海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展.pdf

第3 0 卷第1 期 2 0 1 1 年0 2 月 海洋通报 M A R I N ES C I E N C EB U L L E T I N V 0 1 3 0 ，N o 1 F e b 2 0 ll 海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展 张倩L 2 ，郑怀平L 2 ，刘合露L 2 ，孙泽伟1 2 ( 1 汕头大学广东省海洋生物重点实验室广东汕头5 1 5 0 6 3 ；2 广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心广东汕头5 1 5 0 6 3 ) 摘要：类胡萝p 素是一类脂溶性的大分子量的有机化合物，在染色、医药、食品等行业中具有很高的应用价值。类胡萝卜素也广 泛地存在于海产贝类体内本文详细综述了国内外海产贝类体内类胡萝h 索的来源、种类和含量、功能及吸收代谢方亟的研究状况。 为今后的研究提供参考。 关键词：海产贝类：类胡萝h 素：来源：功能；吸收代谢：研究进展 中图分类号：P 7 3 6 2 2 + l文献标识码：A文章编号： 1 0 0 1 - 6 9 3 2 ( 2 0 1 1 ) 0 1 - 0 1 0 8 - 0 5 R e s e a r chp r o g r e s so fca r o t e n o id sinm a r in em o llu s k s Z H A N GQ ia n l一，Z H E N GH u a ip in 9 1 一，L I UH e lu l一，S U NZ e w e il，2 ( 1 p r o v in cia lK e yL a b o r a t o r yo f M a r in eB io lo g yo f G u a n g d o n g , S h a n t o uU n iv e r s it y , S h a n t o u , 5 1 5 0 6 3 ，C h in a ； 2 M a r icu it 咖r eR e s e a r chC e n t e rf o rS u b t r o p ica lS h e llf is h A lg a e ，D cp a r t m 肋to f E d u ca t io no f G u a n g d o n g 。S h a n t o u , 5 1 5 0 6 3 ，C h in a ) A b s t r a ct ：C a r o t e n o id sa r eak in do fh ig hm o le cu la ra n df a t - s o lu b leo r g a n icco m p o u n d sa n dh a v eh iig ha p p lica t io n v a lu e sind y e in g ，m e d icin ea n df o o din d u s t r ie s C a r o t e n o id sa ls ow id e lye x is tinm a r in em o llu s k s T h isp a p e rm a in ly r e v ie w e dp r o g r e s so ns o u r ce s ，t y p e s ，co n t e n t , f u n ct io n ，a b s o r p t io na n dm e t a b o lis mo f ca r o t e n o id sinm a r in em o llu s k sa t h o m ea n da b r o a dino r d e rt op r o v id er e f e r e n cef o rf u t u r er e s e a r ch K e y w o r d s ：m a lin em o llu s k ；ca r o t e n o id ；s o 眦e ；f u n ct io n ；a b s o r p t io na n dm e t a b o lis m ；r e s e a r chp r o g r e s s 类胡萝卜素( ca r o t e n o id s ) 通常是指C 4 0 的碳氢化 合物( 胡萝卜素) 和它们的氧化衍生物( 叶黄素) 两大 类色素的总称，由高等植物、藻类和微生物合成， 以色素形式存在于自然界，至2 0 0 4 年己发现7 5 0 种I I 】现在仍以每年2 0 多种的速度在增加f I 】。类胡 萝卜素是一类脂溶性的大分子量的有机化合物，它 们在结构上都含有一个带有九个双键的异戊二烯 链，在链的两端各有一个伊紫萝酮环，环上不同位 置的氢原子可被羟基、羰基、环氧基取代，能溶于 丙酮、酒精、乙酸乙酯及氯仿等大部分有机试剂，但 不溶于水1 2 J 。类胡萝卜素色泽鲜亮、着色力强，己 被广泛地应用于着色剂p 卅、饲料添加利5 】；类胡萝 卜素具有生物活性【6 J ，除了作为功能食品外【7 J ，伊 胡萝卜素可降解为两分子的维生素A ，还是维生素 A 的丰富来源：类胡萝卜素有抗氧化的功能，如清 除氧自由基抗氧化延缓衰老、猝灭单线态氧防癌抗 癌、增加免疫系统中B 细胞的活力、增强机体免疫； 还可治疗光敏性疾病和防止白内障发生等等。目 前，类胡萝卜素的应用领域也从最初的着色功能逐 步转向营养食品、保健品及药品【8 - 9 】三大领域。 研究表明，海产贝类多板纲、腹足纲、双壳纲、 头足纲均含有类胡萝卜素1 1 0 l，特别是牡蛎、扇贝、 贻贝、蛤蜊等双壳纲中含量更高lJ 。海产贝类也是 海洋鱼类、海鸟、海洋哺乳动物及人类的重要食物 源，它在将类胡萝卜素传入高等脊椎动物这条食物 链中起着重要的作用ll引。目前，天然类胡萝卜素的 市场需求量越来越大，美国商业情报机构( G I A ) 公 司的类胡萝卜素：全球战略经营报告预测2 0 1 0 年全球类胡萝卜素利历的规模将达到10 6 亿美元【1 3 】。 鉴于海产贝类在提供富含类胡萝卜素产品方面的 重要地位，及更好地开发海产贝类体内的天然类胡 萝卜素，研究其体内类胡萝卜素来源、成因机制等 收稿订期：2 0 1 0 - 0 6 - 0 9 ；收修改稿H 期：2 0 1 0 - 0 9 - 2 6 基金项且：国家自然科学基金I4 0 7 4 2 0 1 1 ) ，广东高校工程技术研究中心建设项日( G C Z X - A 0 9 0 8 ) 广东省部产学研结合项目( 2 0 0 9 8 0 9 0 3 0 0 3 3 4 ) 广东省科技计划项目( 2 0 0 9 8 0 2 0 3 0 8 0 1 0 ) 汕头市科技计划项目( D 2 0 0 9 0 0 1 3 5 ) 作者简介：张倩( 1 7 一) ，女，硕士主要从事海洋贝类遗传育种研究电子邮箱：0 9 q z h a n = ( 岔a m e d u cn 通讯作者：郑怀平( 1 9 鹋一) ，教授博士生导师。从事海洋贝类遗传育种与繁殖研究电子邮箱：h w _ h e 啦：t u e d u c，n l期张倩等：海产贝类体内类胡萝b 素的研究进展 1 0 9 愈发重要。 1 海产贝类体内类胡萝卜素的来源 类胡萝卜素分布极其广泛，从最原始的细菌、 蓝藻到高等植物，从单细胞的原生动物到哺乳动 物。但动物体内缺乏相关酶系自身不能合成类胡萝 卜素，海产贝类也不例外。研究发现，海产贝类体 内各组织均含有丰富的类胡萝b 素，且主要是通过 摄食含类胡萝b 素的藻类或其它微生物，经代谢、 转运，最后沉积在体内【I 引。 研究表明，在小球藻、杜氏藻、雨生红球藻及 一些真菌、细菌中都含有丰富的类胡萝卜素 1 5 - 1 6 】。 贝类因摄食不同藻类或菌类而在体内积累不同种 类的类胡萝卜素。M a o k a 等ll7 J 的研究就证明了这一 点，淡水贝类桑氏蚬C o r b icu las a n d a i和Cs p 主要摄 食绿藻和硅藻，绿藻属于绿藻门，其藻体内含有绿 藻黄素，贝体内含有海水种没有的叶黄素和绿藻黄 素。而同属的海水种日本蚬Cj a p o n ica 主要摄食沟 鞭藻和硅藻，沟鞭藻属于甲藻门，藻体内含有甲藻 素，贝体内含有淡水种没有的多甲藻素。贝类体内 含有特异的类胡萝b 素就是因为摄食不同的藻类， 所以贝类体内的类胡萝b 素主要来源于食物。 2类胡萝卜素在海产贝类体内的种 类 对海产贝类体内类胡萝卜素种类和含量的研 究主要为国外研究人员所做。早在上世纪八十年 代，他们就对多个物种中的类胡萝b 素进行了详细 的报道。迄今为止，在软体动物中已经发现的类胡 萝卜素有6 0 多种【l引，从多板纲、腹足纲、双壳纲 到头足纲都有类胡萝卜素的存在【1 0 1 ，主要有口胡萝 b 素( - ca r o t e n e ) 、叶黄素( 1 u t e in ) 、玉米黄质 ( z e a x a n t h in ) 、硅藻黄质( d ia t o x a n t h in ) 、岩藻黄质 ( f u co x a n t h in ) 、异黄素( a llo x a n t h in ) 、虾青素 ( a s t a x a n t h in ) 、扇贝酮( p e ct e n o lo n e ) 、扇贝醇 ( p e ct e n 0 1 ) 等【lo 1 8 。19 1 ，其中，伊胡萝卜素、叶黄素、 玉米黄质、岩藻黄质基本存在每个物种中。多板纲 的日本花棘石鳖L io lo p h u r aj a p o n ica 和毛肤石鳖 A ca n t h o ch it o nd e f ilip p i内脏中以伊胡萝卜素、叶黄 素、玉米黄质为主，肌肉中则以角黄素 ( ca n t h a x a n t h in ) 和海胆酮( e ch in e n o n e ) 为主。腹足纲 动物食性较杂，食性不同的物种会含有特有的类胡 萝卜素。如舔食石莼的皱纹盘鲍H a lio t isd is cu s 主要 含有伊胡萝卜素、叶黄素、玉米黄质：纺锤螺F u s in u s s p 橘红色的肉质中则主要含有芬尼黄质 ( p h o e n ico x a n t h in ) 、角黄素、d ih y d r o x y p ir a r d ix a n t h in 及其系列衍生物，还有少量的海胆酮、玉米黄质、 异黄素、虾青素、口胡萝卜素、f r it s ch ie lla x a n t h in 法螺C h a r o n ias a u r ia e 因摄食海星在性腺和内脏积 累虾青素、7 ，8 - d id e h y d r o - a s t a x a n t h in ：海锄p t y s ia j u lia n a 神经中枢中的类胡萝卜素7 7 是紫黄素 ( v io la x a n t h in ) ：摄食海绵的蛞蝓N u d ib r a n ch ia 中有 is o r e n ie r a t e n e 。双壳纲主要是摄食lu m 以下的浮游 植物，在性腺、内脏、闭壳肌、足中所含的类胡萝 卜素种类较多，有a 胡萝b 素、伊胡萝卜素、叶黄 素、玉米黄质、伊隐黄素、虾青素、蛤黄素、扇贝 酮、贻贝黄素( m y t ilo x a n t h in ) 等，江珧彳t r in ap e ct in a t a 内脏中则含有大量的h a lo cy n t h ia x a n t h in 。在长牡蛎 C r a s s o s t r e ag ig a s 中分离出其代谢物 cr a s s o s t r e a x a n t h in sA 和B 【2 0 1 ，广泛分布在海洋双壳 类中。最近，还从长牡蛎中分离出 a n h y d r o e s ch s ch o lt z x a n t h in ， cu cu m a r ia x a n t h in s ， r h o d o b a ct e r io x a n t h in ，p it t o s p o r u m x a n t h in s t 2 1 】等新的 类胡萝b 素。扇贝酮是扇贝体内的主要类胡萝b 素，贻贝黄素和异黄素则在贻贝和牡蛎中大量 存在f 2 2 】。在紫贻贝M y t ilu se d u lis 中分离出 is o m y t ilo x a n t h in ，厚壳贻贝M r cD 舢c淞中分离出扇 贝醇，一些蛤蜊因为含有类胡萝卜素而显现出一种 鲜亮的橘红色，中国蛤蜊M a ct r ach in e n s is 、菲律宾 蛤仔R u d it a p e sp h ilip p in a r u m 、 文蛤M e r e t r ix p e t e ch ia lis 中分离出岩藻黄质、m a ct r a x a n t h in I z 川，粗 肋帘蛤P a p h iae u g ly p t a d P 分离出的a m a r o u cia x a n t h in A 也是巴菲蛤Pa m a b illis 体内的一种主要的类胡萝 卜素。在3 种蚬Cs a n d a i、C j a p o n ica ，Cs p 的体 内都鉴别到有4 3 种类胡萝b 素，其中 co r b icu la x a n t h in ，co r b icu la x a n t h in 3 0 - a ce t a t e ， 6 - e p ih e t e r o x a n t h in ，7 0 ，8 0 d id e h y d r o d e e p o x y n e o x a n t h i n 在这3 种蚬中都有发现，但是却不存在于其他蛤 蜊中，在海水种日本蚬体内分离到淡水种中没有的 多甲藻素( p e r id in in ) 【2 4 】。除了上面所说的C 4 0 结构的 类胡萝卜素外，M a o k a 等还在巴菲蛤中发现新的C w 结构的类胡萝b 素h y d r a p y r r h o x a n t h in o l【2 纠；头足纲 体内的类胡萝卜素则是以虾青素为主I l 。 3 海产贝类体内类胡萝卜素含量 大部分可食贝类体内的类胡萝b 素含量为 1 0 1 4 0 1 a g lO O g it q 。软体动物体内类胡萝卜素的含 llO 海洋 通报 3 0 卷 量主要受这些因素影响：1 ) 环境因素，如饵料、 温度、光、季节等【2 6 , 2 7 - 2 9 ；2 ) 生理因素，如性别、 年龄、繁殖、发育阶段等【弧3 2 1 ；3 ) 遗传因素，如 研究发现虾夷扇贝P a t in o p e ct e ny e s s o e n s is1 3 2 J 和华 贵栉孔扇贝C h la m y sn o b ilis 【3 3 】体内类胡萝卜素含量 均与遗传因素有关。贝类种类不同，其摄食方式以 及保持、沉积类胡萝卜素的能力也不同，因而导致 它们体内类胡萝卜素含量也有很大差异。即使是同 一生物，不同身体部的类胡萝卜素含量也会存在很 大差劓2 1 1 ，如虾夷扇贝体内的类胡萝卜素含量依次 是性腺 鳃 外套膜 闭壳肌1 3 引，华贵栉孔扇贝体 内的类胡萝卜素含量则依次为性腺 外套膜 闭壳 肌 鳃【3 3 1 。贝类性腺中的类胡萝卜素含量常高于身 体的其他部位，这在多板类的日本花棘石鳖，腹足 类的黑斑海兔彳p 咖妇k u r o d a i，双壳类的虾夷扇贝、 白碟海扇P e ct e na lb ica n s 等中都有发现l ，并且在 性腺成熟的过程中，类胡萝卜素浓度也会急剧升 高。同一物种雌性个体所含的类胡萝卜素比雄性个 体的耐3 2 哪】。此外，研究发现虾夷扇贝橘红色闭壳 肌所含的类胡萝卜素显著高于普通白色闭壳肌【3 2 】， 在华贵栉孔扇贝中同样发现橙色闭壳肌含有的类 胡萝卜素是白色闭壳肌的4 7 1 3 7 倍p 引，且这种橘 红色或橙色闭壳肌富含的类胡萝卜素能够稳定地 遗传。 4 海产贝类体内类胡萝卜素的吸收 代谢 类胡萝卜素以原有形式或转化为其他形式的类 胡萝I - 素在体内沉积而显刨川，在海产贝类体内类 胡萝卜素大部分是以结合蛋白质的形式存在1 3 5 】。很 多学者认为贝类对类胡萝卜素的吸收是通过被动 运输【3 6 - 3 7 的方式，虽然现在还没证明是否和某些特 异的转运蛋白有关，但是已经证实贝类体内类胡萝 卜素的含量与其食物直接相关。基于对长旋螺F p e r p le x u s 3 8 - 3 9 】、滨螺L it t o r in alit t o r e a 4 0 、黑斑 海刽4 ，紫贻贝【4 2 1 的研究，总结出类胡萝卜素主要 的氧化代谢途径有： ( 1 ) f l- C a r o t e n e 寸卢e ch in e n o n e 寸e a n t h a x a n t h in p h o e n ico x a n t h in - - , a s t a x a n t h in ： ( 2 ) L u t e in f r it s ch ie lla x a n t h in ： ( 3 ) F u co x a n t h in - , f u co x a n t h in o l- + h a lo cy n t h ia x a n t h in - , m y t ilo x a n t h i码 H o lla n d e r t 4 3 J 开究证明，游离脂肪酸能促进类胡 萝卜素的吸收和积累，猜测游离脂肪酸可以使类胡 萝卜素更好的与胆汁酸盐微团结合而被吸收，因为 游离态类胡萝卜素的化学性质不稳定，类胡萝卜素 经转运进入贝类体内各组织后，以类胡萝卜素蛋白 质复合物形式暂时储存，通过酯化作用最终沉积在 贝类的体内各组织中。 5 海产贝类体内类胡萝卜素的功能 贝类因其体内蕴藏着丰富的类胡萝卜素从而 成为研究动物类胡萝t - 素的经典对象。类胡萝卜素 在人体中有抗氧化的作用，在海洋贝类中也应该有 同样的作用。有人认为胡萝卜素可以作为光色素如 视网膜和视黄醇的前体，但是到现在为止还没有贝 类中存在视黄醇的报道。经证明许多海洋贝类神经 系统中都含有类胡萝卜素 引，许多学者认为软体 动物神经中枢内的类胡萝卜素与其可以感知外界 的光有关【跏5 2 】：另外，还有假说表明类胡萝卜素参 与了贝类细胞中厌氧A ，r P 的合成【5 习；最近有人认为 它们可以维持细胞膜的稳定性【5 4 1 。在一些极度耐缺 氧的贝类中，K a m a u k h o v 4 u 认为类胡萝卜素存在于 胞质体储存氧，帮助抵抗缺氧环境。此外，还发现 在污染严重的地区，贝类体内类胡萝卜素的含量较 高，认为类胡萝卜素参与贝类氧化代谢增加对环境 污染的抵抗力【5 引。由于性成熟过程中类胡萝卜素的 急剧积累，D a ll推测类胡萝卜素在对虾的卵及幼虫 的发育过程中有重要的作用【5 6 1 。结论相对一致的是 认为类胡萝卜素可以增强贝类的繁殖功制5 7 - 6 0 。虽 然类胡萝卜素在贝类体内的功能却还不是很清楚， 但是许多事实表明使我们相信类胡萝卜素在贝类 组织中一定具有一些未知的重要功能。 6 研究展望 类胡萝卜素在海产贝类体内的种类和功能还 需要更深入的研究和探索，在软体动物中吸收、代 谢途径是否受基因控制，橘红色或橙色闭壳肌的种 类富含更多类胡萝卜素的成因机制等一些列问题 有待进一步研究。由于类胡萝卜素的重要商业价值 和广阔的应用前景，解决这些问题对培育富含类胡 萝卜素的高值海产贝类新品种有重要的指导意义。 参考文献： 【1 】 M a o k aT R e ce n tp r o g n ins m lct u r a l$ 1 u d i鹤o fca r o t e n o id sin a n ilm lsa n dp 岫 J 1 A ld aB io ch e mB io p h y s i, 2 0 0 9 ，4 8 3 ： 1 9 1 1 9 4 【2 】毫伯棣类胡萝卜素化学及生物化学【M 1 北京：中国轻工业出 1 期张倩等：海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展 【3 】3 【4 】 5 1 【6 】 1 0 】 f 1 2 【1 3 】 【1 4 】 B 5 】 【1 6 】 【1 7 f 1 8 】 1 1 9 l 【2 l】 【2 2 】 版杜。2 0 0 5 1 2 0 ：9 8 1 4 9 周立梅。周光宏类胡萝b 素与畜禽产品着色【J 】中国畜牧兽 医，2 0 0 3 ，3 0 ( 3 ) ：3 0 - 3 1 陈斌，吴天星类胡萝h 素改变水产动物体色研究进展伽中 国饲料，2 0 0 4 ，( 1 5 ) ：3 2 3 3 周凡，邵庆均类胡萝b 素在水产饲料中的应用【J 】饲料工业， 2 0 0 7 ，2 8 ( 8 ) ：5 5 5 6 S t a h lw - S ie sH B io a cf iv it ya n dp r o t e ct iv ee f f e ct so fn a t u r a l ca r o t e n o id sf J 】B io ch ima tB io p h y s iA ct a , 2 0 0 5 。1 7 4 0 ：1 0 1 1 0 7 K u h n e nS 。L e m o sPMM ，C a m p e s t r in iLH 。e ta iA n t ia n g io g e n ic p r o p e r t ie so fca r o t e n o id s ：Ap o t e n t ia lr o leo fm a iz ea sf u n ct io n a l f o o d 【J 】JF t m ctF o o d s ，2 0 0 9 ，3 ( 1 ) ：2 8 4 2 9 0 R a oAV 。R a oLG C a r o t e n o id sa n dh u m a nh e a lt h 【J 】P h a r m a o n l R e s ，2 0 0 7 ，5 5 ：2 0 7 - 2 1 6 M a ia n iGC e s t 6 nM 飕C a t a s t aGna 1 C a r o t e n o id s ：A ct u a l k n o w le d g eo nf o o d8 0 u r c船，in t a k e s s t a b ilit ya n db io a v a ila b ilit ya n d t h e irp r o t e ct iv er o leinh u m a n s 【J 】M o le cN u t r iF o o dR e s 。2 0 0 9 。5 3 ： S 1 9 4 S 2 1 8 M a t s u n oT ，H ir a oS M a r in eca r o t e n o i出I n ：A ck m a n ，I t G t e d ) M a r in eB io g e n ic L ip id s ，F a t s ，a n dO ils 。V o i1 【M 】B o caR a t o n , F L ： C R CP l脚，1 9 8 9 。p p ：2 5 i- 3 8 8 K a n t h aSS C a r o t e n o id so fe d ib lem o llu s k s ：ar e v ie w 们JF o o d B io ch e m , 1 9 8 9 1 3 ：4 2 9 - 4 4 2 C z e cz u g aB C a r o t e n o idco n t e m sinD io d o r ag r a e ca ( O e s m , p o d a ： F ia s u r e ilid a e ) f r o mt h eM e d it e r r a n e s a ( M o n a co ) 们C o m p B io ch e mP h y s io l，1 9 8 0 6 5 B ：4 3 9 - 4 4 1 郝晨曦类胡萝h 素需求旺盛中国海关。2 0 0 7 ，( 1 0 ) ：4 0 B r it t o nGL in s e n - J e n s o nS ，P f a n d e rH C a r o t a n o id 8 ：is o la t io na n d a n a ly s is 【J 】B a s e l：B ir k hS e r , 1 9 9 5 ( I ) ：2 6 3 2 6 8 滕长英雨生红球藻控制虾青素合成的关键酶基因的转录调控 元件【D 】中国科学院海洋研究所博士论文，2 0 0 3 L e eJH K imYT F u n ct io n a le x p r e s s io no ft h ea s t a x a n t h in b io s y n t h e s isg e n e s f r o mam s r in eb a c删u n l P a r a co ccu 口 h a e u n d a e n s isf J 】B io t e ch n o lk t t 2 0 0 6 ，2 8 ：I1 6 7 - l1 7 3 M a o k aJ = F u j iw a r a ：H a s h im o t oKe ta 1 C a r o t e n o i出int h r e e s p e cie so fC o r b icu lacla m s 。C o r b icu la j a p o n ica ，C o r b icu las a n d a l, a n dC o r b icu las p ( C h in e s eF r e s h w a t e rC o r b icu laC la m ) 【J 1 JA g r ic F o o dC h e m ，2 0 0 5 ，5 3 ：8 3 5 7 - 8 3 6 4 G o o d w inTW T h eB io ch e m is 打yo ft h eC a r o t e n o id s 【M 】V 0 1 I I A n im a ls L o n d o n C h a p m a na n dH a ll1 9 8 4 Y a m a s h it aE M a t s u n oT An e wa p o ca r o t e n o idf r o mt h es e 8h a r e A p ly s iak u r o d a i【J 】C o m pB io ch e mP h y s io i。1 9 9 0 ，9 6 B ：4 6 5 - 4 7 0 F u j iw a r a # M a o k afS t r u ct u r eo f p it t o s p o m m x a n t h in sA ia n dA 2 ， n o v e lC ca r o t e n o id sf r o mt h es e f d so fP it t o s p o r u mt o b ir a 【J 】 T e t r a h e d r o nL e t t ，2 0 0 I 。4 2 ：2 6 6 2 6 9 3 M a o k aT H a s h im o t okA k im o t oN 。e ta 1 S t r u ct u r e so ff iv en e w ca r o t e n o id sf r o mt h eo y s t e rC r a s s o s t r e ag ig a s 【J 】N a tP r o d 。2 0 0 1 。 6 4 ：5 7 8 5 8 1 L ia a e n J e n s e nS C a r o t e n o i出inf o o dch a in ，in ：GB r it t o n S L ie a e n - J e n s e n 。H P f a n d e r ( E d s ) 。C a r o t e n o id sV o lu m e 3 ： B io s y n t h e s isa n dM e t a b o lis m 【M 】B ir k h a u s e r , B a s e l。S w it z e r la n d , 1 9 9 8 ：3 5 9 - 3 7 1 2 3 】 M a o k aT F u j iw a r aXH a s h im o t oKe ta 1 C h a r a ct e r iz a t io no f f u co x a n t h ina n df u co x a n t h in o le s t e r sint h eC h in e s es u r fcla m , M a ct r ach in e n s isf J 】JA 鲥cF o o dC h e m ，2 0 0 7 ，5 5 ：1 5 6 3 - 1 5 6 7 2 4 】 M a o k aT F u j iw a r aY H a s h im o t ol( ，e ta 1 S t r u ct L n eo fn t f f v v ca r o t e n o id sw it ha3 , 4 - d ih y d r o x y - b e t a - e n dg r o u pf r o mt h eo y s t e r C r a s s o s t r e ag ig a s 【J 】C h e mP h a r m B u ll2 0 0 5 ，5 3 ：1 2 0 7 1 2 0 9 【2 5 】 M a o k a oT ，A k im o t oN ，Y imMJ na 1 N e wC 3 7s k e le t a lca r o t e n o id f r o mt h ecla m ，P a p h iaa m a b illis 【J 】JA g r icF o o dC h e m , 2 0 0 8 ，5 6 ： 1 2 0 6 9 一1 2 0 7 2 1 2 6 Y a n a rY C e likM ，Y a n a rM S e a s o n a l ch a n g e sint o t a l ca r o t e n o id co n t e n u ；o fw ildm a r in es h r im p s ( P e n a e u ss e m is u lca t u sa n d M e t a p e n a e u sm o n o ce P o $ ) in h a b it in gt h ee a s t e r nM e d it e r r a n e a n 【J 】 F o o dC h e m 2 0 0 4 ，8 8 ：2 6 7 2 6 9 【2 7 】 Y a m a d aS 。T a n a lcaY ，S a m e s h im aM ，lt oY P ig m e n t a t io no f p r a w n ( P e n a e u sj a p o n icu s ) w it hca r o t e n o id s I E f f e cto fd ie t a r y e s t a x a n t h in 。# - ca r o t e n ea n d ca n t a x a n t h ino np ig m e n t a t io n 【J 】 A q u a cu lt u r e ，1 9 9 0 。8 7 ：3 2 3 3 3 0 【2 8 】L iy a n a - P a t h ir a n aC 。S h a h id iF ，W h it t ickA T h ee f f e cto fa n a r t if icia ld ie to nt h eb io ch e m ica l co m p o s it io no ft h eg o n a d so ft h e s e au r ch in ( S t r o n g y lo ce n t r o t u sd r o e b a ch ie n s is ) 叭F o o dC h e m , 2 0 0 2 7 9 ：4 6 1 4 7 2 【2 9 】T 苟e r aN ，C e j a sJ 艮R o d r ig u e zC 。e ta 1 P ig m e n t a t io n ，ca r o t e n o id s 1 ip idp e r o x id e sa n dlip idco m p o s it io no fs k ino fr e dp o r g y ( P a g r u s p a g r u s 、f e dd ie t ss u p p le m e n t e d 、“t lld if f e r e n ta s t a x a n t h in $ O U I C A 灌 【J 1 A q u a cu lt u r e ，2 7 ，2 7 0 ：2 1 8 2 3 0 f 3 0 】 N 6 9 r e - S a d a r g u e sG C a s t illok S e g o n z a c M C a r o t e n o idp ig m e n * , a n dt r o p h icb e h a v io u ro fd e e p - s cas h r im p s ( C r u s t a ce a n , D e ca p e d a A iv in o ca r id id a e lf r o mah y d r o t h e r m a la 嘲o ft h eM id - A t la n t ic r id g e 【J 1 C o m pB io ch e mP h y s io l，2 0 0 0 ，1 2 7 A ：2 9 3 3 0 0 【3 1 】 B o r is o v e t aEE ，Z a d o r o z h n yPA K a lin in aMV e ta 1 C h a n g e so f m a j o rca r o t e n o id sing o n a d so fs 鞠u r ch in s ( S t r o n g y lo ce n t r o t u s in t e r m e d iu sa n d 最n u d u s ) a tm a t u r a t io n 【J 1 C o m pB io e h e mP h y s io l， 2 0 0 2 1 3 2 B ：7 7 9 - 7 9 0 【3 2 】 李宁虾夷扇贝橘红色闭壳肌产生的原因及其在育种中的应用 【D 】青岛，中国海洋大学博士学位论文，2 0 0 9 【3 3 】Z h e n 8HP ，L iuHL ，Z h a n gT 矗a 1 T o t a lca r o t e n o idd if f e r e n ce sin s ca llo pt is s u e so fC h la m y sn o b ilis ( B iv a lv e ：P e ct in id a e ) w it hr e g a r d t og e n d e ra n ds h e llco lo u r 【J 】F o o dC h e r a , 2 0 1o 1 2 2 ( 4 ，： 1 1 6 4 1 1 6 7 【3 4 1 T s u s h im aM ，K a t s u y a m aM M a t s u n oT M e t a b o lis mo fca r o t e n o id s int h ea p p les n a il，P o m a ce aca n a licu la t a 【J 】C o m pB io ch e m P h y s io l。1 9 9 7 ，1 1 8 B ( 2 ) ：4 3 i- 4 3 6 【3 5 】H e r a sH ，呐MS ，I t u a r t eS 。e te 1 E g gca r o t e n o p r o t e in sin n e o t r o p ica lA m p u lla r t iid a e ( G a s t r o p o d a ：A r q u it a e n io g lo s s a ) 【J 】 C o m pB io ch e mP h y s io l，2 0 0 7 ，1 4 6 C ：1 5 8 1 6 7 【3 6 】C h o u b e r tGG o m e z M ilicu aJ - CG R e s p o n s eo f 舢 ca r o t e n o idle v e lst od ie t a r ye s t a x a n t h ina n dca n t h a x a n t h inin im m a t u r er a in b o wt r o u tO n co r h y n ch u sm y k is s 【J 】C o m pB io ch e m P h y s io l1 9 9 4 1 0 9 A ：1 0 0 1 1 0 0 6 【3 7 】 C a s t e n m ille rJM 。W e s tCE B io a v a ila b ilit ya n db io co n v e n io no f 1 1 2 海洋通报 3 0 卷 3 S l H l】 【4 2 】 1 4 3 【4 5 】 【4 7 】 e a r o t e n o id s 田A n nR e vN u t r , 1 9 9 8 ，1 8 ：1 9 - 3 8 M a t s u n oZK a t a g ir i鬈M a o imfo ta 1 N o v clr e d llct iv em e t a b o lic t 劬w a y so f4 - o x o - p - c, n dg r o u pine a r o t e n o id so ft h es p in d les h e ll F u s in u sp e r p le x m 1 1 C o m pB io e h e ml l驴io l, 1 9 8 5 ，8 1 B ： 9 0 5 - 9 0 8 M a m m oT ，T s u s h im aM C a t o t e n o id so fs h cllf is la e s ：X R e d u ct iv e m e t a b o licI 柚W a y So fe e la in e n o n ea n df r it s e la ie lla x a n t la inint h e s p in d les h e ll F u s in u sp e r p l翻u s J 1 C o m pB io e h o ml la y s io l, 1 9 8 9 , 9 2 B ：1 8 9 - 1 9 3 D o r isAnH a n sfD ig e s t io no fa lg a lp ig m e n t sb yt h eC O m m O n p e r iw in k leL it t o r in alit t o r e aL ( C , u t r o p o d a ) 明JE x pM a rB io l E e o l，1 9 9 l，1 4 7 ：1 7 7 - 1 8 4 Y a m a s la it nEM a t s u n otAn 哪a p o e a r o t e n o idf r o mt h e 鼢h a r e 却螂口lM r o d a i叨C o m pB io e la e mP h y $ io l，1 9 9 0 ，9 6 B ：4 6 5 - 4 7 0 1 a r t a li V 。T a n g cnkL ia , a - 1 e n s e nS C a r o t e n o id sinf o o dch a illl s t u d ie s 1 1 1 R e s o r p t io na n dm e t a b o lic缸a m f o r m a t io no f e a r o t e n o id s inM y a lu se d u lis ( e d ib le 加璐s e I ) J 1 C o m pB io e h e ml h y s io l，1 9 8 9 ， 9 2 B ：2 3 9 - 2 4 6 t lo lla n d e rD # - ca r o t e n ein t e s t in a lm 堵o f p 6 ：b ile ，f a t t ya cid , p I - l, a n df lo wr a t ee f f e ct sO nm m s p o r t 【J 】AJl- C _ 1 a s la Ll h y s io l, 1 9 7 8 ， 2 3 5 ：6 8 6 石9 I C a inA J T h ea ccu m n la lJ o llo f ca r o t o id s