（作物遗传育种专业论文）水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苷含量的遗传及QTL分析.pdf

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数、千粒重分别呈显著正相关和极显著负相关；m g 含量与千粒重呈显著 负相关；k 含量与千粒重呈极显著负相关：n a 含量与秆长呈显著正相关； p 含量与千粒重呈显著负相关。籽粒花色苷含量与千粒重呈极显著负相 关。秆长与穗长、有效穗数、穗总粒数、千粒重均呈极显著正相关；穗长 与穗总粒数、千粒重均呈极显著正相关；穗总粒数与千粒重呈显著正相关。 3 利用区间作图法，构建了一张含有9 5 个s s r 标记的遗传连锁图谱， 覆盖水稻基因组约1 6 3 7 3c m ，标记间平均距离为1 7 2 3c m 。 4 共检测到与籽粒f e 、s e 、z n 、c u 、m n 、c a 、m 卧k 、n a 和p1 0 种矿质元素含量相关的q t l4 5 个。这些q t l 包括与f e 含量相关的q t l 7 个，分布于第2 、4 、5 、6 、8 、9 、1 l 染色体上，对表型变异的解释率 水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色营含量的遗传及q t l 分析 范围为3 5 7 5 7 5 ；与s e 含量相关的o t l 7 个，分布于第1 、2 、7 、 1 0 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 9 6 1 0 5 9 ；与z n 含量 相关的q t l5 个，分布于第1 、3 、7 、8 、1 2 染色体上，对表型变异的解 释率范围为4 o o 6 ，8 6 ：与c u 含量相关的0 t l 4 个，分布于第1 0 、 1 1 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 2 6 4 7 5 ；与m n 含量相 关的q t l2 个，分布于第9 、l o 染色体上，对表型变异的解释率分别为 4 5 7 、4 7 9 ；与c a 含量相关的q t l 7 个，分布于第1 、3 、4 、8 、1 0 、 1 l 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 8 6 1 5 1 7 ；与m g 含量 相关的q t l 3 个，分布于第2 、1 0 染色体上，对表型变异的解释率范围为 7 8 9 9 7 9 ；与k 含量相关的o t l1 个，位于第1 1 染色体上，对表 型变异的解释率为8 4 5 ；与n a 含量相关的0 t l 6 个，分布于第2 、7 、 1 0 、1 1 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 1 3 2 4 7 5 ；与p 含 量相关的q t l3 个，分布于第7 、1 0 、1 l 染色体上；对表型变异的解释 率范围为l o 8 4 1 2 | 4 7 。 5 共检测到与籽粒花色苷含量有关的q t l8 个，分布于第l 、3 、4 、 5 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 8 4 3 4 r 3 9 ，8 个q t l 共 同解释的表型变异为9 5 - 3 1 。 6 共检测到与秆长、穗长、有效穗数、穗总粒数、结实率和千粒重相 关的q t l3 9 个。这些q t l 包括与秆长相关的q t l 9 个，分布于第2 、3 、 7 、8 、1 0 、1 1 染色体上，对表型变异的解释率范围为3 4 3 1 90 8 ； 与穗长相关的o t l l 0 个，分布于第2 、3 、7 、8 、1 l 染色体上，对表型变 异的解释率范围为2 8 3 1 9 2 6 ；与有效穗数有关的q t l2 个，分布 于第l 、8 染色体上，对表型变异的解释率分别为3 ，4 4 、4 1 3 ；与穗 总粒数相关的o t l6 个，分布于第2 、4 、7 、l o 染色体上，对表型变异 的解释率范围为5 3 8 1 8 8 0 ；与结实率相关的o t l3 个，分布于第 8 、9 染色体上，对表型变异的解释率范围为5 2 2 1 4 0 4 ；与千粒重 相关的0 t l9 个，分布于第2 、3 、4 、6 、7 、1 0 染色体上，对表型变异 的解释率范围为4 1 3 2 0 5 2 。 关键词：水稻；矿质元素含量：花色苷含量：农艺性状；遗传；相关性； q t l 定位 山东农业大学硕士学位论文 a b s t r a c t t o d a y ，m i c r o n u l t i e n tm a l n u 订i o nl l a sb e e no n eo fm o s te s s e n t i a lc a u s e s t h a ta r eh a r m 血1 t oh u m a n h e a l t h ，r s u l t i 工l gi ne g r e g i o u sc o s t si n c l u d i n g1 0 w e r e 丘色n c i e y o fl e a m i n ga n dw o r k ，h i g h e rm o r b i d i t ya n dh e a l t h c a r e c o s t ， e x c e s s i v em i l i z a t i o no fs o c i a lr e s o u r c e sa n dn a t i o a le c o n o m i cr e s o u r c e s s t r a t e g yo fp l a n tb r e e d i n g ，e s p e c i a l l ym ei i c eb r e e d i n go fl l i g hm i n e r a l e l e m e n tc o n 蛔1 t sa n dh i 曲a n m o c y a 工l i n sc o n t e mmr i c es e e d ，i sr e g a r d e da s o n eo ft h em o s te c o n o m i c a la 1 1 ds u s t a i n a b l ea p p m a c hw h i c h 、v i l lo v e r c o m e m a l n u t r i o no fr n i c r o n u 廿i e m d e v e l o p i n gr i c et h a ti sr i c hi nm i n e r a le i e m e n t s a 1 1 da 1 1 t h o c y a n i n si ns e e dw i l lb eq u i t e l yn e c e s s a r yf o rp r e v e n t i n ga n dc u r i n g d i s e a s e s ，p r o m o t i n gh e a l t ha n dd e f e r i n gd e c r e p i t u d e s oi ti sh i 曲l yu r g e ma n d i m p o n a n tt of l n da n di d e m i f yt h eg e n e sc o n t r o l l i n gh i g hm i n e r a le l e m e m c o n t e m sa n dh i t ha n t h o c y a l l i n sc o n t e n ti nr i c es e e d t h es t u d y 、v a sb a s e do nf 23p o p u l a t i o ni n c l u d i n g2 0 0i n d i v i d u a i sa n d19 6 l i n e s ， d e r i v e df 而mac r o s sb 文w e e nt w oj 印o n i c ac u l t i v a r s “l o n 自i n 1 ) ( i a n 铲u 姗i15 7 8 ”t h eg e n e t i cv a r i a t i o na n dc o r r e l a t i o nc o e m c i e ma n d q t lm a p p i n go ff e ，s e ，z n ，c u ，m n ，c a ，m g ，k ，n aa n dpc o n t e n t si nr i c e s e e d ，a n m o c y a n i n sc o n t e n ti n r i c es e e da n ds o m ea g r o n o m i ct r a i t sw e r e a n a l y z e d t h er e s u l t sw e r es u m m a r i e da sf o l l o w s f e ，s e ，z n ，c u ，m n ，c a ，m g ，k ，pc o n t e n t si nr i c es e e da n dc u l ml e n g m ， p a n i c l el e n g t h ，e f i 宅c t i v ep a n i c l e sp e rp l a n t ，t o t a ls p i k e i e t sp e rp a n i c l e ，s e e d s e t t m gr a t e ，t h o u s a i l dg r a i nw e i g l l t ，w e r es h o w e dac o n t i n u o u sd i s t r i b u t i o n n e a rn o r m a li nf 3f a m i j yl i n e s ，w h i c hw e r eq 啪t i t a t i v et r a i t sc o n t r 0 1 l e db y m u i t i p i eg e n e s w h j i en ac o n t e n ta n da n t t l o c y a n i n sc o n t e n ti nr i c es e e dw e r e s h o w e dac o n t i n u o u sp a r t i a ld i s t r i b u t 三o n ，w h i c hw e r eq u a n t i t a t i v et r a 沁 c o n t r 0 1 1 e db yaf j wm a i ng e n e s t h e r ee x i s t e ds i g n i f i c a n to re x t r e m e l ys i g n i f i c a r l tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n s b e t w e e nz na n df e ，c uc o n t e n i s ，m na n dm c a ，k ，pc o n t e n t s ，c aa n dm g ， k ，n a ，pc o m e m s ，m ga i l dk ，pc o m e n t s ，pa n dk ，n ac o n t e m s h o w e v e r f e a n ds ec o n t e n t s ，m ga 工1 dn ac o n t e n t s ，m ga n dn ac o m 色n t sw e r es h o w e d 1 水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苷含量的遗传及q t l 分析 s i g l l i f i c a l l t o r e x t r e m e l ys i g n m c a l l tn e g a t i v ec o 玎e l a t i o n s a n m o c y a l l i n s c o m e n ta n dm n ，c ac o n t e n t sw e r ed i s p l a y e de x t r e m e l ys i g n i f i c a r l tp o s i t i v e c o r r e l a t i o n s n l e r ew e r e s i g n i 五c a i l t o r e 灯e m e l ys i 盟i f i c a n tp o s i t i v e c o r r e l a t i o n sb e t w e e nc ac o n t e n ta i l dt o t a ls p i k e l e t sp e rp a i l i c l e ，b e 柳e e nn a c o n t e n ta n dc u l ml e n 班h w h l et h e r ed i s p l a y e ds i g n i f i c a n to re x 仃e m e i y s i g n i 矗c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e ns ec o n t e n ta n dc u i ml e n g m ，p a i l i c i e l e n g l ，b e t w e e nm n c o n t e n ta i l dt l l o u s a n dg r a i nw e i g h t ，b e t w e e nc a ，m g ，k ，p c o m e n t sa n dt h o u s a l l d 日a i nw e 迢h t a i 】c h o c y a i l i n sc o n t e n ta i l dt l l o u s a n d 舒a i n w e i g h t w e r ee x t r e m e i y s i g n i f i c a n tn e g a t i v e c o r f e l a t i o n s t h e r es h o w e d e x 拄e m e l ys i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nc u h nl e n 百ha i l dp a n i c l e l e n g t h ，e f r e c t i v ep a n i c l e sp e rp l a n t ，t o t a ls p i k e l e t sp e rp a n i c l e ，t h o u s a n dg r a i n w e i g h t ，b e t w e e np a n i c l e1 e n g t ha n dt o t a ls p i k e l e t s sp e rp a n i c l e ，t h o u s a n dg r 血 w e i g h t t b t a ls p i k e l e t sp e rp a n i c l ew a ss i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t 王o nw i t h t 1 1 0 u s a n dg m i nw e i g h t am o l e c u l a r1 i n k a g em a po f9 6s s rm a r k e r sw a sc o n s t m c t e db yu s i n g i n t e r v a lm a p p i n g ，a n dc o v e r e dat o t a l l e n 垂ho f16 3 7 3c mw i t ha na v e r a g e d i s t a n c eo f17 - 3c mb e t w e e na d j a c e n tm a r k e r si nr i c eg e n o m e 4 5q t l sr e l a t e dt of e ，s e ，z n ，c u ，m n ，c a ，m k ，n aa n dpc o n t e n t si n r i c es e e dw e r ed e t e c t e db yu s i n gc o m p o s i t ei n t e r v a lm a p p i n g t h e s eq t l s m c i u d e d7q t l sf o rf ec o n t e n tl o c a t e do nc h r o m o s o m e2 ，4 ，5 ，6 ，8 ，9 ，l1 ， w h i c he x p l a i n e d3 5 7 - 5 7 5 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 7q t l sf o r s ec o n t e n tw e r el o c a t e do nc l l r o m o s o m e1 ，2 ，7 ，1o ，w h i c he x p l a i n e d 3 9 6 一1 0 5 9 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 5q t l sf o rz nc o n t e n tw e r e i o c a t e do nc l r o m o s o m el ，3 ，7 ，8 ，1 2 ，w h i c he x p l a i n e d4 0 0 一6 8 6 o f o b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 4q t l sf o rc uc o n t e mw e r el o c a t e do n c h r o m o s o m e1 0 ，1 1 ，w h i c he x p l a i n e d3 2 6 一4 7 5 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i c v a r i a l i o n 2q t l sf o rm nc o n t e n tw e r el o c a t e do nc 1 1 r o m o s o m e9 ，1 0 ，w h i c h e x p l a i n e d4 5 7 一4 7 9 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 7q t l sf o f c a c o n t e n tw e r el o c a t e do nc h r o m o s o m e1 ，3 ，4 ，8 ，l o ，11 ，w h i c he x p l a i n e d 3 8 6 一1 5 1 7 o f o b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 3q t l sf o rm gc o n t e n tw e r e 4 山东农业大学硕士学位论文 l o c a t e do nc 1 1 r o m o s o m e2 ，1 0 ，w h i c he x p l a m e d7 8 9 。9 7 9 o fo b s e r v e d p h e n o t y p i cv a r i a t i o n 1q t lf o rk c o n t e mw a s1 0 c a t e do nc h r o m o s o m e1l ， w h i c he x p l a i n e d8 4 5 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 6q t l sf o rn a c o n t e n tw e r el o c a t e do nc h r o m o s o m e2 ， 7 ， lo ， 1 1 ， w h i d he x p l a i n e d 3 1 3 一2 4 7 5 o fo b s e e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 3q t l sf o rpc o n t e n tw e r e l o c a t e do nc h r o m o s o m e7 ，l o ，1 1 ，w l l i c he x p l a i n e d1 0 t 8 4 一1 2 4 7 o f o b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 8q t l sr e l a t e dt oa n 1 0 c y a i l i n sc o m e n ti nr i c es e e dw e r ed e t e c t e da n d 1 0 c a t e do nc h r o m o s o m e1a n d3 5b yu s i n gc o m p o s i t ei n t e n ，a lm a p p i n g t h e s eq t l se x p l a i n e d3 8 4 一3 4 3 9 o fo b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o na i l d e x p l a i n e d9 5 3 1 o f o b s e r v e d p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i na 1 1 3 9q t l sr e l a t e dt oc u l ml e n g t l l ，p a i l i c l el e n g t h ，e f ：f e c t i v ep a n i c l e sp e r p l a m ，t o t a ls p i k e l e t sp e rp 删c l e ，s e e ds e t t i n gr a t e ，t h o u s a n dg r a i nw e i 曲tw e r e d e t e c t e db yu s i n gc o m p o s i t ei n t e r v a lm a p p i n g t h e s eq t l si 1 1 c l u d e d9q t l s f o rc u l ml e n g t hl o c a t e do n2 ，3 ，7 ，8 ，1 0 ，1 1 ，w h j c he x p l a i n e d3 4 3 一1 9 0 8 o f o b s e e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 1 0q t l sf o rp a n i c l ei e n 班hw e r el o c a t e do n c h r o m o s o m e2 ，3 ，7 ，8 ，1 1 ，w h i c he x p l a i n e d2 ，8 3 一1 9 2 6 o fo b s e r v e d p h e n o t y p i cv a r i a t i o n 2q t l s f o re 恐c t i v ep 撕c l e sp e rp l 姐tw e r el o c a t e do n c 1 1 m m o s o m e1 ，8 ，w h i c he x p l a i n e d3 4 4 一4 1 3 o fo b s e n ，e dp h e n o t y p i c v a r i a t i o n 6q t l sf o rt o t a ls p i k e l e t sp e rp a t l i c l ew e r ei o c a t e do nc h r o m o s o m e 2 ，4 ，7 ，1 0 ，w h i c he x p l a i n e d5 - 3 8 一1 8 8 0 o f o b s e r v e dp h e n o t y p i cv a r i a t i o n 3q t l sf o rs e e ds e t t i n gr a t ew e r el o c a t e do nc h f o m o s o m e8 ，9 ，w h i c h e x p l a i n e d 5 2 2 一1 4 0 4 o fo b s e r v e dp 壬l e n o t y p i cv a r i a t i o n 9q t l sf o r n l o u s a l l dg r a i nw e i g h tw e r el o c a t e do nc h r o m o s o m e2 ，3 ，4 ，6 ，7 ，l0 ，w h i c h e x p l a i n e d4 1 3 一2 0 5 2 o f o b s e r v e dp h e n o t ) 巾j cv a r i a t i o n k e yw o r d s ： r i c e ； m i n e r a le l e m e n t c o n t e n t s ；a n t h o c y a n i n sc o n t e n t ； a g r o n o m i ct r a i t s ；g e n e t i c ；c o r r e l a t i o ；q t lm a p p i n g 水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苷含量的遗传及o t l 分析 1 引言 人们习惯上将水稻品质划分为碾米品质、外观品质、蒸煮品质和营养 品质4 个方面，随着人们饮食结构的调整和生活水平的不断提高，对主食 稻米营养保健方面的需求越来越强烈，水稻功能性品质研究己成为当前国 际上研究的热点和发展方向。功能性品质作为水稻最重要的目标性状之 一，主要包括人体所必需的矿质元素、花色苷、y 一氨基丁酸、谷胱甘肽、 膳食纤维、谷维素、维生素、生物碱、强心甙、肌醇、黄酮类生化物、y 邛可魏酸、n 一去氢神经酰胺、角鲨烯等生理活性物质。水稻籽粒中功能 性成分的发掘利用潜力巨大，在增强人体机能和代谢平衡上发挥重要作 用，是新型功能保健品和医药行业的重要原料。 1 1水稻籽粒矿质元素含量的遗传研究进展 现代营养医学和临床医学研究表明，f e 、s e 、z n 、c u 、m n 、c a 、m 叠 等矿质元素对机体发挥着极为重要的生理和生化功能，在诸如骨组织的形 成、神经冲动的传导、酶组分的形成与激活、某些激素和维生素的合成等 一系列过程中起着不可替代的作用，对防治疾病、增进健康和防止衰老具 有重要意义( 郑建仙，1 9 9 9 ) 。但矿质元素在体内无法自己合成，必须从食 物中摄取( 江川等，2 0 0 4 ) 。近年来，随着环境污染的加剧、人们生活方式 和膳食方式的显著改变，矿质元素营养失衡已成为影响人类健康的重要因 素( w h o ，2 0 0 2 ) 。据报道，世界人口的6 6 8 0 ，即约4 0 5 0 亿人可 能存在f e 缺乏，其中2 0 亿人是贫血，主要是f e 缺乏所导致( w h o ，2 0 0 3 ) ； 世界上有4 0 多个国家缺s e ，中国2 3 的人口存在不同程度的s e 缺乏， 表现在s e 摄入量严重不足( 唐新欣，2 0 0 4 ；吴永尧，1 9 9 8 ) ：z n 缺乏在发 展中国家也很普遍，影响着约2 0 亿人口( a n a n d a ，2 0 0 3 ) ；c a 缺乏所导致 的骨质疏松在全世界更有上升的趋势，c a 缺乏连续流行链对中国的影响 甚大( 蒙俊博等，1 9 9 8 ；翟凤英等，2 0 0 5 ) ；其他矿质元素在不同人群中也 都存在一定程度的缺乏。 虽然人类可以借助食品添加剂、保健品或药物来快速补充人体缺乏的 矿质元素，但依然存在投资大、费用高、覆盖面小，不能根治矿质元素营 山东农业大学硕士学位论文 养不良的问题( l u c c a 等，2 0 0 1 ) 。国内外学者倾向于主食是一种最优的、 安全的矿质元素补充途径，并且前人研究已经证实，通过生物强化的方法 可以明显提高作物可食用部分中的矿质元素含量( ，c j c h 等，2 0 0 2 ： g r e g o r i o 等，2 0 0 2 ：b o u i s 等，2 0 0 2 ：w e l c h 等，2 0 0 4 ；g r a l 锄等，1 9 9 9 ： s c h a c h a t m a n 等，1 9 9 9 ) 。水稻作为世界上最重要的粮食作物，供养着全球 2 6 亿人口f d 0 n a l d ，2 0 0 2 、，因此提高水稻籽粒中f e 、s e 、z n 、c u 、m n 、 c a 、m g 等矿质元素的含量是改善人类营养的有效途径之一。因此，发掘 和鉴定控制水稻籽粒高矿质元素含量的基因，开展籽粒矿质元素含量的遗 传、高矿质元素含量基因的q t l 定位、克隆及作用机理等方面的研究， 将为当前以提高水稻籽粒矿质元素含量为目标的功能性水稻育种以及为 糖尿病、心脑血管疾病等病人提供的专用稻米的产业化开发提供参考依 据。 1 1 1 水稻籽粒矿质元素含量的遗传差异 1 1 1 1 水稻籽粒不同部位间矿质元素含量的差异 水稻籽粒主要由稻壳和糙米组成，而糙米又包括皮层、胚乳和胚三部 分，皮层包围在胚和胚乳外面( 张名位，2 0 0 0 ) 。周祟松等研究认为，稻壳 中的矿质元素含量要比大米中的矿质元素含量高，稻壳中锰、铜、铁、锌 含量分别为大米中的7 o 、2 o 、7 ，0 和1 4 倍。同时糙米中的矿质元素含量 比精米中的矿质元素含量高。稻壳、糙米、精米三者之间矿质元素含量高 低顺序为稻壳 糙米 精米，但不同元素在大米与皮层中的含量差异程度 不同，使得糙米和精米中的矿质元素含量高低顺序不同。王金英等也证实 皮层中各矿质元素的含量均高于其在精米中的含量，即在去糙过程中损失 了大量的矿质元素。 1 1 1 2 水稻不同基因型间籽粒矿质元素含量的差异 由于地理、进化和人工选择的原因，水稻中的矿质元素含量因品种类 型而异，差异很大。g r e g o “o 等( 1 9 9 9 ) 通过对不同来源的11 3 8 份水稻种质 研究发现，稻米铁含量为6 3 2 4 4m g m g ，平均为1 2 _ 2m g k g ；锌含量为 1 5 3 5 8 ，4m 蚝，平均为2 5 4m g 瓜g 。蒋彬等( 2 0 0 2 ) 将采集于国内不同地 区的2 3 9 份水稻样品，统一在浙江大学华家池校区农场繁殖，研究结果表 水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苛含量的遗传及q t l 分析 明，精米中铁含量的变异系数为4 3 9 9 ，铜含量的变异系数为5 2 6 7 ， 锰含量的变异系数为2 9 。6 7 ，锌含量的变异系数为4 1 2 0 。y a n g 等( 1 9 9 8 ) 对2 8 5 份水稻精米的铁、锰、铜和锌含量鉴定结果表明，籼稻的铜、锌含 量比粳稻高2 倍，而铁含量略低于粳稻；籼稻中，红米的锌含量高于白米。 王金英等( 2 0 0 2 ) 研究认为，锰、锌、硒含量在不同品种间的精米和皮层中 相对稳定，而铁、铜含量在不同品种间的精米和皮层中变化较大：俄胜哲 等( 2 0 0 4 ) 研究表明，不同水稻类型间稻米中铁、锌、铜和锰含量的高低顺 序为常规粳稻 常规籼稻 杂交籼稻，粳稻品种稻米中铁、铜和锰含量的 变异系数较大。 曾亚文等( 2 0 0 3 ) 测定云南稻核心种质的矿质元素含量，结果发现云南 稻核心种质的铁、锌、铜含量，地方品种明显高于改良品种，地方稻核心 种质的铁含量在釉粳及水陆之问差异不大，但籼糯与籼粘、有色与无色、 光壳与否、有芒与无芒、香软与普通米之间铁含量差异甚大，以香米铁含 量最高，而软米则较低；地方稻核心种质的锌含量在籼粳、光壳与否及有 无芒之间差异不大，但水陆、软米与普通米、紫米与红米问的锌含量差异 甚大，以陆稻锌含量最高，软米则最低；地方稻核心种质的铜含量在籼稻 与粳稻、水稻与陆稻间的差异不大，但粘稻与糯稻、芒的有与否、光壳与 否、香米与软米间的铜含量差异甚大，以香米的铜含量最高，软米最低； 但云南稻核心种质的锰含量，地方品种明显低于改良品种，地方稻核心种 质的锰含量在籼稻与粳稻、水稻与陆稻、粘稻与糯稻、光壳与否、芒的有 与否间的差异不大，但米色、米味间的锰含量差异甚大，以香米的锰含量 最高，红米则最低。 1 1 2 水稻籽粒矿质元素含量的环境影响 国内外有关学者研究认为，水稻籽粒矿质元素含量除受遗传因素的控 制之外，还受气候、土壤和灌溉水等环境因素的影响。国际水稻研究所报 道，土壤特性对水稻籽粒矿质元素含量具有显著影响( g r e g o r i o ，1 9 9 9 ) ； 周崇松等( 2 0 0 3 ) 研究认为，铜、锌、锰元素在土壤与大米之间有着很好的 迁移行为，大米与土壤中的矿质元素含量在一定范围内呈正相关；p r o m 等( 2 0 0 3 ) 研究报道，施用氮肥对糙米及精米中的铁含量无显著影响。 山东农业大学硕士学位论文 c a b u s l a y 等( 2 0 0 3 ) 研究发现，在水稻繁殖期间，低太阳辐射会降低铁在蒸 腾流中的运动，从而导致稻米含铁量的降低；a b i i g o s 等( 2 0 0 4 ) 对1 0 个水 稻品种作两点实验结果表明，稻米铁含量受季节效应影响，湿季稻米含铁 量比一般情况下低，同一试验点的铁含量都较稳定。张名位等( 1 9 9 6 ) 分析 在不同地区、不同年份种植的7 个水稻品种的f e 、z n 、m n 含量结果表明， 黑糯8 3 中铁含量的变幅较小，而锌的变幅却较大，d e i i a 中铁、锌含量较 稳定，锰却不够稳定，体现了基因型年份及基因型地点互作的差异。 大量试验证实，水稻高铁、高锌基因在所有环境下都能表达f g r a l l 锄 等，1 9 9 9 ；s e n a d h i m 等，1 9 9 8 ) 。江川等( 2 0 0 4 ) 选用有代表性的不同种皮 颜色类型的3 6 份水稻种质，比较分析了不同环境( 季节、地点) 条件下， 精米中的s e 、c u 、f e 、z n 和m n 含量的差异。结果表明，精米中c u 、 s e 含量表现为生态环境与稻米种皮色基因型间的互作，而f e 、z n 、m 1 1 含量在3 个不同环境条件( 季节和地点) 下，不同种皮色精米中的差异均不 显著，并且精米中多数矿质元素含量受种植季节和地点的影响。俄胜哲等 ( 2 0 0 4 ) 研究报道，稻米中铜含量受环境条件影响最大，其次为铁，锌含量 受环境条件影响最小。刘宪虎等( 1 9 9 5 ) 测定产自北京、吉林、云南、广西 的1 1 5 个水稻品种的糙米及其中1 2 个品种精米中的f e 、z n 、s e 含量表 明，广西米的各矿质元素含量最高，北京米次之，不同产地的糙米各矿质 元素的含量差异显著或极显著。 1 1 3 水稻籽粒矿质元素含量的遗传 赖来展等( 1 9 9 4 ) 通过对水稻籽粒铁、锌、锰含量的配合力效应和遗传 模型的研究，发现这3 种元素含量的一般配合力效应( g c a ) 、特殊配合力 效应( s c a ) 和反交效应f r c a ) 都达显著或极显著水平，控制这3 种元素含 量的基因同时受加性和非加性效应作用，其中锌以加性效应为主，铁、锰 以非加性效应为主；供试亲本的g c a 和s c a 效应因性状不同而有着很 大差异，同一性状的g c a 和s c a 效应亦因亲本不同迥然有别。锌含量 的遗传符合加性一显性模型，铁和锰含量除受加性、显性作用外，还存在 上位性效应；3 种矿质元素含量的遗传均表现超显性，隐性基因表现增效 作用，广义遗传力较高，狭义遗传力较低宜在高世代进行选择。张名位 水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色苷含量的遗传及q t l 分析 等利用g r i 伍n g 方法和变异系数分析法，对水稻籽粒铁、锌、锰含量的配 合力和稳定性进行研究表明，这3 种矿质元素含量的g c a 方差和s c a 方差均达极显著水平，其中铁含量的s c a 方差大于g c a 方差，锌、锰 含量g c a 方差大于s c a 方差，并且g c a 效应高的亲本其杂交组合的s c a 效应多数表现为较高的趋势，但亦有g c a 低的亲本问杂交出现s c a 高 的组合。 随着新遗传模型的提出，张名位等( 2 0 0 0 ) 采用禾谷类作物种子胚乳数 量性状的遗传模型，分析了黑米品种双列杂交f l 和f 2 种子的铁、锌、锰 含量的遗传效应。结果表明，这3 种元素的含量同时受种子直接遗传效应、 母体遗传效应和细胞质作用的影响，并且种子直接效应的作用更大一些， 在杂种早代分别结合农艺性状选择单株上各元素含量较高的种子效果较 好。t i n ( 2 0 0 0 ) 通过双列分析及世代平均分析，发现水稻籽粒铁含量在一 定程度上受上位基因作用和环境因素的影响；g r e g o r i o 等( 1 9 9 9 ) 研究认为 水稻籽粒铁含量符合复杂的遗传模型，主要表现为加性及显性效应，环境 效应比较小；g r e g o r i o 等( 2 0 0 0 ) 对水稻籽粒铁含量的遗传分析结果表明， 其狭义遗传力明显低于广义遗传力，并且非加性基因效应起着重要的作 用。 1 1 4 水稻籽粒矿质元素含量与其它性状的遗传相关 1 1 4 1 水稻籽粒矿质元素含量与粒形的相关 z h a n g 等( 2 0 0 4 ) 采用禾谷类种子数量性状遗传模型研究表明，籼型黑 米粒重、粒长、粒宽、粒长宽比与籽粒铁、锌、锰含量存在较明显的种子 直接加性相关、直接显性相关、细胞质相关、母体相关和母体显性相关。 其中，粒重与锌、锰含量表现为显著或极显著的负向种予直接加性相关； 粒长与铁、锰含量的种子直接加性相关为正，与锌含量为负，且均达极显 著水平；粒宽与锰含量的负向种子直接加性相关亦达极显著水平。曾亚文 等( 2 0 0 5 ) 研究报道，云南稻核心种质除铁、锌含量与米粒厚呈显著负相关 外，微量元素铁、锌、铜、锰与粒形的关系不大。 1 1 4 2 水稻籽粒矿质元素含量与花色苷含量的相关 k o h 等( 1 9 9 6 ) 研究表明，稻米中矿质元素阳离子含量的增加，可能与 山东农业大学硕士学位论文 黑米色素沉积性状有关；赖来展等( 19 9 4 ) 研究发现，黑米色素中的矿质元 素含量为黑糙米的5 0 1 0 0 倍；吕文英( 2 0 0 0 ) 研究报道，水稻籽粒中矿质 元素含量与米色有一定的遗传相关，黑米中含量最高，其次为红米；张名 位等( 1 9 9 5 ) 研究报道，水稻籽粒中铁和锰含量与黑米花色苷含量表现为正 相关，锌含量与黑米花色苷含量表现为负相关。 1 1 4 3 水稻籽粒矿质元素含量与品质的相关 周崇松等但0 0 3 ) 研究报道，水稻籽粒铜、锌含量对水稻品质有着重要 的意义，铜、锌含量高的品种，通常大米中的蛋白质和氨基酸含量也高。 曾亚文等( 2 0 0 5 ) 研究报道，水稻籽粒铜含量与蛋白质含量呈极显著的正相 关：铁和锌含量与胶稠度呈极显著或显著的负相关：锰含量与蛋白质含量 呈显著正相关，与糊化温度呈极显著正相关，与直链淀粉含量呈极显著负 相关。蒋彬( 2 0 0 2 ) 研究报道，水稻籽粒中铁、铜、锰、锌等元素的含量与 氨基酸含量基本无关：y a n g 等( 1 9 9 8 ) 研究表明，精米中锌、铁、铜、锰含 量与蛋白质