海洋纹层硅藻席古海洋学与生物地球化学研究进展.pdf

第4 8 卷第6 期 2 017 年11 月 海洋与湖沼 O C E A N O L O G I AE TL I M N O L O G I AS I N I C A V 0 1 4 8 N o 6 N O V ，2 0 1 7 海洋纹层硅藻席古海洋学与生物 地球化学研究进展木 熊志方1 ，2 ，3李铁刚2 ，3 ( 1 中国科学院海洋研究所青岛2 6 6 0 7 1 ；2 国家海洋局第一海洋研究所 海洋沉积与环境地质重点实验室 青岛 2 6 6 0 6 1 ； 3 青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋地质过程与环境功能实验室青岛 2 6 6 0 6 1 ) 摘要海洋大型硅藻的勃发及其在海底的纹层硅藻席沉积代表大规模的有机碳和生物硅输出通 量，该生物堆积事件或过程对海洋酸化和全球变暖产生负反馈，因而在气候变化中的地位不容小觑。 本文在融入作者研究成果的基础上总结了国内外关于海洋纹层硅藻席的研究现状，认为大型硅藻勃 发不能直接和上涌活动相关联，在热带海区一般与成层化相关，在亚热带海区总体上与锋面作用相 关。大型硅藻勃发时，表层水不一定贫养，也可以是富养的，也不总是需要借助浮力下沉到营养跃层 吸收营养物，可直接吸收海洋表层中的营养物( 如风尘溶解来源的硅酸) 。大型硅藻通过高的初级生产 力吸收大气中的C 0 2 ，尔后在海洋深部降解形成的C 0 2 在海洋成层化条件下以巨大“呼吸C 0 2 库”得 以封存，代表促使冰期大气p C 0 2 降低的一种重要机制。海洋纹层硅藻席的保存环境由多种因素制约， 可以是氧化的也可以是亚氧化的，因而对用纹层沉积物来指示缺氧底层水条件应持谨慎态度。另外， 提出了解释大型硅藻勃发和硅藻席形成机制的新模式“风尘触发硅藻席沉积”，极大地促进了硅藻席 沉积成因谜团的解决。最后，指出了目前海洋纹层硅藻席研究中存在的问题并阐述了未来可以开展 的研究方向。 关键词 大型硅藻；纹层沉积物：浮力策略；生产力：碳循环 中图分类号P 7 3 6 2 + 4 d o i：1 0 1 1 6 9 3 h y h z 2 0 1 7 0 9 0 0 2 2 5 以 E t h m o d is c u s r e x 、R h iz o s o l e n ia s p p 和 T h a l a s s io t h r ixs p p 为代表的大型硅藻在生理学和生 态学上与小型硅藻截然不同。不同于在动荡混合且富 养的表层水中勃发的小型硅藻( M a r g a l e f , 1 9 7 8 ) ，大型 硅藻适宜生长在平稳成层化且贫养的上层水体中 ( V il l a r e a l ，1 9 9 3 ；K e m pe ta l ，2 0 0 0 ) 。与小型硅藻相比， 大型硅藻细胞极大且单个液泡占据其9 9 的体积， 因而具有浮力可下沉到营养跃层吸收营养物然后上 浮到表层进行光合作用，从而克服成层化水体营养 物匮乏的瓶颈( V il l a r e a l ，1 9 9 2 ；V il l a r e a le ta l ，1 9 9 4 ， 2 0 0 7 ) 。大型硅藻生长周期从早夏持续到晚秋，可达数 月，明显不同于勃发期只在春季且只持续几天至几 周的小型硅藻( K e m pe ta l ，2 0 0 0 ，2 0 0 6 ) 。秋末冬初时的 海表温度降低或水体混合加强导致成层化环境解体， 大型硅藻迅速死亡并以“秋季倾泻”方式大规模沉降 到海底形成由单种组成的纹层硅藻席( K e m pe ta l ， 2 0 0 0 ；S m e t a c e k ，2 0 0 0 ) 。大型硅藻虽然生长缓慢，但其 通过跨季节长周期勃发积累下来的碳、硅输出总量等 于甚至高于单季节短周期快速勃发的小型硅藻，在 全球大洋初级生产中扮演重要角色( K e m pe ta l ， 2 0 0 6 ) 。沉积的硅藻席将巨量的有机碳和生物硅输出 到海底，提高海洋生物泵效率，对大气C O ：分压 ( p C O ：) 升高和全球变暖产生负反馈，最终调节全球气 候( d eD e c k k e re la l ，2 0 0 2 ；K e m pe ta l ，2 0 1 3 ) 。 + 国家自然科学基金面上项目，4 1 5 7 6 0 5 l 号；中国科学院战略性先导科技专项( A 类) ，X D A l l 0 3 0 1 0 4 号；国家自然科学基金 重点项目，4 1 2 3 0 9 5 9 号。熊志方，副研究员，硕士生导师，E - m a il ：z h f x io n g r io o r g c n 通讯作者：李铁刚，研究员，博士生导师，E - m a il ：t g l i r io o r g c a 收稿日期：2 0 1 7 - 0 9 0 5 ，收修改稿日期：2 0 1 7 1 0 1 5 6 期 熊志方等：海洋纹层硅藻席古海洋学与生物地球化学研究进展 1 2 4 5 然而，由于大型硅藻个体巨大，现代大型硅藻及 其勃发事件往往被常规海洋调查所遗漏：再加上海 底取样的困难性，目前获取的硅藻席岩芯也非常稀 缺。这些不利因素导致大型硅藻及其硅藻席在全球气 候变化和碳循环中的地位一直被低估，最近才予以 重视( K e m pe ta l ，2 0 0 6 ，2 0 1 3 ) 。幸运的是，热带西太平 洋广泛分布的硅藻席沉积为检验大型硅藻在全球气 候变化和碳循环中的作用提供了良好素材。近年来， 作者在东菲律宾海帕里西维拉海盆发现了末次盛冰 期( L G M ) 大规模沉积的硅藻席，成席的大型硅藻为E r e x ( Z h a ie ta l ，2 0 0 9 ；X io n ge ta l ，2 0 1 3 ) 。之前和最近在 帕里西维拉海盆及其东侧的马里亚纳海沟附近也报 道过晚更新世沉积的E r e x 硅藻席或软泥( W is e m a ne t a l ，1 9 5 3 ；M a r t in i，1 9 8 2 ；L u oe ta l ，2 0 1 7 ) ；随后，又在 帕里西维拉海盆以西的九州帕劳海脊( S h ib a m o t oe t E O a l ，2 0 1 0 ) 和西菲律宾海( 陈敏等，2 0 1 4 ；S h e ne ta l ，2 0 1 7 ) 采集大量E r e x 硅藻席沉积样品。这些发现综合表明 L G M 沉积的E r e x 硅藻席是菲律宾海乃至热带西太 平洋广泛分布的生源沉积物( 图1 ) 。在中国科学院战 略性先导科技专项等项目的支持下，作者对东菲律 宾海硅藻席沉积开展了古海洋学和生物地球化学的 系统研究，对有关硅藻席的多个基础性科学问题进 行了探索，取得了一系列创新性成果( 李铁刚等， 2 0 1 5 1 。 本文首先从硅藻席的水动力环境指示意义、硅藻 席的碳营养物循环以及硅藻席的保存环境和形成机 制等方面总结国内外研究进展，并重点介绍作者取 得的研究成果，随后指出硅藻席古海洋学和生物地 球化学中存在的问题，最后对其未来研究方向进行 展望，以期引起国际学术界的重视。 温度( 。C ) I 2 95 I 2 8 5 2 8 2 75 2 7 2 65 图l菲律宾海目前发现的硅藻席沉积站位或区域 F ig 1M a po ft h eP h il ip p in eS e ar e g io ns h o w in gt h el o c a t io no fl a m in a t e dd ia t o mm a td e p o s it s 注：硅藻席沉积站位或区域文献来源：黑色方框和W P D 0 3 孑L ( X io n ge ta l ，2 0 1 3 ) ，红色方框( 陈敏等，2 0 1 4 ；S h e ne ta l ，2 0 1 7 ) ，S t n 0 3 站 ( S h ib a m o t oe la l ，2 0 1 0 ) ，D S D P4 4 9 4 5 6 站和4 5 8 4 6 0 辫i( M a r t in i，1 9 8 2 ) ，G C 0 5 和B C l l 孑L ( L u oe ta l ，2 0 1 7 ) 以及马里亚纳海沟附近一个未 命名站位( 蓝色方块) ( W is e m a ne la l ，1 9 5 3 ) 。 1 国内外研究现状 1 1 海洋大型硅藻勃发时的水动力环境( 成层化或锋 面作用? ) 关于大型硅藻勃发时的水动力环境研究结果一 直处于争议和变化之中。早期，通过在上涌系统中发 现大型硅藻或硅藻席沉积及其常常与其他指示上涌 活动的普通硅藻同现，大型硅藻一度被认为勃发于 上涌条件中。后来通过对大型硅藻的生态学、生活史 策略和生理特征的现代过程调查，特别是发现其具 有浮力，大型硅藻不再作为上涌活动的指示剂。目前， 普遍认为大型硅藻勃发于两种水动力环境中：一是 成层化水体，二是水团锋面辐合带。例如，著名的地 中海更新世腐殖泥就是成席硅藻R h iz o s o l e n ias p p 和 H e m ia u l u sh a u c k ii等在夏季成层化的水体中勃发，形 海洋与湖沼 4 8 卷 成长链相互交结成席，后沉积在海底所致。d e D e c k k e r 等( 2 0 0 2 ) 和G in g e l e 等( 2 0 0 2 ) 表明末次冰期东 印度洋大型硅藻的繁盛也得益于季风缺乏时形成的 成层化水体环境。中更新世转型期南大西洋硅藻席沉 积被认为与温盐环流减弱导致的成层化条件息息相 关( G in g e l ee ta l ，2 0 0 1 ) 。O D Pl7 5 航次在本格拉流系 统中发现了2 6 2 0 M a 沉积的za n t a r c t ic a 硅藻席 ( L a n g ee ta l ，1 9 9 9 ) ，它的形成是由于亚南极水向赤道 扩散的上升冷水与南大西洋近岸表层暖水形成的锋 面所致( B e r g e re ta l ，2 0 0 2 ) 。O D P1 3 8 航次在东赤道太 平洋发现了古近纪硅藻席纹层沉积( K e m pe ta l ，1 9 9 3 ， 1 9 9 5 ) ，其主要是由热带不稳定波导致zl o n g is s im a 在表层富集，然后沉降所致( Y o d e re ta l ，1 9 9 4 ；K e m p e ta l ，1 9 9 5 ) 。从目前文献报道的资料来看，热带大洋 大型硅藻勃发往往与强烈的大洋成层化相关，而亚 热带和极区大型硅藻的勃发一般与锋带关联。 作者发现的L G M 沉积的硅藻席位于东菲律宾海 ( Z h a ie ta l ，2 0 0 9 ；X io n ge ta l ，2 0 1 3 ) 。该区未见上涌活 动的报道，现今也没有大洋锋面穿过，与最近的北赤 道( 太平洋) 锋面( N E F P ) 至少相隔1 0 个纬度( K e m pe ta l ， 2 0 0 6 ) 。如果研究区硅藻席的形成与锋面行为相关，这 意味着L G M 以来N E F P 至少向南推进1 0 个纬度，但 目前没有资料支持这一推断。另外，如果研究区在 L G M 时形成明显的锋带，那么E r e x 勃发所需的营 养物就很有可能来自深部大洋，而X io n g 等( 2 0 15 ) 推 断营养物硅主要由亚洲风尘提供，因此不支持锋面 行为。基于以上分析，东菲律宾海硅藻席的形成很可 能与大洋成层化相关，这与硅藻席沉积期硫化缺氧 的沉积环境和亚氧化的底层水条件一致( X io n ge ta l ， 2 0 1 2 b ) 。 1 2 海洋大型硅藻勃发时的营养物循环 除作为海洋浮游植物的最终限制性营养物磷酸 盐( T o g g w e il e r ，1 9 9 9 ) 之外，硅酸和硝酸盐是硅藻生长 最重要的两种宏营养物，分别用于合成自身的硅质 壳体和有机质。大型硅藻勃发时的营养物循环涉及营 养物的来源和利用程度两个方面的内容。B r o e c k e r 等 ( 2 0 0 0 ) 认为末次冰期热带东印度洋沉积的硅藻席，其 E r e x 勃发所需要的硅酸和其他营养物由太平洋温跃 层水经印度尼西亚海峡注入印度洋提供。而d e D e c k k e r 等( 2 0 0 2 ) 则认为印尼苏门塔拉东南岸外末次 冰期E r e x 勃发是由于季风降雨缺乏导致的高海表盐 度形成了表层成层化，从而致使近海表呈现高氧、高 硅和高的其他营养物水平。1 9 0 k a 以来赤道东大西洋 大型硅藻的勃发所需硅酸盐来源于加强的非洲季风 导致的强烈硅酸岩风化并进一步通过河流输入到海 洋( A b r a n t e s ，2 0 0 1 ) 。亚热带南大西洋沉积的E r e x 软 泥被认为和阿古拉斯洋流泄露有关，M I S1 4 期时阿古 拉斯环的形成持续加强，使阿古拉斯洋流的营养物 泄露达到顶峰，从而促进E r e x 勃发( R a c k e b r a n d te t 乜，2 0 1 1 ) 。近年来，依据大型硅藻具有浮力策略从而 提出了两个新的模式( 详见第1 5 节) “成层化模 式”和“锋带模式”都表明表层水贫营养物，大型硅藻 必须应用浮力策略下沉到深部营养池吸收营养物 ( Y o d e re ta l ，19 9 4 ；V il l a r e a le ta l ，19 9 9 a ；K e m pe ta l ， 2 0 0 0 ，2 0 1 0 ) ，果真如此? 现代过程研究确实表明 R h iz o s o l e n ias p p 等大型硅藻能从深部营养池吸收硝 酸盐( V il l a r e a le ta l ，1 9 9 3 ，1 9 9 9 b ) ，但是否也从大洋深 部吸收硅酸等其他营养物未见报道。有意思的是，水 体调查研究已经注意到R h iz o s o l e n ias p p 能吸收表层 水中的硅酸( V il l a r e a le ta l ，1 9 9 9 a ) 。 通过优化前人从海洋沉积物中提纯普通硅藻的 方法( S h e m e s he ta l ，1 9 8 8 ；M o r l e ye ta l ，2 0 0 4 ) ，作者成 功地从东菲律宾海硅藻席沉积物中提纯出大型硅藻 单种E r e x ( X io n g e ta l ，2 0 1 2 b ) 。在分析E r e x 的硅同 位素( 6 3 0 S i。) 基础上并运用硅同位素的二元混合模 型，表明E r e x 勃发成席所需要的硅主要由亚洲风尘 供给( 8 6 ) ；而从南大洋由“硅溢漏”作用供给硅或 从北太平洋输送硅的贡献比例极小( 1 4 ) ( X io n ge t 口，2 0 1 5 ) 。进一步利用硅藻吸收硅酸过程中的硅同位 素分馏原理，发现L G M 时，E r e x 勃发只利用了东菲 律宾海表层水中约2 4 一5 1 的硅酸( 图2 ) ，表明对 硅酸而言，L G M 的东菲律宾海同现代的贫养状态不 同，处于富营养物状态( X io n ge ta l ，2 0 1 5 ) 。作者的研 究结果表明大型硅藻并不总是需要借助浮力调控从 营养跃层之下获取营养物，其也可利用表层水体中 由风尘溶解的硅酸。大型硅藻勃发时，表层水也不总 是寡营养，也可以富营养。 1 3 海洋纹层硅藻席与冰期大气碳的丢失 冰期时的大气p C 0 2 比问冰期低约8 0 - - 1 0 0 p p m v ( P e t ite ta l , 19 9 9 ) ，但目前仍不清楚大气p C 0 2 变化的 主要原因。在地球所有的碳库中，只有海洋有巨大的 碳储存空间和快速的海气交换速率去封存L G M 时 丢失的C 0 2 ( S ig m a ne la l ，2 0 0 0 ) 。然而，对于认识海洋 在将C 0 2 从大气转换到大洋过程中的角色，仍然充 满了不确定性。首先，哪个大洋对L G M 时降低的大 气p C 0 2 负主要责任? 研究表明无论是高纬度的南大 熊忠山等：海洋纹j 二：硅 袋常r I t 海j l i学与生物地球化学研究进展 开放系统( 稳定状态模型) 图2 通过硅同位素分馏稳定状态模型估算的L G M 东菲 律宾海Er e x 对硅酸的利用程度 F ig 2 T h ed e g r e eo fs il ic ica c idu t il iz a t io nb yE r e xc a l c u l a t e d u s in gas t e a d y s t a t e m o d e lint h ee a s t e r nP h il ip p in eS e ad u r in g t h e L G M 注：L D M ：纹层硅藻席：D C ：硅藻质黏土 洋( S ig m a ne ta l ，2 010 ) 和北太平洋( J a e e a r de ta l ，2 0 0 9 ) 还是低纬度的赤道太平洋( B r a d t m il l e re ta l ，2 0 1 0 ) 似 乎都能控制冰期间冰期尺度大气p C O ：的变化。其次， 尽管深部大洋被广泛认为封存了冰期时巨量的呼吸 C 0 2 ( A n d e r s o ne ta l ，2 0 1 0 ) ，但仍不清楚上部大洋到底 在冰期大气p C 0 2 降低中扮演何种角色? 最后，哪种 作用是冰期间冰期大气p C O ：旋回的主要驱动力，生 物过程( 即生物泵和营养物利用) 、物理过程( 如大洋成 层化和上涌) 还是化学过程( I n 大洋碱度变化) ? 海洋大型硅藻在深部高叶绿素带( D C M ) 中勃发 或聚集，通过“秋季倾斜”方式从D C M 中输出的碳、 硅通量等于甚至超过“春季勃发”的小型硅藻( K e m pe t a l ，2 0 0 0 ，2 0 0 6 ) ，从而表明了大型硅藻在输出生产中 的重要意义( K e m pe ta l ，2 0 1 3 ) 。d eD e c k k e r 等( 2 0 0 2 ) 提到“应该值得我们深思的是，假如冰期全球热带大 洋都发生稳固的大型硅藻勃发，大气p C 0 2 的降低继 而必然发生。”尽管大型硅藻在海洋碳循环中扮演重 要角色，但目前仍不清楚其在调控大气p C 0 2 冰期间 冰期变化中的具体作用。 通过东菲律宾海大型硅藻E r e x 的碳同位素 ( 6 1 3 C E 。) 研究，发现L G ME r e x 勃发导致表层p C 0 2 迅速减小，最终使东菲律宾海发展成弱的大气C 0 2 的汇，从而调控大气p C 0 2 的冰期间冰期变化( X io n g e ta l ，2 0 1 3 ) ( 图3 ) 。通过氧化还原敏感元素和生源要素 的研究，发现L G ME r e x 勃发导致大量有机质输出 到海底，耗尽了溶解0 2 ，使底层水处于亚氧化条件， 从而表明呼吸C O ：库也存在于热带西太平洋的东菲 律宾海深部( X io n ge ta l ，2 0 1 2 a ，b ；熊志方等，2 0 1 3 ) ， 支持冰期太平洋深部可能存在盆地尺度的巨大呼吸 C 0 2 厍( J a c c a r de ta l ，2 0 0 9 ；B r a d t m il l e r e ta l ，2 0 l O ) ，从 而在调控冰期一间冰期大气p C 0 2 旋回中发挥重要作 用。进一步对研究区的硅藻席沉积做了定量估算，发 现L G M 向海底沉积物中转移的大气C 0 2 由研究区贡 献的至少占约1 3 ( X io n ge la l ，2 0 1 3 ) 。尽管这个比 例太小不能负责L G M 大洋吸收大气C 0 2 的主要部分， 但考虑到硅藻席沉积区只占全球大洋的极小部分( 约 0 0 8 ) 以及大洋吸收的大气C 0 2 有较高比例以可溶 无机碳形式存在，1 3 的比例还是很显著的。目前不 清楚L G ME r e x 勃发的完整海区面积，假如真如上 述d eD e c k k e r 等( 2 0 0 2 ) 推测的那样，冰期大型硅藻勃 发对大气p C 0 2 降低的贡献值得重新评估。作者的研 究首次为大型硅藻勃发降低大气p C O ：提供了直接的 古海洋学证据，也支持生物硅堆积作为冰期大气 p C 0 2 降低致因的假说( iN “硅假说”和“硅质碱度泵假 说”等) ，因而加强了大型硅藻在全球碳循环中的重要 角色。 1 4 海洋纹层硅藻席的保存环境 考虑到低氧条件对生物扰动的抑制，纹层沉积 物一般出现在缺氧海洋环境中( B e h le ta l ，1 9 9 6 ；B u l l e ta 1 ，2 0 0 0 ) 。然而，最近在深海站位发现的几个硅藻 席却沉积于氧化的底层水中( K e m pe ta l ，1 9 9 3 ；B o d 6 n e ta l ，1 9 9 6 ；K in ge ta 1 ，1 9 9 8 ；P ik ee ta l ，1 9 9 9 ) 。这些硅 藻软泥的保存不是由于缺氧条件而是归因于硅藻席 的迅速沉降和内部致密网状结构对底栖生物活动的 限制( K e m p e ta l ，1 9 9 3 ；P ik ee ta l ，1 9 9 9 ) 。 相反，作者的结果表明东菲律宾海的硅藻席却 沉积于亚氧化底层水和硫化缺氧孔隙水条件下。两个 因素可用来解释我们和先前报道硅藻席底层水氧化 还原条件的差异。一方面，研究区硅藻席沉积期的初 级生产力导致极高的蛋白石质量堆积速率，为1 9 2 5 0 5 6 9 m 2 y r ( X io n ge ta l ，2 012 b ；熊志方等，2 013 ) ，而 前人报道的底层水氧化条件下硅藻席的蛋白石质量 堆积速率为2 - - 2 3 2 9 m 2 y r ( 据K e m p 等( 2 0 0 6 ) 的数据 重新计算) 。研究区硅藻席沉积期生产力比上述其他 硅藻席高约两个数量级，因此极高的E r e x 生产力是 L G M 东菲律宾海硅藻席更还原保存环境的主控因 素。另一方面，大型硅藻的生长形态差异也影响了其 成席态势。研究区成席硅藻E r e x 为二维面状结构， 而前述其他成席硅藻zl o n g is s im a 为一维线状结构 ( K e m p e ta l ，1 9 9 3 ；B o d 6 ne ta l ，1 9 9 6 ；K in ge ta l ，1 9 9 8 ； P ik ee ta l ，1 9 9 9 ) 。后者的丝状形态相对于前者的板状 海洋与 湖沼 4 9 卷 3 3 5 C 皂3 5 5 篓3 7 5 3 9 5 图3L G M 巧皤 + 炙? 眦w P D 一0 3j ，L ) 海洋农层p C 0 2 演化 F ig 3 T h ea g e d e p t hp r o f il e s ( c o r eW P D 一0 3 ) f o rs e as u r f a c ep C 0 2o ft h ee a s t e r nP h il ip p in eS e ad u r in gt h eL G M 注：图a 和b 分别是基于R a u 等( 1 9 8 9 ) 1 堑J 线性模型和p o p p 等( 1 9 8 9 ) 1 雏J 指数模型估算的海表p C 0 2 ( p c 0 2 。) ；图c 是东菲律宾海海表p C 0 2 与大气p C 0 2 的对比。L D M ：纹层硅藻席；D C ：硅藻质黏土；P C ：远洋黏土 形态更容易形成坚固的网状结构，从而抑制生物扰 动，促进氧化性底层水条件下纹层沉积物的保存。因 此，成席硅藻形态在一定程度上也影响纹层硅藻席 保存的氧化还原条件。 作者的发现并联合前人关于海洋纹层沉积物氧 化还原环境的研究( K e m pe ta l ，1 9 9 3 ；B e h le ta l ，1 9 9 6 ； B u l le ta l ，2 0 0 0 ) 综合表明，纹层沉积物能堆积于氧 化、亚氧化和缺氧的连续氧化还原环境中，因而纹层 沉积物的形成条件比原先想象的要复杂和多变。深部 环流、初级生产力，甚至是沉积速率和成席物种的种 类、形态等多种因素综合控制了纹层沉积物的氧化还 原沉积环境。因此，对用纹层沉积物来指示缺氧底层 水条件应持谨慎态度。 1 5 海洋纹层硅藻席的形成机制 纹层硅藻席的形成机制一直没有得到很好的解 决。目前，各种假说或模式被提出来解释大型硅藻的 勃发及其在海底的沉积，其形成机制已发展成以大 型硅藻E r e x 为代表的匹r e xp r o b l e m ”( G a r d n e re ta l , 1 9 7 5 ) 。W is e m a n 等( 1 9 5 3 ) 认为Er e x 通过奇异的细胞 增殖方式进行短时间的周期性勃发来达到数量的急 剧增加从而实现在海底的厚层沉积；该认识进一步 深化，认为勃发所需营养物由上涌提供，后来发展为 “上涌+ 增强勃发假说”( G a r d n e re ta l ，1 9 7 5 ；S t a b e l l ， 1 9 8 6 ；A b r a n t e s ，2 0 0 1 ) 。随后，发现沉积物中E r e x 一 般与抗溶种硅藻共存，并结合硅藻溶解实验提出“( 差 异性) 溶解假说”，认为沉积物中E r e x 的相对富集主 要由其他属硅藻的溶解造成，同时快速的沉降也减 小了E r e x 的溶解效应( B u k r y , 19 7 4 ；S c h r a d e r , 19 7 4 ； M ik k e l s e n ，1 9 7 7 ) 。几个研究也表明局部海底地形在硅 藻席的形成中扮演至关重要的角色，例如G o m b o s ( 1 9 8 4 ) 指出中南大西洋硅藻席的沉积得益于洋中脊上 封闭负地形建造的弱底层流活动和低溶解O ：水平。 这些假说或模式往往在局部地区可能适用，但不能 作为一种普适性模式来概括硅藻席的形成机制。 近年来，随着大型硅藻生态学和生物化学研究 的深入，特别是大型硅藻具有浮力策略的发现，提出 了两个新的模式( 图4 ) 。“成层化模式”认为在上层水 体成层化条件下，大型硅藻利用浮力下沉到营养跃 层吸收营养物然后上浮到寡养的表层进行光合作用， 在D C M 中大量繁殖( V il l a r e a le ta l ，1 9 9 9 a ；K e m pe ta l ， 6 期 熊志方等：海洋纹层硅藻席古海洋学与生物地球化学研究进展 2 0 0 0 ) 。“锋带模式”认为大型硅藻先下沉到锋面以下 的寒冷上涌水中吸收营养物然后上浮到锋面之上的 温暖贫养水中进行光合作用，在锋带中高度聚集 ( Y o d e re ta l ，1 9 9 4 ；K e m pe ta l ，2 0 1 0 ) 。由于这两个模 式既照顾到大型硅藻的特殊生态学特征，也考虑到 其营养物来源与利用，因而被学术界广泛讨论和引 用。然而，这两种主流的硅藻席形成机制也并非完 美无缺，例如对以下基本问题的回答仍然充满了不 确定性：( 1 ) “成层化模式”中给出的是季节性成层 化( 夏季成层化) ，而引用该模式的研究都涉及的是长 尺度的大洋成层化，这两者如何链接或调和? ( 2 ) “锋 带模式”中，上涌有没有扮演角色，如果有，分量有 多大? ( 3 ) “成层化模式”强调平稳的勃发环境，而 “锋带模式”则强调动荡的生长条件，这意味着大型 硅藻能适应相反的生存环境，真实情况如此吗? ( 4 ) “成层化模式”中，大型硅藻一定要动用浮力下沉到 深部吸取营养物吗? 或者说下沉到深部是吸收所有 营养物吗? 秋季倾泻 壤硅藻席或巨型硅藻_ 蚕氐其他硅藻 图4有关大型硅藻勃发和纹层硅藻席沉积成因机制的两个模式( “成层化模式”和“锋带模式”) F ig 4 T h et W Om o d e l s ( s t r a t if ic a t io nm o d e la n df r o n t a lz o n em o d e l ) e x p l a in in gt h eb l o o m so fg ia n td ia t o m sa n dd e p o s it so fl a m in a t e d d ia t o mm a t s 注：图a 、b 和c 是“成层化模式”的三个阶段( V il l a r e a le ta l ，1 9 9 9 a ；K e m pe ta l ，2 0 0 0 ) ，图d 是“锋带模式”( Y o d e re ta l ，1 9 9 4 ；K e m pe ta l ， 2 0 1 0 ) 。 通过东菲律宾海E r e x 硅藻席的系统地球化学研 究发现上述两个主流模式不能解释热带西太平洋 发现的大规模硅藻席沉积。首先，热带西太平洋E r e x 勃发可以利用表层水中亚洲风尘溶解的硅酸，并 不需要下沉到深部营养池。其次，Er e x 勃发并没有完 全利用表层水中的硅酸，即表层水是富养的。为了调 和我们的发现与既有模式之间的矛盾，提出了热带 西太平洋硅藻席形成的新模式一“风尘触发硅藻席沉 积”：E r e x 利用表层水中亚洲风尘溶解的硅酸，被风 尘铁刺激，在成层化的水体环境中累计勃发，然后 “秋季倾泻”而沉积到海底形成硅藻席( 熊志方等， 2 0 1 0 a ；李铁刚等，2 0 1 5 ；X io n ge ta l ，2 0 1 5 ) ( 图5 ) 。该新 模式补充了大型硅藻的生态学特征，丰富和发展了 硅藻席的形成机制。 度一 温几川 1 2 5 0 海洋与湖沼 4 8 卷 2 存在的问题 2 1研究材料匮乏，研究方法单一 研究材料相对普通海洋沉积物而言极其稀缺。不 像普通的海洋生物和沉积物，海洋大型硅藻的采样 和硅藻席沉积物的取样一直都比较困难。这主要是由 于大型硅藻的个体比常规海洋浮游植物大且主要生 活在次表层，常规的海洋调查设备( 如浮游拖网和捕 获器等) 根本无法获取。而海底硅藻席沉积，特别是一 些沉积年代较年轻的硅藻席固结性差，且有时分布 水深较深，周边地形比较复杂，因而传统的岩芯取样 a P C 沉积期 E t h m o d is c u sr e x _ 其他硅藻 一+ 一+ 一 b D C 沉积期 设备很难获取。研究内容局限在硅藻席的古生物学、 古生态学和沉积学上( K e m pe ta l ，1 9 9 3 ；G r ig o r o ve ta l ， 2 0 0 2 ；S h im a d ae ta l ，2 0 0 8 ) ，除作者对硅藻席的地球化 学系统研究外，早已用于普通硅藻沉积物的地球化 学技术很少见于国际上其他硅藻席研究中。从作者建 立海洋沉积物中大型硅藻的提纯方法( X io n ge ta l ， 2 0 1 2 e ) 和用I C P O E S 测试海洋沉积物中生物硅方法 ( 熊志方等，2 0 1 0 b ) 的经验来看，用于普通硅藻沉积物 的地球化学手段经过d , N 中等程度的修改就可用于 硅藻席的研究，而且能起到很好的研究效果。 CL D M 沉积期 j ：Z 辨撕? ；掣j 睇# 一埘 D C P C 罔5L G M 热刊”q 足平洋久，删6 # 藻勃发机it i0 和纹联硅藻席沉手! j 模式的爪意罔 F ig5 T h es c h e m a t icm o d e lo t lr e l a t io n s h ipb e t w e c nh u n in a t e dd ia t o mm a tf o r m a t io na n dp a l e o c e a n o g r a p h icc o n d it io n sint r o p ic a l W e s t e r nP a c if icd u r in gt h eL G M 注：图a 、b 和C 分别代表远洋黏土( P c ) 、硅藻质黏- t - ( D C ) 和纹层硅藻席( L D M ) 沉积期的古海洋环境及其与硅藻勃发和或硅藻席形成的 关系；图a 、b 和C 中Er e x 和它属硅藻的个数分别代表其生产力大小的相对强度，蓝色箭头和粉红色箭头的数量分别代表亚洲风尘硅和 铁通量大小的相对强度，红色箭头和黄色箭头的个数分别代表有机质和生物硅输出通量大小的相对强度；O M 为有机质，O p a l 为蛋白石 p C 0 2 。为研究区表层海水的C 0 2 分压，P P 、R R o c 和尸B 分别为L D M 的平均初级生产力、有机碳雨率和埋藏生产力，单位为g m 2 y r , 具体 计算见X io n g 等( 2 0 1 2 b ) 和熊志方等( 2 0 1 3 ) 。 因此，获取更多的硅藻席样品以及对其大力开 展生物地球化学研究是硅藻席研究取得突破的当务 之急。目前，一是应在考虑大型硅藻的生物和生态学 特征基础上，研制或改进取样采样设备与技术，以获 取更丰富的研究材料。二是通过移植优化普通硅藻 沉积物的地球化学方法或者建立新的地球化学技术， 从而促进硅藻席研究向纵深发展。 2 2 海洋大型硅藻次表层生产力的不合理重建与评估 作为气候变化和碳循环系统中的重要参数，生 产力的准确定性或定量刻画在古海洋学研究中非常 重要。d eD e c k k e r 等( 2 0 0 2 ) 发现Er e x 硅藻席沉积期 的高生产力特征并没有被经典的古生产力指标所指 示。K e m p 等( 2 0 0 0 ) 鉴于大型硅藻特殊的生态学特征 和生长一输出模式，首次表明应区别对待上涌环境中 6 期 熊志方等：海洋纹层硅藻席古海洋学与生物地球化学研究进展 的表层生产力和成层化条件下的次表层生产力。但问 题是如何区别对待大型硅藻代表的“次表层生产力” 与以普通硅藻代表的“表层生产力”，目前缺乏定向指 示这两类生产力的替代性指标和定量计算模型。 通过定量重建东菲律宾海硅藻席沉积期的埋藏 生产力、初级生产力、有机碳雨率( r a inr a t e s ) 和输出 生产力，作者对该问题进行了探索( 熊志方等，2 0 1 3 ) 。 发现硅藻席沉积期的初级生产力与现代大陆边缘上 涌海区的高初级生产力一致，表明以大型硅藻为特 征的成层化系统和以小型普通硅藻为特征的上涌系 统在初级生产力的量值上可对等，这既纠正了成层 化系统因营养物不能进入表层而导致生产力低下的 认识，也加强了大型硅藻在世界大洋尤其是贫养大 洋中对有机碳生产的巨大贡献。当运用基于现代真光 层生产力数据建立的两个模型估计硅藻席沉积期的 输出生产力时，不是高估就是低估输出生产力。作者 关于硅藻席沉积期各种生产力估算的尝试加强了区 别对待“次表层生产力”和“表层生产力”的重要性和 必要性。E r e x 等大型硅藻勃发代表的是一类“深居” 在次表层，选择性地吸取深部营养物( 如硝酸盐， V il l a r e a le ta l ，1 9 9 3 ，1 9 9 9 b ) 或表层营养物而形成的 “深部”生产力。这种生产力模式从营养物来源、光利 用途径和从事生产的主要浮游植物生态特征( 如种类 及个体大小) 明显不同于在透光带中发生的经典“表 层”生产力模式，因而在利用基于真光层建立的生产 力评估模型时应格外谨慎。 2 3 海洋大型硅藻勃发与碳循环之间的具体作用机 制不清楚 第四纪重大气候突变或转型期如“中布容事件” 和“中更新世革命”等，世界大洋都发现硅藻席沉积 ( S c h m ie d e re ta l ，2 0 0 0 ；G in g e l ee ta l ，2 0 01 ；R o m e r oe t a l ，2 0 0 6 ) ，且与碳同位素重值期( 6 1 3 C 。) 对应( 汪品先 等，2 0 0 6 ) ，表明硅藻席在全球气候和大洋碳储库变化 中扮演重要角色。汪品先等( 2 0 0 6 ) 和W a n g 等( 2 0 1 4 ) 提出以“生物泵中硅藻与颗石藻比例变化”为核心的 工作假说和“溶解有机碳假说”试图解释大洋碳储库 的偏心率长周期，但其中的具体机制与细节过程仍 不清晰。作者的研究也首次展示了E r e x 勃发与冰期 大气p C O ：降低之间的关联，并推断高的初级生产力 和大洋成层化是导致大气p C O ：降低的主要原因( 详 见第1 3 节) 。这些发现表明E r e x 的勃发对L G M 热 带西太平洋上层和深部水体的碳转化、输出和埋藏扮 演重要角色。但是，E r e x 的勃发是如何实现这些大洋 碳循环效应的? 具体的过程如何? 其他海区的大型硅 藻勃发降低大气p C O ：是通过其他机制还是和我们推 断的作用机制一样? 很显然，这些碳循环过程是大 型硅藻通过对营养物的“燃烧”来完成。因而，只有在 碳循环链条中加入营养物循环这一环节，才能更全 面评估大型硅藻勃发对大气p C O ：降低的具体作用机 制。另外，虽然作者利用6 ”C E 。定量估算了大型硅 藻E 1 8 X 勃发时的海表p C O ：，但不得不承认粒径相 关的生命效应问题有可能对这一定量重建产生影响 ( X io n ge ta l ，2 0 1 3 ) 。可见，开发其他的元素和同位素 指标去定量计算大型硅藻勃发时的海水p C 0 2 就显得 非常必要。最近，英国南安普敦大学G a v inF o s t e r 教 授研究组正在开发用硅藻6 1 1 B 指示海水p H 的指标。 这项工作能在结合大洋碱度等数据的基础上进一步 重建海水p C O ：，是另一个很有前途的解决大型硅藻 勃发与冰期大气p C O ：降低之间的具体链接机制的途 径。 3 研究展望 3 1 海洋大型硅藻勃发所需微营养物利用状况的研究 除宏营养物磷酸盐、硅酸盐和硝酸盐之外，铁、 锌、镉、镍和铜等微营养物对硅藻的生长也至关重要。 铁作为刺激浮游植物生长的一种微营养物，对硅藻 吸收宏营养物的生理效应、硅藻生长形态和碳、硅生 产产生重要影f l 向 ( d eB a a re ta l ，2 0 0 5 ；P ic h e v ine ta l ， 2 0 1 4 ) 。具体表现为富F e 时，硅藻对可溶无机碳和硝 酸盐的相对摄人要比硅酸多，导致其壳体较薄，有机 碳的生产效率较生物硅高；亏F e 时，正好相反 ( C r o s t ae ta l ，2 0 0 2 ) 。此外，锌、镉、镍和铜等微营养 物通过螯合作用和氧化还原转化参与活性酶的形成 以及宏营养物的循环，也对硅藻生长产生重要作用 ( M o r e le ta l ，2 0 0 3 ；S in o ire ta l ，2 0 1 2 ) 。近年来，非传统 金属同位素分馏理论的查明和分析技术的进步( Y e n g e ta l ，2 0 17 ) 为通过这些金属同位素探索硅藻微营养物 循环开辟了新的途径。例如，赤道太平洋颗粒F e 和 可溶F e 的6 5 6 F e 研究表明浮游植物优先利用轻的”F e ， 导致其6 5 6 F e 比海水6 5 6 F e 低0 13 o 一0 2 5 o ( R a d ice t 口，2 0 11 ) 。南大洋表层样品的硅藻6 6 6 z n 与海水z n 浓 度成反向关系，表明6 6 6 z n 确实可作为硅藻对z n 利用 程度的替代指标( A n d e r s e ne ta l ，2 0 1 1 ) 。尽管，利用硅 藻6 5 6 F e 和6 6 6 z n 反演F e 和z n 利用程度的研究刚起步， 更谈不上定量估计，但恰恰是未来硅藻席研究的一 个新方向。 海洋与湖沼 4 8 卷 3 2 海洋纹层硅藻席示踪古E N S O 活动的研究 英国南安普敦大学A l a nK e m p 研究组通过联合 背散射成像( B S E I ) 和扫描电子显微镜( S E M ) 技术对 美国加州晚白垩纪层状页岩、萨尼奇海峡( 英属哥伦 比亚1 的层状沉积物、白垩纪北冰洋层状硅藻软泥的 纹层构造形貌及其硅藻种类、形态进行了详细研究 ( D e a ne ta l ，2 0 0 4 ；D a v ie se ta l ，2 0 ll ，2 0 1 2 ) 。在此基 础上，对这些海洋季节性纹层硅藻沉积物中的生物 层厚度、陆源碎屑层厚度和生物扰动指数进行了频 谱分析，显示出受厄尔尼诺一南方涛动( E N S O ) 活动 控制的优势周期( 如2 1 2 8 、4 1 6 3 和1 4 y r 等) 。 这些特征周期表明海洋纹层硅藻沉积物的形成受 E N S O 活动控制，具体的作用机制通过E N S O 影响 的降雨f 控制陆源物质的河流输入) 、0 ：含量和营养 物输入来实现。另外，这些海洋纹层沉积物中记录 的连续和稳固的E N S O 变率不支持地史时期暖期中 存在永久E 1N if io 状态( W a r ae ta l ，2 0 0 5 ：F e d o r o ve l a l ，2 0 0 6 ) 。 海洋纹层硅藻席的成层效果往往比海洋普通纹 层硅藻沉积物更明显，因而使用上述技术成像的层 状效果应该更好，进一步的周期提取会更容易。然而， 有关海洋纹层硅藻席指示E N S O 活动的研究极少，只 有P ik e 等( 1 9 9 7 ) 进行了尝试性研究。他们通过对加利 福尼湾早全新世rl o n g is s im a 硅藻席每年出现硅藻席 纹层数目的傅里叶变换研究，发现1 1 、2 2 2 4 r 和 5 0 y r 的类太阳活动周期，认为该硅藻席的出现受控 于太阳活动调控的E N S O 变化。这表明，探索海洋纹 层硅藻席示踪古E N S O 活动是完全可行的。再比如， 东菲律宾海位于西太平洋暖池北部边缘，该区域气 候主要受控于东亚季风和E N S O ( C h ia n g ，2 0 0 9 ) 。研究 普遍认为L G M 热带西太平洋表现为E 1N if io 状态，温 跃层变浅( S t o t te ta l ，2 0 0 2 ) 。变浅的温跃层导致上层水 体混合加强且动荡，不利于喜好成层环境的Er e x 的 生长( V il l a r e a l ，1 9 9 3 ；K e m pe ta l ，2 0 1 3 ) ，但为什么东 菲律宾海E r e x 偏偏此时就能勃发? 是现代生态学家 对E r e x 喜好成层化环境推断有误? 还是古海洋学家 对L G