西瓜多倍体研究应用进展

2 0 l O ( 2 0 ) ：8 1 2 长矗复秉( 学术版) J O U R N A LO FC H A N G J I A N GV E G E T A B L E S一8 一 D O I ：1 0 3 8 6 5 ，j i s s n 1 0 0 l 一3 5 4 7 2 0 1 0 2 0 0 0 4 西瓜多倍体研究应用进展 王友平，朱金英，徐光东，王磊，张洪勇 ( 德州市农业科学研究院，山东德州，2 5 3 0 1 5 ) 摘要：概述了西瓜多倍体的诱导途径、鉴定方法，多倍体西瓜育种的研究、应用以及前景展望。以期为西瓜的种质 创新，品质改善提供基础。 关键词：西瓜；多倍体；育种；应用进展 西瓜多倍体研究最早始于日本，自1 9 3 7 年勃 莱克斯利( B l a k s l e e ) 和艾弗瑞( A v e r r y ) 发现秋水仙 素诱导染色体加倍效果以后，掀起了用秋水仙素诱 变多倍体育种的热潮。日本木原均和山下孝介于 1 9 3 9 年发表关于获得四倍体西瓜的报告。由此进入 了多倍体西瓜育种的新时代。1 9 4 7 年木原均、西山 市三发表“利用三倍体的无籽西瓜之研究”，正式宣 告了三倍体无籽西瓜的育成。我国内地从2 0 世纪 5 0 年代末开始多倍体西瓜的研究，虽起步晚但发展 快、成绩显著。江苏省农业科学院最早开始进行多 倍体西瓜育种工作1 9 5 7 年首次诱变成功我国第一 个四倍体西瓜华东2 4 四倍体，并以之为母本获得 三倍体无籽西瓜新秋3 号。1 9 6 3 年中国农业科学院 果树研究所瓜类室育成无籽西瓜品种无籽3 号【1 】。 1 西瓜多倍体诱导途径 1 1 自然突变形成多倍体 自然突变有无性和有性两种方式。无性方式是 王友平( 1 9 7 7 一) ，男，农艺师，从事西瓜栽培与育种研究工作 朱金英，通信作者，E m a i l ：z h u j i n y i n g 1 2 6 c 鲫 收稿日期：2 0 0 9 一l O 一1 3 自然界的二倍体在减数分裂过程中偶然发生的染 色体加倍而产生多倍体。然后通过选育手段和繁殖 手段培育成多倍体植株如芽变。有性方式是小孢 子母细胞或大孢子母细胞减数分裂过程中染色体 未减数形成了2 n 配子经杂交或直接形成多倍体 种子产生多倍体植株。一些自然现象如雷电、空气、 温度剧变、土壤中的化学物质，西瓜植株创伤等有 时能诱发多倍体。但自然突变的发生频率低，生产 上主要利用人工诱导。 1 2 人工诱导获得多倍体 物理方法诱导高温、低温、离心、超声波和 射线等都可诱导多倍体形成。但此类方法由于诱导 率低、嵌合率高、为害性大( 射线) 而逐渐被淘汰田。 化学方法诱导与物理诱变相比，化学诱变 育种具有用时短、后代稳定快、方法简便、易推广等 优点。化学方法诱导是主要利用化学药剂( 如秋水 仙素、吲哚乙酸、有机砷制剂等) 进行诱导，目前主 要应用秋水仙碱，它能阻止正在分裂的植株细胞内 纺锤丝形成，但在药效消失后又能恢复常态，重新 进行分裂而形成多倍体。传统的秋水仙碱诱导多倍 体的方法主要有：浸泡法、滴芽法、羊毛脂涂抹法。 用秋水仙碱诱导多倍体，一般要注意药剂浓度、 + _ + - + - + + + - + - + + - 卜+ - - + 十- 叶计_ + + - 。卜+ 卜+ 卜+ - 十叶。十牛。卜- 。卜- + 。卜。+ 叶。- 。+ - 。卜十。_ + - + 。+ t _ 十 P r o g r e 蟠i nC u c u m b e rT r a 璐f b 珊a t i o nT e c h I l i q 眦sa n dt h eR e I a t e dG e n e s w E IA i m i n ，D US h e n g l i ，H A NY i k e ，z H A N GG u i h u a ，L I uN a n ，C u IX i n g h u a r 钌彻洳K 咖dC u c u m b e rR e s 咖曲J h s d f u f e ，洳3 0 0 J 9 2J A b s t r a c t ：f k a r c ho nc u c u I I I | b e rr e g e n e r 砒i o ns y s t e r I l 8 ，g e n e t i ct r a n s f o n n a t i o nm e t I l o d 8 ，t 嘲e tg e n e sf o rt m n s f b n 衄t i o n ， a n d 蛆f b t ye v a l u a t i o no ft m n s g e n i cp l a n t 8w e r er e 、r i e w e d T h ep m b k m si nc u c u m b e rt r a n s f b 珊a t i o nw e a l s od i s c u 8 s e d K e yw o r d s ：C u c u m b e r ；G e n e t i c 仃_ 明s f o m l a t i o n ；f r o g r e 8 8 万方数据 一9 一畏口置基( 学术版) 2 0 l O 年l O 月下半月刊 处理时间、细胞分裂时期和植物生长的一般状况。 其中处理浓度和时间是关键。处理西瓜的有效浓度 为0 2 0 4 。经秋水仙碱处理后，一般变异率只 有1 左右阁。 另外，除草剂类药剂也取得了较好的效果。二 硝基苯胺类除草剂作为染色体加倍的诱导剂，是通 过干扰纺锤体形成而抑制细胞分裂中期的有丝分 裂在离体染色体加倍情况下对微管蛋白的作用比 秋水仙素更有效f 4 】。张兴平阁以抗微管形成的除草剂 在西瓜染色体加倍上进行了试验研究。认为秋水仙 碱并非最佳加倍诱导剂；用低浓度的( 1 5 3 0 斗1 0 1 ) 重氮除草剂( 如O r y z a l i n ) 也可有效诱导西瓜染色体 加倍，而且这类除草剂与纺锤丝蛋白的结合专一， 对染色体损伤小。引起其他变异的几率比秋水仙碱 小。在这些再生植株中不存在嵌合体和植株生长延 迟现象。阎志红等嘲以3 种二硝基苯胺类除草剂：胺 黄灵、二甲戊乐灵和氟乐灵作为诱导剂。在离体条 件下进行西瓜四倍体的诱导，诱导率比秋水仙素 高。 诱导方法可分为活体诱导和离体诱导两种。活 体诱导处理部位为种子、幼苗茎尖、幼苗生长点等。 诱变率一般在0 1 一1 。谭素英等同通过剥去生长 点外幼叶后用l 秋水仙素的羊毛脂膏涂抹和 0 2 的秋水仙素水溶液浸芽处理，变异频率分别达 到6 1 和5 2 6 。显著提高了西瓜变异频率和秋水 仙碱处理效果。徐道娜等| 8 l 对3 个二倍体西瓜种质 进行秋水仙素滴苗、不同苗态摘心、低温等综合处 理诱变多倍体。结果表明。通过对各个单因素进行 试验，秋水仙素浓度为0 2 加4 ，对西瓜幼苗进 行摘心处理诱变能显著提高多倍体的诱变率。但传 统的活体诱导处理方法具有诱变率低、嵌合率高， 且获得的四倍体植株稔性低并可能发生回复突变 等缺点，而离体培养过程中应用诱变剂的诱导技术 能够克服活体诱导技术的缺点。马国斌等翻把8d 左右苗龄的茎尖。接种在含有0 1 秋水仙素和较 低浓度细胞分裂素的液体培养基中。处理2 4 4 8h 进行诱导，最有利于四倍体的产生。周谟兵簪1 q 试验 结果显示，诱导西瓜四倍体较好的方法是将10 0 0 m 班的秋水仙素加入到培养基中处理6d 。再接种 到不含秋水仙素的培养基中使其分化成苗，四倍体 的诱导率平均可达到5 5 。 生物学方法通过愈伤组织和组织培养染 色体加倍获得多倍体，或是传统杂交方法，生产上 用四倍体西瓜作母本二倍体西瓜作父本进行杂交 获得三倍体无籽西瓜：也可以用四倍体西瓜作父 本。二倍体两瓜作母本杂交获得无籽西瓜。还可以 用四倍体西瓜直接进行杂交，生产四倍体杂交一代 西瓜。 2 西瓜多倍体的鉴定方法 2 1染色体直接计数法 染色体直接计数法是最直接、最准确的鉴定方 法。观察诱变株的根尖或花粉母细胞的染色体数 目。西瓜i 倍体染色体数目2 n = 3 x = 3 3 ，西瓜四倍体 染色体数目( 2 n ：4 j | ( ：4 4 ) 。郭启高等【1 l 】在离体培养过 程中。用不定芽叶尖染色体数目判断倍性，可以在 组织培养早期1 0 0 检出西瓜植株倍性且仅经预 处理和固定即可涂片观察省略了低渗、酶解等大 量繁琐过程，方法简单，结果可靠，节约了大量的时 间和培养基。并可根据需要将不同倍性的材料转入 分化培养基中进行扩繁，更能适合工厂化高效育苗 的需要。 2 2 流式细胞测定法 采用扫描细胞光度仪( 也叫倍性分析仪) 进行 鉴定，用流式细胞测定法迅速测定叶片单个细胞核 内D N A 含量，根据D N A 含量的曲线图推断出细胞 的倍性。特别是在离体培养过程中，试管中的芽或 植株很小且很嫩时。很容易决定其材料倍性。从而 能快速地在试管苗时期进行染色体倍性分析。该方 法可迅速测定细胞核D N A 含量和细胞核大小是 大范围试验中鉴定倍性的快速有效的方法，且细胞 核D N A 含量不受外部因素，如光密度、植物组织水 含量的影响不受植物取材部位和细胞所处时期的 限制，可以是叶片、茎根、花、果皮或种子等。如 Z h 肌g 等【- 习用此法来鉴定西瓜倍性，但该法测定费 用较高。 2 3 细胞形态学鉴定法 刘文革等【1 3 1 利用扫描电子显微镜对不同倍性 西瓜花粉粒形态进行了系统观察。结果表明。二倍 体花粉多为近长球形，花粉整齐一致；四倍体花粉 为圆球形有异形花粉、粘连花粉和空瘪花粉等； 三倍体花粉全部为空瘪花粉。谭素英等【7 l 研究发现， 西瓜叶片保卫细胞的大小、单位面积上的气孔数及 保卫细胞中叶绿体的大小和数目与倍性具有高度 的相关性。S 撕等I 堋、M c c u i s t i o n 等旧报道，根据保卫 细胞的大小、单位面积上的气孔数及保卫细胞中叶 万方数据 2 0 1 0 ，2 0 王友平，等西瓜多倍体研究应用进展一1 0 一 绿体的数目，可以有效区分倍性。C o m p t o n 等【1 同、刘 文革等旧用二乙酸盐荧光黄涂抹在西瓜离体幼叶 的下表皮上。在显微镜和紫外光下观察保卫细胞叶 绿体的荧光。二倍体和四倍体的每对保卫细胞的叶 绿体数目平均为9 7 和1 7 8 。C o h e n 等【1 田认为用气 孑L 长度比其他方法都简单易行。不需要昂贵的设 备，仅需要用胶带揭掉表皮，用塑料印膜印记即可。 采用测定气孔保卫细胞的大小与染色体数目检验 法相结合的方法，可以快速准确地筛选出加倍植 株。 2 4 分子生物学鉴定法 随着分子生物学技术的发展人们开始从分子 水平人手研究多倍体，对其倍性、来源进行鉴定。目 前分子技术主要应用在西瓜多倍体育种中植株种 子材料的选择、幼苗的纯度鉴定等领域。刘文革等f 1 明 以蜜枚和J M 西瓜品种的纯合二倍体及其人工诱导 的同源四倍体、三倍体为材料对不同倍性西瓜 A F L P 标记的分子遗传变异进行了比较。其中蜜枚 品种西瓜具有3 条多态性的条带四倍体、三倍体 和二倍体各有一条特异带：J M 西瓜具有7 条多态 性的条带3 条为M 4 x 特有带。2 条为J M 3 x 特有 带，2 条为J M 2 x 特有带。刘文革等【捌以蜜枚和J M 西瓜品种的纯合二倍体及人工诱导的同基因型的 同源三倍体、四倍体植株为材料对其植株叶片的 光合色素进行了测定。结果表明。按单位鲜质量测 定光合色素，2 个品种的叶绿素a 、叶绿素b 和类胡 萝卜素含量总的趋势是随着染色体倍性的增加而 减少，不同染色体倍性之间差异显著；而叶质量、单 叶面积、单位叶面积的叶绿素a 、叶绿素b 和类胡萝 卜素含量是随着染色体倍性的增加而增加。 2 5 杂交鉴定法 利用反交法，以待鉴定的诱导植株为母本，已 知二倍体植株为父本进行套袋隔离杂交，单瓜留 种，结果表明：采用杂交鉴定法判断四倍体变异株 的准确率达到1 0 0 。而且利用此法当代即可确认 四倍体并获得三倍体，可以免去工作繁琐复杂的染 色体记数法刚。 2 6 植株形态学鉴定法 形态学鉴定法又称间接鉴定法。是最直观的鉴 定方法。湖南农学院遗传、蔬菜教研室在1 9 8 0 年报 道，多倍体西瓜幼苗表现粗壮节间较短，分枝力 差；叶片钝圆，小而厚，茸毛较多，颜色深，叶缘多锯 齿；花色较浓，花粉粒较大，孕性较二倍体低，有的 甚至完全不孕，抗性增强，外果皮增厚，果实比二倍 体小，呈圆形或多角形，果肉厚，肉质较紧密；种子 少而大，种仁不饱满，脐部宽，种皮厚且硬阎。龚由 澜等阎曾比较得出，新诱变成的西瓜四倍体的叶片 厚度比诱变亲本二倍体的叶片厚度大2 4 3 倍。 C o m p t o n 等【刎研究发现子房直径、雌花的花瓣和花 粉囊直径、叶长与叶宽是西瓜倍性水平高低的标 志，四倍体子房直径是二倍体子房直径的1 4 倍。 2 7 逆境胁迫法 郭启高等圈利用增殖系数法、高温胁迫法( 5 0 ， 1 0h ) 和低温胁迫法( 0 ，5h ) ，检出倍性平均符合 程度分别为8 8 ，9 0 ，8 0 。本法省掉了独立的单 株倍性鉴定过程，只需对大批量的再生苗一次性地 做短时间处理后即可检出四倍体，体现了早、快、 好、省的优点。在检测的同时，还能快速扩繁出大量 四倍体再生苗。尤其对增殖系数法来说，扩繁出的 二倍体还可做为三倍体无籽西瓜杂交翻种的亲本。 可谓是一条西瓜多倍体工厂化育苗的快捷之路。 3多倍体西瓜的研究及应用 3 1 多倍体西瓜的研究 品质研究程志强等1 2 司以1 0 个西瓜品种的 二倍体及其人工诱导的同源四倍体、三倍体为材 料，研究了不同倍性西瓜成熟果实V C 含量的差异 及果实发育过程中V C 含量的变化。结果表明，不 同倍性西瓜中V C 含量差异较大9 个品种三倍体 或四倍体的V C 含量高于二倍体( P M 2 x M 3 x 。M 4 x 可耐受1 5 0 m m o 此浓度的盐分，M 2 x 可耐受1 2 0m m o l L M 3 x 可 耐受9 0m 啪l L 。四倍体的耐盐程度更高些可能和 其基因剂量效应有关，三倍体的耐盐程度差可能 万方数据 畏弘j I 象( 学术版) 2 0 1 0 年1 0 月下半月刊 和三倍体种子发育不良有关闭，其耐盐机理有待于 进一步研究。 耐冷性研究刘文革等嗍以蜜枚二倍体及 其人工诱导的同源四倍体、三倍体为材料研究了西 瓜品种的不同倍性幼苗在冷胁迫下的冷害指数、细 胞保护酶( S O D 、P O D ) 及脯氨酸( P R O ) 、丙二醛 ( M D A ) 的变化。结果表明，在没有冷诱导时，M 4 x 、 M 3 x 的耐冷性不如M 2 x 。随着冷胁迫时间的延长， S O D 、P O D 活性都有所增加M 2 x 比M 4 x 、M 3 x 增加 幅度大，最后下降。M D A 含量变化呈相反的趋势。 M 2 x 的体内活性氧积累少表现出比多倍体耐冷。 P R O 含量变化M 2 x 、M 3 x 先上升，4d 后表现下降， M 4 x 的P R O 含量从开始就表现下降四倍体的耐 冷性降低可能是细胞的生理状况的改变诸如水分 含量的增加引起的。 3 2 西瓜多倍体的应用 三倍体无籽西瓜的培育 多倍体育种在西 瓜上应用最广泛。成效也比较明显，最显著的为三 倍体无籽西瓜的培育。我国进行多倍体西瓜培育最 早的是江苏省农业科学院。于1 9 5 7 年首先育成了 华东2 4 号四倍体西瓜，并配制三倍体无籽西瓜新 秋3 号。1 9 6 1 年后中国农业科学院果树所和郑州 果树所也进行了四倍体和三倍体西瓜的选育，现已 育成的四倍体品种( 系) 和三倍体品种已超过1 0 0 个。由于三倍体西瓜无籽的特点，到目前为止培育 三倍体无籽西瓜仍作为西瓜育种的一个目标。 利用多倍体获得高产优质西瓜由细胞染 色体加倍而带来的性状变化是非常有利的。多倍体 最明显的特征是“巨大性”。生产上利用多倍体可以 提高产量和品质、增加抗病抗逆能力；西瓜通过人 工诱变成为四倍体后，某些性状比二倍体更加优 越，例如果皮增厚不易开裂，更耐储运；甜度增加； 植株维持绿色的时间更长：果肉中营养物质含量提 高等。番茄红素是一种有较强的防癌抗癌作用的类 胡萝卜素。P e r k i n s 等人对不同倍性西瓜中的番茄红 素含量测定结果表明，三倍体红瓤无籽西瓜中番茄 红素含量显著高于二倍体红瓤西瓜。在多倍体抗性 方面，可进行耐盐性、耐低温、抗病品种选育，例如 枯萎病是西瓜生产上一种毁灭性病害三倍体和四 倍体西瓜对枯萎病表现出较高的抗性。 种质材料创新由于染色体结构和数量的 变异以及基因突变，四倍体西瓜及原始四倍体在若 干世代中分离出的不同类型均是重要的种质资源。 在西瓜的多倍体育种中已获得了西瓜四倍体的短 秧系、无缺刻叶系、黄系、无权系、雄性不育系等种 质材料。 4 前景展望 多倍体育种、远缘杂交与组织培养相结合。 多倍体育种与远缘杂交相结合，向来被育种家推崇 为一种好的育种途径但远缘杂交的不育性和常规 人工诱导多倍体的困难限制了这种结合的进行，随 着组织培养技术日臻成熟和完善( 如细胞培养、胚 胎培养和体细胞杂交等技术的成熟) ，使得多倍体、 远缘杂交和组织培养三手段的结合成为可能，并显 示出巨大的潜力。原来不能利用的野生资源得以利 用，而由于染色体的加倍量变引起质变，常规育种 资源得以创新。许多优良基因经过重组和加倍可以 结合于同一品种中。不同方法的结合并用，取长补 短。从而推动了科研工作的发展。 由于多倍体基因和基因组的变化会导致基 因表达发生相应的变化目前我们还不完全了解改 变基因表达的机制以及它们对进化的影响。而且只 有对基因表达变化的研究更加详细，才能发现很多 多倍体中新的变异的动力学及其对多倍体进化的 影响。 在生物多倍体诱变方法中，采用物理、化学、 生物等方法相结合进行多倍体诱导的报道不多见 新方法的采用也很少报道。这些方面的研究值得深 入。 参考文献 【1 1 李天艳，李文信，钏岑生，等国内外西瓜品种选育概况及 趋势阴中国西瓜甜瓜，1 9 9 4 ( 1 ) ：1 0 - 1 2 【2 】张全美，张明方周艺植物多倍体诱导研究进展忉细胞生 物学杂志2 0 0 3 ，2 5 ( 4 ) ：2 2 3 2 2 8 【3 】曹鸣庆，刘凡芸藁属( B m 够记a ) 蔬菜游离小孢子培养研究 进展【M W 园艺学年评第2 卷北京：科学出版社，1 9 9 6 ： 6 3 1 0 0 嗍M o r e j o h nLC ，B u r e a uTE ，M o l e B a j e rT e ta 1 0 r y z a l i n ， ad i n i n D a n i h n eh e r b i c i d e ，b i n d st op l a n tt u b u l i na n di n h i b i t sm i c 呲u h u l ep o l y l 鹏r i 跪t i i I Iv i 咖 叽H 卸t a 1 9 8 7 ，1 7 2 ( 2 ) ：2 5 2 2 6 4 【5 】张兴平生物技术在西瓜甜瓜遗传改良中的应用【M W 园艺 学年评第2 卷北京：科学出版社，1 9 9 6 ：1 0 7 1 2 9 【6 1 阎志红，刘文革，赵胜杰，等利用二硝基苯胺类除草剂离 体诱导西瓜四倍体叨园艺学报，2 0 0 8 ，3 5 ( 1 1 ) ：l6 2 1 一 l6 2 6 【7 1 谭素英，黄秀强，刘济伟提高西瓜四倍体诱导率的研究 万方数据 2 0 1 0 ，2 0 王友平等西瓜多倍体研究应用进展 一1 2 一 叨华东农学报，1 9 9 3 ，8 ( 4 ) ：1 2 一1 5 【8 】徐道娜，薛志强，李世栋，等西瓜幼苗多倍体诱导方法研 究叨安徽农业科学，2 0 0 7 ，3 5 ( 2 8 ) ：88 4 7 88 4 9 【9 】马国斌，王鸣西瓜和甜瓜茎尖离体诱导四倍体田中国 西瓜甜瓜。2 0 0 2 ( 1 ) ：4 - 5 【1 0 】周谟兵，林友毫，彭金光，等利用秋水仙素组培技术诱 导四倍体西瓜的研究田长江蔬菜，2 0 0 7 ( 9 ) ：4 3 _ 4 4 【1 1 】郭启高，宋明，杨天秀，等西瓜子叶组织培养中四倍体 的产生及鉴定叨西南农业大学学报，2 0 0 0 ，2 2 ( 4 ) ：2 9 8 3 0 0 1 2 】Z h 蛐gxP R h o d e sB ，S o r u p s k aH ，e ta 1 D e t e 册i n a t i 彻 o fw a t e 珊e l o ns h 0 0 tt i s s u ef o rc e f 1 0 wc y t o m e 田叨C u - c u r b i tG e n e t i c sC o o pR p f ，1 9 9 6 ( 1 7 ) ：1 0 2 一1 0 5 【1 3 刘文革，王呜，阎志红不同倍性西瓜花粉形态观察叨园 艺学报，2 0 0 3 ，3 0 ( 3 ) ：3 2 8 3 3 0 1 4 】S a r iN ，A b a kkP i t m tM C o m p a 而s o no fp l o i d yl e v e l s c m e n i n gm e t h o d si nw a t e m e l 明：C i t n I l i u sL a n a t u 8 f n l u n b ) 忉S c i e n t i aH o n i c u l t I l 陀，1 9 9 9 ，8 2 ：2 6 5 2 7 7 【1 5 】M c c u i s t i o nF E l I I l s t mcw I d e n t 母i n g 叫y p l o r d s0 f V a r i o u sc u c u r b i t sb yg 吣m a t i cg u a r dc e c l l l o m p l 鹊tn u m - b e 哪】P I 佻e e d i n g so ft h eF l o d d aS t a t eH o r t i c u l t u r a lS o c i e t y ，1 9 9 4 ，1 0 6 ：1 5 5 1 5 7 【16 】C o m p t o nM ，B 枷e uN ，G m yD U 靶o f n u o r e ei nd i a c - e t a t e( F D A ) t od e t e m i n ep l o i d y0 fi l lv i t I Dw a t e 加e l 仰 s h 0 0 t s 叨P l 蛐tC e H ，T i 8 8 u e 锄d0 r ：I 舯C u h u r e ，1 9 9 9 ，5 8 ： 1 9 9 2 0 3 【1 7 】刘文革，阎志红，饶小利不同倍性西瓜的叶表皮微形态 特征比较们果树学报，2 0 0 5 ( 2 2 ) ：3 l 一3 4 【1 8 】C o h e nD ，Y JL I I l “n Dc h m m o m ed o u b l i n go fn i n e z 龃t e d e s c h i ac u l t i v 躺叨P l 明tc e T i s s u ea I l d0 赡觚 C u l t u r e ，1 9 9 6 ，4 7 ：4 3 - 4 9 【1 9 】刘文革，王鸣，阎志红西瓜二倍体及同源多倍体遗传差 异的A 兀P 分析 刀果树学报，2 0 0 4 ，2 1 ( 1 ) ：4 6 _ 4 9 【2 0 】刘文革，阎志红，王鸣不同染色体倍性西瓜植株光合色 素的研究们中国西瓜甜瓜，2 0 0 3 ( 1 ) ：l 一3 【2 l 】全国无籽西瓜科研协作组无籽西瓜栽培与育种 M 】北 京：中国农业出版社，2 0 0 l ：5 0 _ 5 1 【2 2 】湖南农学院遗传、蔬菜教研室西瓜同源四倍体的诱导 与细胞学鉴定叨中国果树，1 9 8 0 ( 1 ) ：5 8 6 3 阴】G m y C o 唧t o n 叨E u p l t y t i c a ，1 9 9 6 (