杂草和作物相互竞争的研究方法

杂草和作物相互竞争的研究方法 j L ， S t e v e n R R a d o s e v c h R & c c 0 ， ， S & ( 提 要) 研 究杂苹和作物之 闻的竞争，可用束预测由于杂革的滋生 而造成 的产量损失， 井可用于决定杂苹防除的防治指标或防治适期 然而杂苹与作曲的竞争是 受奋种生袖 的 环境的 及却接因素所制的的蔓杂现象部接因素 包括植椿 密度 种 闻比和个体 闻的空间分 布本文对几种研 究方法作 了描速井对每一方法的优缺点进行 了讨论 关键词杂革；植物生态 引 言 杂草与作物的竞争引起作物减产或降低其产 品质量 已成 为现代杂草科学的基础 然而，在生 态 学上 ，竞 争仍 然是 争 论晟激 烈 的 问题之 一 We l d o n C W 和w L S l a u s e n (1 9 8 6 ) 撰 文 9 道：不少科学家还没有把竞争过程和竞争结果真 正 区 别 开 来 F o n t e y n P J 和 B E Ma h a l l ( 1 9 8 1 ) 同意这十观点认为：研究竞争机制要 比研 究竞争结果更能描述竞争 不少关于竞争 的研究认为可用杂草量来推算 出作 物的产量损失水平尽 管这些研究对许多农 业和森林系统 的杂草防除是有益的但对于确定 杂草防治指标以获取生物学或经济学上的最佳 作物产量是根有限的 环境因末发芽特性 生长速率及植株 大小 和功能 等其 他 因索都 影 响着竞 争过程 植 株密 度，种问比和空问分布等邻接 因索同样是研究相 邻植物 间相互作用 时须考虑 的重要方 面植物与 植物 之间相邻种类和距离是根容易通过试验方 法得到控镧的，这些因末和控制方法就是本文讨 论的焦点 密度植 物的生长对有效资源量的反应是可 塑的， 因此一般说来植物的总产量与密度无 关。除非植株彳 臣 小或株距很大 ( 图 1 ) 这十关系 称为最终产量常数定律 当一种植物的产 量被认为与密度有关，就得 到与 圉 1中的曲线相反的曲线单株大小与密度 - 4 2 - 之 问的关 系( 图 2 L ) 可写 成下 式 一 嘲 越 密度 ( N) 圈 I 作为一个密度函数的单位面积 的植物生物量的理论产量 蒋乱 w - P =A+BN f 1 1 式 中 w 指单株重，N 指密度 P代 表 w 和 N 的双曲线关系A和 B是 常数通常 P根接近 l ( 图 2 b ) 。 故上 式可 改写 成 ： I W =A+ B N ( 2 ) 式中 1 W 是单株重的倒数 。A是 与植株单 独生长时的最大理论值的倒数相等的常数，B是 描述单株重( w )与密度( N) 之间的相关直线 的斜 率B被认为是 描述种内竞争 的指 标系数 图 2 ( a )和 2 ( b )描述的单株 的大小和密度的关 系被称为 交互产量定律 研究这种关 系是研究 两种或多种植物之问竞争的基础 ( 种问竞争) 种问研究 种间竞争 时物种 的比例是应考 虑 的另一 个 因索 种问 比实 际上是 在 混生 情况 下 固外植物保护第 j卷第 ， 期1 9 9 2年 j月 维普资讯 每 一 植 物 的 相 对 衍 度 或 所 占 比 删 S p i t t e r s ( 1 9 8 3 ) 用 扩 展 了的包 括若 干 种 植 物 的 。 交 产 君 定律 来证明种问比的重要性 l W 1 =AI 十 Bl l N1 十 BI ， 十 B N ( 3 ) 式中 w1 是种 1的 单株重NI ，N2 和 N 是 种 I到 种 i 的密 度 ； A 是 种 I的最 高 株重 的倒 敦 的截距 0 橱 例 霉 蛙 兽 密 魔 N) + 图 2 单株植物量与密度的关系 f n 当 W- P =A+ BN砧 当 P=l 砧 种 2到种 i 可采用相 同的方程式回归系数 ( B Bl 2 BI ) 量 化 了种 内( Bl 1 ) 和 种 闸 ( 丑 Bl 。 )的密度对单株 重的影响这里的阿们 系数表示 ：与另一植物密度有盖f I勺 每种植物的密 度对 两 者 产量 的影 响 此方 程 式 中 的 密度 值 ( N。 ， N ，N 也表 明有 必 要弄 清 在混 生 情 况下 所 有种类对每一种植物最终产量的影响这 一种I f j 】 回 外植 物保 护第 卷茅 期1 9 9 2年 3月 比或 F 密 度 的影 响 带常 在 杂草 与 作 物 竞 争 究 中杖 忽视 空间分布空问分布是指植物集散 的水平分 布 F i s c h e r R A 和 Mi l e s R E( 1 9 7 3 ) 认为 ：植 物 的排列是种闸竞争 的一个重要 因素如果作物 是 以方型或三角彤排列 ，杂草将处于劣辫在许 多种 问 竞守 研究 中 ，单 l肆植 物 的空 蝴分 布 赦认 为 是 不变 的或 假设 其 不影响 研究 的结 果 种 间竞争 的研究方法 研究杂草和 作物在混生情况下的竞争有几种 方 法， 而 每 一 方 法都 在 不 同 程度 考 虑 上 到 密度 空 问分 布和 种 I 习 比总 的说 ，这 些 方 法可 以归 纳 为四种类型 的试验：加 合试验置换试验、系统 试 验和邰接试验在每 一 试验中都测定植物 的总 产或单产、生长速率 和死亡率每一试验都是一 种生物测定 即用一 种植物的反应来描述另一植 物 的影 响 加台试验在加台试验 中可以同时种植两 种或多种植物。但太多数试验H种 2种，即一种 作物和一种杂草某 种植物 ( 如作物)的密度维 持 不变，而另一种采用不同的密度，这种方法或 许 是 研 究作 物 一 杂 草竞 争 的 最常 用 的 方 法 在 选 种试验中，当杂草密 融少到了不再明显降低作 物产量的水平时。作物产量明显提高 加合方法曾受到批评，因为它不能适 当地表 说 明密度和种问 比对竞争结 果的影响在加合方 法 中植物总密度是变化的，种问 比随总密度变 化面变化这两个 因素的变化，使这两个 因素L 啕 影响难 以榀到解释 在加合试验 中因为作 物经常以一定窝行距栽 培，故植物 的空问分布被认为是一致的囡此可 以假定作物种问竞争的影响是不变 的但杂草排 列的型式常常是未知的由于邻接 囡索的不确定 及 对种内和种 问竞争的影响无法 区别，周而要确 定 种问相互作用的原 周是困难的这一批评严格 地 限制 了加合试 验在杂草 作物竞 争研究 中的应 用 - 4 3 - 维普资讯 置 换试验置换系 列 Ha r r I L ( 1 9 7 7 ) 认为以置换方法来 研究竞争可 以克服加合法的许 多不是 置换试验 中。使植物总密度不变。但两 个种的混合 比是可变的试验 中包含了单作的每 一 种 植物 0 B - - 一0 0。 。 。 。 。 A 图 3 竞争研 究中置按试验结果的模型 垂轴 为檀袖产的范围， 横轴为两个种混檀时的比( 从 0 至 l 置换试验的前提是通过将混 生时的产量看作 是单 种栽培时 的产量，从而确定混生时的产量 图 3表示置换试验中两个种相互作用可能产生的 4种结果 图中纵轴为植 物产量水平横轴为混 生时 两个种 的种 问 比 ( 从 0刊 1 ) 模型 I ( 图 3 )描 述的关 于产量 与种问比的 反应有两个可能解释一种解释为：两个种相距 太远。它们 中不发生相互影响因此在这类试验 中必须有足够高的密度或足够 的时 间使产量在恒 定的最终产量范围内 ( 图 1 ) 第二种解释为：每 一 种对它种的影响力是相等的也就是说 。在混 生 中每一 个种 对总产 量的影 响与它 的数 量威 正 比 在某些情况下，两个种对环境有相 同要求但 对环境反应 却不同在模型 A 和 b ( 图 3 ) 中。 一 个种 比另一个种更有竞争力。对总产所起 的作 用也 比原来期望 的更大 。而另一 种却 比期 望 的 小这就是竞争的模 型在每一组合 中。一条 曲 线总是凹的而另一曲线总是凸的，表 明种间竞争 在于争夺共 同资源。其 中一种获得的资源 比另一 种 多 在模型( 图 3 )中，两个种都没有对总产 起到预期的作用。这两个种在任何混生情况下的 产量均低于其单种栽培产量 这种模型表 明两 种之间是相互拈抗的。而单种栽培则产量最高 模型 ( 图 3 )描述 了互相 增益的情 况。因 为混植时两者的产量都 比其单种栽培时产量 高 这个模 型虽然描述的是共生现象。但或许也指明 了每一种并不 比想象的那样对 另一种有妨碍在 这种情况下。每一个种均逃脱 了与另一个种竞争 的范 围，互相 增益可 能发 生 在某些杂 草和作物 中。但这在问作情况下是银重要的 在置换试验中可保持总的植物的密度 不变 而变化种问比。这样 。试验 的两个 变量就不会混 淆试验中，单株植物 的空间排列 通常不是 随机 的从置换试验中可 获得许多有关 种问竞争 的信 息 图 3所示的 4个模型解释 了种问的 中性 的 正的或负的影响超时 的种类组威 的变化可 以预 测 通过计算产量 比可描述种问资 源利用型和相 互 竞争 置换试验对评价某一总 密度下不同种间 比的 竞争效应是彳 匣 有价值 的。这种设计也为决定种内 田外植物保护第 j 善第 ， 期1 9 9 2 年 月 维普资讯 和种问竞争的相互影响提供了可能，但要把这种 绝对影响分开是不容易的 由于太多数作物的种植密度是一定的_而不是 可变的，敛 置换试验在 田闸是人为 的一种安排 此法对研究生 育期或生长形式不同的种娄 的混生 也是 不便 的当各种 类的生命形 式 婀显地 不同 时，用种问 比衷示生物量比或许 比用 密度 比来表 示更恰当 J o 】 l 等 ( 1 9 8 4 ) ； 提出了以定 量法分 析置换 试验结果的系统 。他们j 丕 指 H j ：革抹裁培的实际 产量和期望产量可瞄植物的密度变化因此。研 究的结果可 由造作试验的总植物密度得到他们 建议在混裁 中单种栽培采用 几种密度，井利用各 个种的相对产量反应来解决这个同疆 捧配试喧太多数植物群落出几个或更多植 物种组成。择配试验把各个种与其他种尽可能地 配对栽培进行研究 多 品种混裁和单独拽种的产 量多少与杂交 系和近交系的袤现相近试 验设讣 中每个处理仅用每种的 1 抹或 2 株革抹 下列设计用了三个种： A B B BB BC c cc cA 本方法舶优点是 设计简 单可 在种问栩互 于拢 的俯况 下，与 收集妨碍 生长的资料结 台起 来，决定各个种的生物量但是研究 工作者只局 融于在温室或培养箱条件下做植物 的单株配对试 验盆钵或小羼规模在这种试验中是关键，因为 对一 株或两株植物来说在一个系统 中资诹 可能是 相对无 限的，坯有 I 株 以上的部株密度的髟响也 无法硫定 摹 统 试 验 策 尔 德 试 验(N c l d c r e x p e r i me n t s )此 击完金 限镧在 一种 的各个 体 之问的竞争研究植株的街度和空问排列的变化 是有规划帕设讣通常将植物 以弧形或圈形坚抒 状分布 田外植曲保妒幕 5善幕 f 期1 9 9 2年 3月 可以通过在整个试验 区加大第二个种的播种 量 以将 这个种 的影 响引进莱尔德试验莱尔德试 验的优靠是不变化植物捧列型 即可作 出密度数组 研究 此外 。与那 些方形 或矩形 设讣 的试验不 同，本设计检查多种密度 的影响仅要求一个很小 的面积，由于经济地利用了空问使得积 理田问 可 能出现 的斜 坡时 十分灵 括 然而 在 阿侗 按 弧形 排 列 是困 难 的 此法 的另 一 缺点是只能测量单林，故要测量由于与邻株的 关 系 而致 的 。 从群 。 效 应 就 不容 器 ， 而 用矩形 设计 就 有 可 能 此 法 中除 非 用 一 个 以 上种( 如 以 I ： 0 5的比例) ，否则 布能将锯廑与种问比对相互作 用帕影响分开，也不易将种 内竞争的影响与种问 竞午的影响分开 附加景列试喧附加系列试验提供 了一种分 析一系列物 种密度和比铡数据帕方法。此法 同样 适用 于分 析 和解释从 其它 试 验方法 中褂 到的敦 据 此种试验设计可能得到 的两个种的简单 帕矩 形， 例如： 0 l A 4 A 8 A 1 6 A I B l I 4l 8 l t 6 l 4 B I44 B4 l 64 8 B l 8 48 88 I 68 l 6 B l l 6 4 I 6 B l 6 l 6 I 6 矩阵 I | 每一区列 中种的密度 范围 抹裁培为 0到 l 6株，掘植为 2剜 3 2株A和 B分别表示 种 A和种 BI 1 - 等，表示每一方块混植 A 种 1株和 B种 I 株等等 两 个 种 以 上 时 需 要 更 复 杂 帕 排 列 圈 4 ( 略)描述了含有三个种的试验纳可能排列形式 方程 式( 3 ) 中帕 网归 系数 可用 来 推导植 物种 内和种棚竞争对单株产量的影响通过总督度和 种问比的系统变化可以把杂草和作物的种内和 - 4 5 - 维普资讯 种问童 争分开因此，此法对研究杂草和作暂竞 争特别重要 此法并来对空间捧刊作 出说 明因此植株的 空间排列簧么 是 变的，簧么必新假设具有 恒定的影响 郇接试t大多数竞争研究都是研究群体产 量而革捧植钧的产量可能受刊邻 近的单株植钧 蛾截区环麓壹化的霉响锥接试验方法适用干估 价这种影响在邻接试验 中，一 目标植株 的 性 状。 键记 为邻近植株 的数量、生钧量、复 盖钧、族 聚或与邻接株的距离的函数 Go l d b e r l g D E 和 P A We r u e r( t 9 8 3 )把 邻 近种对 目标种的影响定义为 目标棒 的性状 ( 如生 长率 、存活率 或再生 力)与邻 近种的量( 如密 度，生钧量 或叶面积) 的回归系数 他们用教学 公式表达了这个关系为： P ( T) 一Y-】 c C A ( l 】 ( 4 ) 式 中 P ( T 】是 目标株舶性 状，A ( t O 是邻 近株的量改 良邻接试验法是舅量邻株与 目标 株舶距爵I 2 f 便 使较近臣 离邻株的鞍小 的影响纳 回归方程 中邻株教C A ( N) 】可 以用 ， ( A 。 )代换 ，其 中 A是距 目标株臣 离为 d舶 邻株的生钧量或复盏量 邻区试验可以考寨几十可蕾的