中华虎凤蝶研究简述

第 3 3卷第 3期 2 0 1 0年 9月 江 西 植 保 J I ANGXI P L ANT P ROT E CTI ON 、 ，0 I 3 3 No 3 S e p ， 2 0 1 0 中华虎凤蝶研究简述 王文明，邹志文，贾凤海，陈智平，夏斌 ( 南昌大学生命科学与食品工程学院，江西南昌 3 3 0 0 3 1 ) 摘要：本文从分类地位、生物学特性、取食和保护等几方面，对中华虎风蝶研究进展作了综述。 关键词：中华虎风蝶：生物学特性；取食行为；保护 中图分类号：Q 9 6 9 文献标识码：A 文章编号：1 0 0 6 -4 2 4 9( 2 0 1 0 )0 3 -0 1 0 0 -0 5 近年来江西省对 自 然保护区的建设力度不断加 大 ，我省 自然保护区的面积也在逐渐增加 ，对野生 动 植 物 资 源 的保 护 越 来 越 重 视 。 中 华虎 凤 蝶 L u e h d o rfi a c h i n e n s is L e e c h作为我国二级重点保护 动物，仅分布在我国中部秦岭和长江中下游一带， 在江西仅九江庐山有分布记载川。为了更好的认识 和保护这一物种 ，本文综述了中华疣风蝶的研究进 展，也为今后的研究、保护提供参考 l 中华虎凤蝶的分类地位 中华 虎凤 蝶 属鳞 翅 目 L e p i d o p t e r a 、凤 蝶 科 P a p i l i o n i d a e 、绢 蝶 亚科 P a ma s s i i n a e 、虎 凤 蝶属 L u e h d o fia 【 2 J 。由于虎凤蝶属中蝶翅的色彩、斑纹在 种间区别细微，同种个体之间，翅面斑纹的变异幅 度却可以很大。因此，长期以来，由于没有找到明 确的形态区别 ，使得世界上不少蝶类专家对本属的 分类存在争议【 3 】 。多数学者坚持虎风蝶属只有 4个 种，即中华虎凤蝶、乌苏里虎风蝶、日本虎凤蝶、 太 白虎风蝶 。其 中中华虎凤蝶 己知 3亚种 ：三 c h i n e n s 、 L c 1 e z e n i 和 L c h u a s h a n e n s i s ( 又称 L c 1 e e i ) ， 乌苏里虎凤蝶己知 5亚种： 厶 p u z i t o i ， L c o r e a n a ，三 Py e s s o e n s i s s ， P i n e x p e c t a以及 L P 1 i n j i a n g e n s i s 。洪健等人 5 1 1 9 9 8年曾对 四种虎风蝶 翅面斑纹特征及鳞片的超微结构进行了比较，前翅 外缘黄色斑，后翅外缘半月斑、亚外缘红色斑、亚 外缘黑色斑、中室黑带及前翅外缘形状和后翅尾突 长度等特征在种间有明显差别，是种鉴定的重要依 据。但鳞片的基本形状、上、下层片的结构、上层 片纵肋间距及贯穿孔形状、排列都基本相 同，没有 显著差异，表明它们之间的亲缘关系相当接近。洪 健等人【6 】还通过电子显微镜对虎凤蝶属雄性外生殖 器超微结构进行了比较 ，作者认为，中华虎凤蝶具 有最原始的结构特征，可能较接近该属祖先，长尾 虎凤蝶则与其较近缘；乌苏里虎凤蝶与 日本虎凤蝶 相对较近缘，与前两种差异略大。胡萃等人 j 在关 于虎凤蝶属诸种分类地位的初步讨论一文中根据相 关文献记载和 日本生物学家做的有关杂交实验结 果，初步认为乌苏里虎凤蝶、日本虎凤蝶、中华虎 凤蝶、 长尾或太白虎凤蝶之间并未真正的生殖隔离， 他们应该属于同一个种。关于虎凤蝶属的分类说法 多种，尚未取得一致，其分类地位有待于形态学、 遗传学和分子生物学的进一步研究。 2 中华虎凤蝶生物学特性研究现状 2 1 年生活史 胡萃等人I 4 】 通过观察发现 中华虎凤蝶在各地均 一 年发生一代，以蛹越夏越冬 。成虫出现期因各地 气温不同而有差异。浙南为 2月下旬，杭州 3月上 中旬， 南京 3月中下旬， 天 目山4月下旬至 5月初， 庐 山 5月上旬 引 。许雪峰等 】 人对杭州地区中华虎 凤蝶的生活史观察结果为：蛹在翌年 3月上中旬成 虫羽化、产卵， 4月上中旬一龄幼虫出现 。蛹期从 5 月中旬到翌年 3月，是生活史中最长的一个阶段。 2 2 各虫态生活习性 成虫 童雪松等人【 8 】 发现蛹一般在天气 晴朗 ，气温 收稿日期：2 0 1 0 0 8 2 0 作者简介：王文明 ( 1 9 8 6 ) ，男，江西赣州人，在读研究生。 通讯作者：夏斌，教授，E - ma i l ： x i a b i n 9 1 6 3 c o m 2 0 1 0年第 3期 江 西 植 保 1 O 1 1 O 以上的上午 1 O点至 1 2点羽化 。羽化当天下午 可接受人工喂食，蜜源植物主要有蒲公英 、紫花地 丁及其它茧科植物，也吸食油菜花或蚕豆花蜜【 J 。 雄蝶能多次交尾 ，雌蝶只行交尾一次。产卵前期晴 天为一天，若遇连续低温阴雨可延长至 1 7天【 4 j 。 卵和幼虫 卵的形态特征胡萃等人【4 】描述为立卵式，顶部 圆滑， 底部平， 呈馒头形。 卵粒直径 0 9 7 5 0 0 2 7 mm， 高 0 7 6 2 0 0 4 1 mm。初产 时淡绿色 ，富珍珠般光泽。 卵期为 2 3 1 + 8 3 2天，孵化前转呈黑褐色，可见卵 壳 内黑色虫体。中华虎凤蝶喜集中产卵于寄主植物 新嫩叶片的背面，因此该蝶的出现与杜衡的新叶生 长发育是同步的 J 。 胡萃等人【 4 】 研究记录了各龄幼虫体长、头壳宽 和发育历期 ( 见表 1 ) 。幼虫孵化后群集于原先卵块 所在叶片的叶背取食 ，3龄后食量增大，逐步分群 ， 甚至分散，4龄和 5龄基本单独活动取食 。这种扩 散方式吴琦【 1 o J将其称之为“ 脱皮扩散” ，这对寻找新 的食物资源 以减少取食竞争有重要的意义 。 表 1 中华虎风蝶各龄幼虫体长、头壳宽和发育历期 ( M S D，胡萃，1 9 9 2 ) 注 ：M = 平均值 Me a n ； S D=标准差 S t a n d a r d d e v i a t i o n 姚洪渭等人】 就温度对中华虎凤蝶幼虫的生 存与生长发育进行 了研究。结果表 明各龄幼虫的发 育起点温度在 6 9 6 一 1 0 4 9 C之间，其中以 1龄和 4龄幼虫的发育起点温度相对较高。l 4龄各龄幼 虫的有效积温十分接近，且均明显低于 5龄幼虫， 仅约为 5龄的 1 3 。 5龄幼虫的有效积温接近整个幼 虫期有效积温的 1 2 ，这与 5龄幼虫期相对较长有 关。 1 龄幼虫各温度间死亡率无显著差异， 2龄 3 2 下显著高于其它各温度；3 5龄死亡率在 3 2 下达 到 1 0 0 ， 而在其它温度下则以 2 8 明显为高。1 2 龄幼虫历期在 3 2 和 2 8 下极显著短于其它各温 度，且两者问无显著差异：3 5龄在 1 6 2 8 范 围内随温度上升而极显著缩短。考虑到中华虎凤蝶 人工饲养既要降低死亡率，又要缩短饲养周期，故 作者建议 1 2龄和 3 5龄幼虫饲养分别以 2 8 和 2 O - 2 4 为适。 蛹 老熟幼虫离开寄主植物后钻入地表枯枝落叶中 或树根缝隙等隐蔽场所，先吐丝将身体固定，进入 预蛹期 。童雪松等人【 8 己 录 的预蛹期为 3天左右， 蛹期平均为 2 9 6 d 。 胡萃等人【 4 】 记录的预蛹期为 4 1 士 1 1 4 d ， 蛹期长达 3 0 7 5 + 4 6 5 d ， 蛹体长 1 5 8 5 3 0 7 0 0 3 衄，宽 7 8 8 7 0 4 3 8 4姗，高 7 3 4 3 0 4 7 7 2 m m 。 姚洪渭等人 1 2 1 1 9 9 5 年和 1 9 9 6 年对杭少 I 1 与南京 种群间主要生物学特征的进行了观察 比较，结果显 示，杭州与南京种群除各龄幼虫历期与取食量有着 显著差异外，在卵孵化时问分布、幼虫存活率、幼 虫总历期与总取食量、蛹历期、化蛹时间分布、羽 化进度等主要生物学特征上差异并不显著可见，中 华虎风蝶两种群 间主要生物学特征极为相似 。 3 中华虎凤蝶取食研 究状 况 3 1 寄主植物 中华虎风蝶寄主植物是马兜铃科细辛属的 2种 植物。吴晶等人I l 3 J 在紫金山中华虎凤蝶生态环境及 起源探讨一文 中记述了这 2种植物的发生地。在长 江 中下 游 的低海 区 ( 多 为 3 0 0 m 以下 )为 杜衡 ( A s a r u m f o r b e s i i ) ， 在陕西 ( 秦岭 ) 、河南 ( 石人 山) 和湖北 ( 大别 山)的高海拔地 区 ( 1 1 0 0 2 0 0 0 m 左 右 )为细辛 ( s i e b o l d i i ) 。这 2种植物均为多年生 草本植物，并都可入药。根据 中国植物志的记 载： 杜衡分布河南南部、江苏、安徽、浙江、江西、 湖北、四川东部，生长于海拔 8 0 0 m 以下的林下和 沟边阴湿地；细辛分布于陕西、河南、山东、安徽、 浙江、江西、湖北、四川，生长于海拔 1 2 0 0 2 1 0 0 m 林下阴湿腐殖土中。 l O 2 江 西 植 保 2 0 1 0年第 3期 姚 肖永等人【 l 】 曾用 白细辛 A s a r u m s b o l d i i 、 毛 细辛A c a u l e s c e n s 和马蹄香 S a r u m a h e n r y i 3种不同 寄主植物饲喂中华虎风蝶幼虫，对中华虎凤蝶各龄 期幼虫的发育历期、存活率和蛹的量度数据进行比 较。结果为以马蹄香饲喂的中华虎凤蝶到 3龄即全 部死亡 。以毛细辛饲喂的中华虎凤蝶能正常生长， 并完成化蛹 。作者认为毛细辛有可能作为中华虎风 蝶的替代寄主， 而马蹄香不能作为替代寄主。 3 2 人工饲料 由于寄主植物的 日益减少，为了保护中华虎凤 蝶的种群，人工饲料的开发显得尤为重要 ，胡萃等 5 】 人曾通过二次正交实验，分析筛选得出中华虎风 蝶半纯饲料的最佳配方： 杜衡叶粉 1 5 3 9 g ， 干酪素 ， 1 5 4 g ， 酵母粉 3 0 8 g ， 抗坏血酸 0 7 7 g ， 蔗糖 1 5 4 g ， 葡萄糖 0 g ，4 甲醛溶液 O ml 。所配饲料以不经高压 灭菌为好。此配方的饲养结果：幼虫平均历期 4 1 8 3 天 ，化蛹率 5 0 0 0 ，平均蛹重 3 4 0 3 8 m g ，羽化率 4 0 o 0 鲜 叶对 照分别 为：3 6 8 O天 ，6 9 4 3 ， 3 5 2 6 8 mg和 6 0 9 8 。此配方饲养效果仍不及对照， 历期偏长 ，化蛹率和羽化率偏低，中华虎凤蝶人工 饲料 尚需在此基础上作进一步的研究。 3 3 取食行为 有关 昆虫取食活动调控，国内外学者提 出了几 种研究模式，如温度调节机制【 i 、上颚控制模式【 1 7 】 和消化道容量反馈机制H 。 t 。胡萃等人对中华虎五 龄虫幼虫取食行为进行了观察研究，记录了取食和 取食间隔时间，通过分析，提出中华虎凤蝶幼虫取 食起始与终止的调控机制可能是消化道容量反馈调 节 。裴元慧等人【 2 o J 在昆虫取食行为研究进展一文中 提到，植食性昆虫主要通过视觉 1 、触觉、嗅觉 1 和化学等感受器来寻找能够保证其正常生长发育的 寄主食物 ， 最后识别和接受该植物， 完成生长发育。 这是昆虫和植物在长期协同进化过程中适应和 自然 选择的结果。 在取食过程中， 昆虫的取食行为受其本 身条件、寄主 ( 挥发物 、形状和颜色 ， )及环 境等多种因素的影响。中华虎凤蝶取食行为的研究 尚浅，关于识别和接受食物 以及取食影响因素的研 究是十分必要的，这对 中华虎风蝶人工饲料的开发 有很大的帮助，为确定其物理和化学性质提供科学 依据。 4 濒危原因和保护措施 4 1 栖息地 中华虎凤蝶 的栖息地即为杜衡 和细 辛的发生 地，林相多样 ，但多为次生落叶林 ，林下在冬季有 较厚的枯枝落叶层。据袁德成等人观察，杜衡和 细辛常分片聚集分布，每一片的面积依地形大小不 等，可能是一面 山坡或一条沟 。在牛首山，杜衡散 生在山涧出口处的冲积地的草丛和灌木丛中，或分 布在低洼的松、竹林下【 I 。 4 2 濒危原因 中华虎凤蝶是我国二级重点保护动物，现仅分 布于秦岭 山脉和长江中下游一带，该地区在我国属 于人口和经济活动密集的区域。1 9 8 2年，吴琦l l o J 去牛首山考察珍稀蝶类，发现了中华虎凤蝶 ，并做 了一些生物学的观察。 1 9 9 3年郭万林【 2 6 】 因牛首山自 然环境的破坏对中华虎凤蝶的生存表示担忧 。而后 杨淑贞等人 多次到天 目山寻找中华虎凤蝶的踪 迹， 直到 1 9 9 8年才在一次偶然的机会再次发现中华 虎凤蝶，且在海拔 1 5 0 0 m 的高山上。中华虎凤蝶的 保护迫在眉睫，研究各种保护措施是解决这一问题 的根本办法。中华虎凤蝶受危的原因可分为内因和 外因两方面【 1 钔 。 内因是指有关种群 自身的生物学特 性，首先，年发生时代数少，一年只有一代，且寄 主单一；其次，有些年份后期羽化的雌蝶无雄蝶配 对。雄蝶羽化较早，雌蝶较迟 ，寒潮等天气原因可 能导致雌雄羽化高峰 日相差颇远，致使相当数量的 雌蝶得不到交配的机会；还有 ，蛹期太长 ，天敌和 不 良环境的影响很容易导致羽化率低。外因则是指 外界生物和环境及气候因素对其影响。一方面寄主 植物密度和生长状况直接影响幼虫的生存，幼虫常 因食物不足死亡，人类活动的冲击不仅直接减少了 寄主植物的数量， 同时也破坏了中华虎凤蝶的生境 ； 另一方面，吴晶等人【 1 3 】 认为小种群对疾病 、栖息地 改变、 杂交等影响其生存的因素的抵抗力相对较低 ， 容易遭受灭绝。由于中华虎凤蝶羽化期较早 ，且 3 月份的气候极不稳定，在转暖过程 中，常有多次寒 流影响，并伴随连绵阴雨，这对成虫的羽化、交尾、 产卵等极其不利 ，低温还会引起成虫大量被冻死。 因此，羽化、产卵期间的气候条件也是决定该蝶盛 衰的又一重要因素。 4 3 保护措旅 针对 中华虎凤蝶野外种群现状，袁德成、胡萃 等人如下四条保护对策： 2 0 1 0年第 3期 江 西 植 保 1 0 3 ( 1 ) 保护现有中华虎凤蝶栖息地和寄主植物资 源 。天 目山自然保护区在工作人员的保护下，科研 人员发现，中华虎凤蝶的数量有所增加，种群在不 断增大l 引 。对栖息地 的保护不能简单地采取划地围 栏方法 ，对人为干扰要区分是破坏性影响、还是非 破坏性影响。应允许非破坏性人为影响 ( 如适度砍 伐薪材)持续下去 ； ( 2 ) 监控野外捕采和野生来源的标本贸易。 蒋 林宝l 】 认为，对于中华虎凤蝶的绝迹 ，最致命 的还 是人为捕捉和破坏。对于数量已经很低的种群 ，过 度人为采集有可能是毁灭性的。但对较大的种群， 可允许一定数量的人为种源 收集： ( 3 )必要时进行人工繁殖，补充野生种群。在 进行充分的环境和生态影响评估后，对适宜中华虎 凤蝶生存但现无其种群的地区，可实施人工引种， 扩大其分布和种群 ； ( 4 ) 对一定区域内的隔离种群间实施人为个体 交换，以增加种群的遗传变异和平衡遗传漂变的影 响，但 同时需注意不要破坏特定地区的种群遗传特 异性。 此外加强法制宣传，发动群众 自发的保护 中华 虎凤蝶也尤为重要。加大中华虎风蝶的科研力度， 深入开展研究工作，发展人工饲养技术，为中华虎 凤蝶的保护提供理论和技术支持。汪永俊等人D o 曾 提出过一套较为完善的寄主种植技术和中华虎凤蝶 饲养技术 ，但在实际运用中我们仍需进一步深入研 究，了解其生活习性，因地制宜的建立健全保护体 系。 参考文献： 1 】袁德成，买国庆，薛大勇，等中华虎风蝶栖息地、生物 学和保护现 状【 J 】 生物多样性， 1 9 9 8 ， 6 ( 2 ) ： 1 0 5 - 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9 9 5 【 2 5 】Gl i n w o o d R ，P e t t e r s s o n J C h ang e i n r e s p o n s e o f Rh o p a i o s i p h a m P a d i s p r i n g mi g r a n t s t o t h e r e p e l l e n t w i n t e r h o s t c o mp o n e t me t h y l s a l i c h l a t e 【 J 】 E n t E x p Ap p l ， 2 0 0 0 ， ( 9 4 ) ： 3 2 5 - 3 3 0 【 2 6 郭万林中华虎凤蝶危在旦夕【 J 】 大 自然， 1 9 9 3 ， o 3 ： 2 1 【 2 7 】杨淑贞破解中华虎- -t年疑案【 J 】 人与生物圈， 2 0 0 6 6 ： 5 8 - 6 3 2 8 】盛中成，杨淑贞，徐 良，等天 目山重现“ 国宝” 中华虎 凤蝶【 J 】 浙江林业， 2 0 0 7 ， 5 ： 3 4 、 【 2 9 】杜悦中华虎风蝶何日君再现 J 】 浙江林业，2 0 0 4 ， l l ： 3 8 3 9 【 3 0 】汪永俊，孙 巧云中华虎风蝶的饲养技术及其保护 园的 建立【 J 】 江苏林业科技， 1 9 9 8 ， 2 5 ( 3 ) ： 3 9 - 4 3 Ov e r v i e w o n t h e Re s e a r c h o f L u e h d o rfia c h i n e n s i s L e e c h WANG W e n - mi n， ZOU Zhi - we n ， J I A Fe n g - ha i ， CHEN Zh i - pi ng ， XI A Bi n ( C o l l e g e o f L i S c i e n c e s a n d f o o d e n g i n e e r i n g ， Na n c h a n g Un i v e r s i t y , Na n c h a n g 3 3 0 0 3 1 ) Ab s t r a c t ： T h i s p a p e r s u mma r i z e d t h e r e s e a r c h o f L u e h d o r fia c h i n e n s &L e e c h ， i n c l u d i n g S y s t e m a