，S W E s 2 2 2a n dc F E 2 2 3p o s s e s s e dt h e ! l = n h e r i t a b l e f r e q u e n c yo v e r5 0 i na l lf o u rg e n e r a t i o n s B e s i d e s 2 2s p e c i f i cl o c io fB i m a4 w e r ed e t e c t e di nt h ep r o g e n i e sw i t hg e n e t i cc o n t r i b u t i o nr a t i oo v e r2 5 S oi t w a ss p e c u l a t e dt h a tt h e s ei m p o r t a n tl o c ia n dt h en e a r b yc h r o m o s o m er e g i o n s o fB i m a4s h o u l db ei n t e n s i v e l ys e l e c t e di nb r e e d i n gp r o g r a m s ( 4 ) T h e r ew e r e2 2B i m a4s p e c i f i cl o c iw i t hg e n e t i cc o n t r i b u t i o nr a t i o O V e r2 5 t oi t sd e r i v a t i v e s N i n eo u to ft h e2 2B i m a4s p e c i f i cl o c iw e r e d e t e c t e db vE S T - S S Rm a r k e r s A c c o r d i n gt ow h e a tg e n e t i cm a p sr e p o r t e da n d g e n e sa n dQ T Li d e n t i f i e d w ef o u n dt h a t8o u to fa n o t h e r13S S Rm a r k e r s w e r er e l a t e dt os o m ei m p o r t a n ta g r i c u l t u r a lt r a i t s F o ri n s t a n c e 删R C 韶w a s a s s o c i a t e dw i t hQ T g w u c w - l A ，Q G l u i u c w 一1 A Q S e v u c w l Aa n dS Oo n ； B A R C l 3w a sa s s o c i a t e dw i t hQ Y r s g i - 2 B 1 ，Q E e t i n r a - 2 Ba n dS Oo n ；X g w m 2 6 1 w a sa s s o c i a t e dw i t ho ( 沁C C S U 一2 D , Q H i c c s u 一2 D 2 。Q S l c c s u - 2 D 2a n dS Oo n T h e s er e s u l t si n d i c a t e dt h a ts o m ed e s i r a b l et r a i t ss u c ha sy i e l d - g r a i nq u a l i t y , d i s e a s er e s i s t a n c ea n da d a p t a b i l i t ym a yb ec o n n e c t e dw i t ht h e s ec h r o m o s o m a l l o c ia n dr e g i o n so fB i m a4 T l l i Sc o u l db et h eb a s i cg e n e t i cf e a t u r e so fB i m a4 a c t i n ga sam i l e s t o n ep a r e n t K e y w o r d s ：W h e a t ；M i l e s t o n eP a r e n t ；B i m a4 ；A g r o n o m i cT r a R s ； M o l e c u l a rM a r k e r s 4 之一， 总产量仅次于玉米，居世界第二位。我国小麦的品种改良始于2 0 世纪1 0 年代，迄今已有1 0 0 年的历史，主要经历了“次品种更换，每一次品种更 换都促使小麦生产有较大幅度的提高，其中骨干亲本起了里程碑的作用。 但是，近年来随着人们对小麦优质、高产、抗逆性状的定向选择，导致小 麦的遗传基础日趋狭窄( D r e i s i g a c k e r 等，2 0 0 5 ；C h r i s t i a n s e n 等，2 0 0 2 ) ， 极大限制了小麦的产量提高和品质改善。因此，全面揭示小麦骨干亲本形 成的分子本质，对指导育种中的亲本选择、促进我国小麦生产具有重要的 理论及现实意义。 1 1 我国的小麦骨干亲本及其在小麦遗传改良中的作用 建国以来我国的小麦育种工作不断发展，先后选育出超过9 0 0 0 个小 麦品种，其中不乏大面积推广的小麦品种，如碧蚂1 号播种面积达6 0 0 万 公顷，南大2 4 1 9 的推广面积为4 6 6 7 万公顷，泰山1 号的种植面积近4 0 0 万公顷。还有一些品种的播种面积也连续几年超过6 6 7 万公顷( 董玉琛， 2 0 0 0 ) 。经系谱分析发现，一些小麦品种在一定时期内作为亲本育成的品 种非常多，在品种改良过程中起了巨大作用，大多具有优良的农艺性状、 丰富的遗传基础、较高的配合力和遗传传递力，可称为小麦骨干亲本。 包括碧蚂4 号在内的1 6 个小麦骨干亲本及之后选育的矮孟牛( 李晴 祺，1 9 9 8 ) 、小偃6 号( 李振声，1 9 8 6 ) 和繁6 ( 李建明，2 0 0 7 ) 等被认 为是我国小麦育种的骨干亲本( 表1 ) ，它们在不同时期和不同生态区的 小麦品种更新换代中发挥了核心骨干作用，以其为杂交亲本选育出大批优 良品种。蚂蚱麦、燕大1 8 1 7 、江东门、成都光头、碧蚂4 号等是2 0 世纪 5 0 年代以前的骨干亲本，早洋麦、蚰子麦、阿夫等是5 0 年代的骨干亲本， 阿勃、欧柔、北京8 号是6 0 年代的骨干亲本，洛夫林1 0 号、墨巴6 6 等 是7 0 年代以后的骨干亲本( 庄巧生，2 0 0 3 ) 。以这些品种作为亲本培育的 品种多达两千个，其中洛夫林1 0 选育出的品种多达3 1 2 个，由阿勃和欧 柔选育出的品种也分别有2 3 7 和2 5 3 个之多( 董玉琛，2 0 0 0 ) 。总之，骨 干亲本的创制与利用实现了育种效率的“跨跃式 发展。 小麦骨干亲本碧蚂4 号的性状与遗传特点分析 表1 小麦育种中的骨干亲本 T a b l elT h eb a c k b o n ep a r e n t si nw h e a tb r e e d i n g 碧玉麦Q u a l i t y 江东门 J i a n g d o n g m e n 蚂蚱麦M a z h a m a i 南大2 4 1 9M e n t a n a 成都光 C h c n g d u g u a n g t o u 燕大1 8 1 7Y 砸d a l 8 1 7 碧蚂4 号B i m a 4 西农6 0 2 8 X i n o n g6 0 2 8 早洋麦 E a r l yP i e m i u m 五一麦W u y i m a i 阿夫F u n o 蚰子麦Y o u z i m a i 阿勃A b b o n d a n z 北京8 号B e i j i n g8 欧柔O r o f e 洛夫林1 0 L o v r i n1 0 矮孟牛A i m c n n i u 洛夫林1 3L o v r i n l 3 墨巴6 6M e x i p a k 6 6 澳大利亚A u s t r a l i a 中国C h i n a 中国C h i n a 意大利I t a l y 中国C h i n a 中国C h i n a 中国C h i n a 中国C h i n a ， 美国A m e r i c a 中国C h i n a 意大利I t a l y 中国C h i n a 意大利I t a l y 中国C h i n a 智利C h i l e 罗马尼亚R u m a n i a 中国C h i n a 罗马尼亚R u m a n i a 墨西哥M e x i c o 注：品种来源、育成品种数和在育种中开始使用时间主要引自中国小麦遗传资源。育 成品种数引自中国小麦品种及其系谱分析。育成品种数引自中国小麦品种改良及系谱分析。 N o t e s ：( 至X ) r i g i n ，v a r i e t i e sn u m b e ra n dy e a r so fb c g i n n m gf o rb r e e d i n gw e r em a i n l yb a s e do n ( C h i n aW h e a tG e n e t i cR e s o u r c e ) ) e d i t e db yD o n gY u - c h e na n dZ h c n gD i a n s h e n g , p u b l i s h e db y C h i n e s eA g r i c u l t u r eP r e s si n2 0 0 0 馐) V a r i e t i e sn u m b e rw a sc i t e df r o m ( C h i n aW h e a tV a r i e t i e sa n dT h e i r P e d i g r e e ) ) e d i t e db yK i n g ，p u b l i s h e db yC h i n e s eA g r i c u l t u r eP r e s si n1 9 8 3 t 要) V a r i e t i c sn u m b e rw a sb a s e d o r l ( I m p r o v e m e n ta n dP e d i g r e eo fC h i n aW h e a tV a r i e t i e s ) e d i t e db yZ h u a n gQ i a o s h e n g , p u b l i s h e db y C h i n e s eA g r i c u l t u r eP r e s si n2 0 0 3 1 1 1 小麦骨干亲本的优良特性及利用 我国的小麦骨干亲本既有我国地方品种，又有国外引进的品种，还有 建国以来各育种单位利用国内外小麦种质资源杂交选育的品种或种质。它 6 弘 铊 铊 鳃 耜 钞 卯 钮 鼹 n 配 的 鸺 他 为 跖 侈 垮 拶 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 侈 坶 侈 侈 侈 舻舻懈心舻铲钟 喜ji7峪伊抑舻掷凇舻峪小 山东农业大学硕士学位论文 们是小麦品种改良的重要亲本，是其后代品种优良性状形成的直接来源。 江东门、成都光头、燕大1 8 1 7 、蚂蚱麦、蚰子麦是从中国地方小麦 品种中发掘出来的骨干亲本。江东门是中国小麦早熟育种的重要亲本材 料，利用它育成了骊英3 号、骊英4 号、华东6 号等早熟品种约5 0 个。 前苏联还利用它育成了适应无霜期很短的西伯利亚种植的早熟小麦品种。 成都光头是典型的多粒品种，利用它杂交育成五一麦：以五一麦杂交选育 出繁6 、繁7 、甘麦8 号和甘麦2 3 等品种。燕大1 8 1 7 是典型的耐寒、旱 型地方品种，由平遥小白麦系选而来，在育种中由燕大1 8 1 7 作亲本选育 出农大1 8 3 、农大3 1 1 、华北1 8 7 、华北6 7 2 、石家庄4 0 7 等抗旱性强的品 种，又以这些品种杂交后育成旱选1 号、旱选2 号、旱选1 0 号等一批抗 旱性强的品种。蚂蚱麦和蚰子麦是黄淮冬麦区的地方品种，它们具有广泛 适应性，并且丰产性也较好。以蚂蚱麦为亲本最早选育出我国年推广面积 最大的小麦品种碧蚂1 号和骨干亲本碧蚂4 号。由碧蚂4 号育成的品种有 北京8 号、泰山1 号、济南2 号等，又以北京8 号育成冀麦1 号等。这些 品种的年种植面积都在6 6 6 7 万公顷以上。据统计，由蚂蚱麦衍生的品种 共1 9 6 个。用蚰子麦做亲本选育的品种有蚰包麦、辛石小麦等，又以辛石 小麦育成济南9 号，以蚰包麦育成烟农6 8 5 。 碧玉麦、南大2 4 1 9 、早洋麦、阿夫、阿勃、欧柔、洛夫林1 0 和洛夫 林1 3 等是从国外引进小麦品种。它们极大地丰富了我国小麦的遗传资源， 为小麦的生产和育种做出了重要贡献。碧玉麦是由澳大利亚引进的一个春 性品种，抗倒伏，粒大，品质好，抗条锈病。南大2 4 1 9 、阿夫和阿勃由 意大利引入我国，它们的共同特点是抗条锈病和丰产性好，另外，南大 2 4 1 9 还有很好的抗虫性和对赤霉病的抗性( 朱慧兰等，2 0 0 6 ) 。早洋麦来 自美国，突出的优点是抗条锈和叶锈病。欧柔来自智利，具有抗条锈病和 丰产的优良特性。洛夫林1 0 和洛夫林1 3 于2 0 世纪7 0 年代由罗马尼亚引 入我国，它们是1 B 1 R 易位系或代换系，因此具有很好的抗病性。墨巴 6 6 具有矮秆的特点。根据中国小麦遗传资源目录统计，截止1 9 9 3 年 中国育成的杂交组合明确的小麦品种( 系) 为9 0 0 0 余个，其中直接利用 外国品种做亲本的约4 2 0 0 个，占总数的4 6 4 。所利用的国外品种约3 0 0 个，它们当中育成品种( 系) 较多的有洛夫林1 0 、欧柔、阿勃、阿夫、 7 小麦骨干亲本碧蚂4 号的性状与遗传特点分析 洛夫林1 3 、南大2 4 1 9 等( 董玉琛，2 0 0 0 ) 。 碧蚂4 号、五一麦、西农6 0 2 8 、繁6 、矮孟牛和小偃6 号都是我国各 级育种单位利用国内外的种质资源杂交选育而成的小麦骨干亲本( 李小 军，2 0 0 9 ) 。碧蚂4 号是利用我国地方小麦品种蚂蚱麦和国外引进品种碧 玉麦( Q u a l i t y ) 杂交选育的小麦品种。碧蚂4 号的抗寒力较好，具有耐肥 水的特点，适宜在较肥沃的水浇地种植，在黄淮麦区大面积推广( 陆懋曾， 2 0 0 7 ) 。至2 0 0 3 年，碧蚂4 号作为杂交育种亲本选育的衍生品种已达6 8 个( 庄巧生，2 0 0 3 ) ，成为黄淮麦区的骨干亲本。五一麦、西农6 0 2 8 分别 由杂交组合“成都光头矮粒多) i l 福麦碧玉麦 、“中农2 8 西北6 0 选 育而成。繁6 来源于杂交组合“I B 0 1 8 2 8 印度8 2 4 3 五一麦成都光头中 农4 8 3 分枝麦4 中农2 8 B 分枝麦I B 0 1 8 1 2 H f I 度8 2 4 阿夫”，利用繁6 及 其姊妹系育成的品种有绵阳1 1 号、川麦1 8 号、川育5 号、川育6 号、巴 麦1 8 号等，合计达4 3 个品种，占建国以来四川育成品种总数( 1 0 5 个) 的4 1 ( 饶世达等，1 9 9 8 ) 。矮孟牛是1 9 9 6 年李晴祺等创造出具有两次易 位遗传结构( 1 R S 7 D S ，1 B L 7 D L ) 的优异种质材料。它将矮秆性与多抗 性、高产性、熟期适中等难以结合的多方面优异目标性状融为一体，而且 具有配合力好、遗传传递力强、含有利显性基因多等良好遗传特点。至 1 9 9 8 年，已利用它育成了1 3 个省级以上审定品种，7 8 个优良新品系和 9 7 份衍生资源，育成品种( 系) 1 9 8 3 1 9 9 6 年累计种植面积3 0 9 0 0 万亩， 增产小麦1 0 7 5 2 亿千克，社会、经济效益巨大( 陆懋曾，2 0 0 7 ) 。小偃6 号是2 0 世纪7 0 年代末利用长穗偃麦草基因育成的著名品种，具有高温抗 条锈病，而且籽粒品质优良，丰产性好。 除了上述重要的骨干亲本外，宏图、豫麦2 号等既是高产、抗病的大 面积推广良种，又是优良种质，被广泛用作丰产亲本和抗源。宁夏农科院 作物所用阿勃和碧玉麦杂交选育的小麦品种宏图，以它为亲本选育了包括 我国推广面积最大的春麦品种宁春4 号在内的一系列小麦品种( 袁汉 民等，2 0 0 1 ) 。豫麦2 号在1 9 9 0 年以后审定品种的亲缘关系中占有突出地 位，共涉及到4 3 个品种，成为利用率最高的骨干亲本( 詹克慧等，2 0 0 6 ) 。 小麦骨干亲本不仅自身具有抗病、丰产、优质等优良特性，而且般 配合力也比较高。亓增军等( 1 9 9 9 ) 研究了远缘杂交亲和性的演变趋势， 较高。 小麦骨干亲本矮孟牛的亲本组合为“矮丰3 号孟县2 0 1 朱牛特 ，它 的来源可追溯到亚、欧、美、大洋四大洲的种质( 陆懋曾，2 0 0 7 ) ，其遗 传基础极为丰富，因此开展对矮孟牛的分子细胞遗传学研究，探明其基因 组构成具有重要意义。亓增军、刘大钧等( 2 0 0 1 ) 利用染色体C 分带和 F I S H ( f l u o r e s c e n c ei ns i r eh y b r i d i z a t i o n ) 技术对冬小麦种质“矮孟牛 I I 、 I 、V 、型进行了鉴定与分析。结果表明，这6 种类型染色体 数均为2 n = 4 2 。其中，“矮孟牛 型为1 R S 1 B L 易位，型染色体组成 中未发现小麦黑麦易位，I I 、V 、型则存在复杂易位染色体 1 R S 7 D S 、1 B L 7 D L 。他们( 2 0 0 1 ) 利用矮孟牛中小麦黑麦复杂易位 I R S 7 D S 、1 B L 7 D L 与简单易位1 B L 1 R S 所构建的一套重组自交系( 包 括1 0 9 个F 6 株系和8 个矮孟牛衍生品种) ，证明了小麦黑麦复杂易位 可以稳定传递给杂交后代，并且传递频率明显高于简单易位。赵春华等 ( 2 0 0 9 ) 结合复合P C R 技术和A - P A G E 技术进一步证明，矮孟牛I I 、 V 、和型含有1 B L 1 R S 染色体，I 和I I I 型不含1 B L 1 R S ；在矮孟牛 的3 3 个衍生后代中，2 5 个含1 B L 1 R S ，其余8 个则不含1 B L 1 R S 。 庄丽芳等( 2 0 0 8 ) 利用“矮孟牛V 与T 6 V S 6 A L 易位系9 2 R 1 3 7 杂交，从杂种F 6 中选育出小麦新品系南农1 2 5 8 。通过染色体分带、双色 基因组原位杂交和染色体构型分析等方法证明该品系染色体组成为 2 0 ”+ l T 6 V S 6 A L ，S D S P A G E 技术分析揭示其高分子量麦谷蛋白亚基组 成为0 7 + 8 5 + 1 0 ；分子标记检测显示该品系同时携有抗白粉病基因P m 2 1 和抗条锈病基因Y r 2 6 ，矮秆基因为R h t 2 ，硬度基因为P i n b D l a 。W a n g Z h i g u o 等( 2 0 0 4 ) 利用普通小麦小偃6 号与黑麦“德国白”杂交，获得 了一组带有黑麦性状的小麦种质。通过基因组原位杂交和双色荧光原位杂 交技术鉴定了杂种的基因组组成和单个染色体结构。部分研究结果表明， B C l l 6 1 是1 R S 1 B L 易位系，B C l 5 2 是1 R S 1 B L 单体易位系；B C 9 7 2 是 2 D 2 R 双体代换系；B C l 2 2 3 附加一条6 R 染色体，但缺失小麦6 B 染色 体长臂。 9 小麦骨干亲本碧蚂4 号的性状与遗传特点分析 ( 2 ) 抗病性遗传特点 我国小麦骨干亲本大多都具有很好的抗病性，如南大2 4 1 9 、欧柔、 阿夫、阿勃等抗条锈病，早洋麦抗叶锈病，蚂蚱麦、洛夫林1 0 和洛夫林 1 3 抗白粉病性。研究它们可能含有的抗病基因和Q T L 位点，对有效利用 骨干亲本进行抗病性育种具有重要意义。 高乾坤等( 2 0 0 8 ) 采用经典遗传分析、单体分析等方法研究发现，常 温下阿勃在苗期对中国小麦条锈菌系l ( S u - 1 ) 和印度菌系7 9 0 0 9 的抗性 均由2 对抗条锈病基因控制，且抗7 9 0 0 9 菌系的2 对基因是与已知抗条锈 病基因不同的未知新基因，分别定位在3 B 和7 B 染色体上。小麦抗叶锈 基因L r 3 5 来源于斯卑尔脱山羊草( T r i t i c u ms p e l t o i d e s ) ，其抗性在二叶期 表达，六叶期之后完全表达，是一个优良的成株抗性基因( K e r b e rE R 等， 1 9 9 0 ) 。魏新燕等( 2 0 0 4 ) 利用S T S 、S C A R 分子标记技术，检测出早洋 麦含有L r 3 5 基因。孔凡娜等( 2 0 0 6 ) 利用小麦条锈菌C Y 2 9 m u t 3 、C Y 2 8 、 C Y 2 7 和C Y 2 5 分别接种小偃6 号、铭贤1 6 9 及其F 2 代各株系，发现小偃 6 号在常温下( 1 5 1 7 0 C ) 对四个菌种的抗性均由1 对显性核基因控制， 高温下( 2 0 - 2 2 0 C ) 其抗病性由2 对或3 对基因控制。井金学等( 2 0 0 7 ) 研究结果表明，小偃6 号对C Y 2 8 和C Y 2 9m u t - 3 的抗病性由1 对定位在 4 B 染色体上的显性核基因控制。姚秋燕等( 2 0 0 6 ) 发现小偃6 号对菌系 C Y 3 1 、C Y 2 9 和S u - 4 的抗病性由l 显1 隐2 对独立遗传的基因控制；对 菌系C Y 3 0 和C Y 3 2 的抗病性由2 对互补显性基因控制。翟雯雯等( 2 0 0 8 ) 选用E 3 0 菌株对以感病品种C h a n c e l l o r 与