（作物学专业论文）香薷属植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究.pdf

巾文摘要 本文虢嚣耱瓣产予我国静香薷疆植物一海翻善薷( e l s h o l t z i as p l e n d e n s ) 翻紫 掩香薷( e l s h o l r z i aa , 娶y o 为对象，比较研究了3 种海州香薷与t 种紫花香薷对铜的 辩往和富集特往；模j 耋 磷究了香器属植物对重金瘸静吸收动态，以及海州香薷在 铜单一浮染和铜、锌、铅复合污染土壤上的吸收特性；试验研究了几种化学、微 擞物调控对海州褥薷修复重金属复合污染士壤的效果，置要研究结果表明： 海州霉蔫对钢的耐性强予紫藏香蔫，生长波孛1 0 0 t m o ll oc u 使紫芯蚕簧 擞长停滞，出现落时、根系发黑、生物量媪著减少等铜中毒症状；而海州香薷的 鸯甥量只是略有下海。农镊耱遥下，铜焱海燃香蒋孛豹分枣饕缝凳；鬏系 砖片 蓬秆，根部铜含鼹可达13 9 4 22 9 4m g k g 。海州香蒋根冠比随黼养液铜浓度增 翔嚣呈蠛增藤趋势。采鑫铜陵海髑香蔫逸上部锱积累量酶高于箕窕遗区豹植耪。 在盆栽试验条件下，海州蒋薷和紫花香薷对土壤铜、锌、铅复合污染都具霄很强 的耐性，朝煞上部分铜、锌、镑等黧金属含疆在植物生长期呈现动态变纯，但植物 圭l 照上部重金属积累量保持增加趋势。适当延长植物生长聪闻寄剥予提高堂金属黪 植物提取艇。在酸性红砂土上植物对铜的吸收和寓集随土壤铜含擞的增加而显著 秀离；恧在铜、镑、铅复食污染黪中性涎沙土上海媸卺簧传内钢会囊襄羧累量不 高，处于正常植物生长范围内，植物体内锌、铅含量及其积累量也不高，海十i t 香 嚣对重金耩豹毅l 殳器謇鬃赣力考隈。采窝逡墨煞纯学或缀熏耱播旒可键滋穗耪辩 煎金属的吸收和秘累。发现3m m o ll d 7 , - - 胺二琥珀酸( e d d s ) 和微生物制剂的 联合赴毽西竣投艇著趣掇簿海翊褥薷遗上鼯铜含激与积紧基，同时也提高植物对 锻、锌的吸收量，强化了复合污染土壤的植物修复作用。 美键诧：霾金属，复合污染，海州香蔫，紫葱香麟，植物修复 i v g 型! 鲨坚坚塑! 型! 璺竺! 型! 堑塑塑型! ! ! 堕型型丝坐s _ 一 m e t a lt o l e r a n c ea n d p h y t o e x t r a c t i o n o fe l s h o l t z i a p l a n t s s t u d e n t ：m r g a o y iw e n g s u p e r v i s o r ：z i q i a n gw a n g a s s o c i a t e p r o f e s s o r y o n g m i n gl u o p r o f e s s o r l o n g h u aw u a s s o c i a t e p r o f e s s o r a b s t r a e t p h y t o r e m e d i a t i o n i sa p o t e n t i a lt e c h n i q u e t h a tc a n r e m e d yh e a v y m e t a l c o n t a m i n a t e ds o i l s t h e r ea r et w om a i na i m so fp h y t o r e m e d i a t i o n ，t os e l e c ta n d d i s c o v e rt h eh y p e r a c c u m u l a t o r , a n dt oi n c r e a s et h eh e a v ym e t a lc o n c e n t r a t i o n si n n o r m a lp l a n t s o u rs t u d i e sa r ef o c u so nt w on a t i v ee l s h o l t z i ap l a n t s ，e l s h o l t z i a s p l e n d e n sa n de l s h o l t z i aa r g v i t h e m a i nr e s u l t so b t a i n e dw e r es u m m a r i z e da s f o l l o w s ： 1 a h y d r o p o n i c s c u l t u r ew a sc o n d u c t e dt os t u d yt h ee f f e c to f c o p p e r ( c u ) o ng r o w t h ， y i e l da n dc uu p t a k eo f t h r e ee c o t y p e so f e s p l e n d e n sa n d o n ee a r g y i t h r e ec u t r e a t m e n tc o n c e n t r a t i o n sw e r ec o m p a r e d ：0 31 ( c o n t r 0 1 ) 5 0a n d1 0 0p m o li 1 a l t h o u g ht h ee a r g y ip l a n t st o o ku pm o r ec ui nt h e i rs h o o t sc o m p a r e dt oe s p l e n d e n s ，t h e ys h o w e dt y p i c a lv i s u a ls y m p t o m so fc o p p e rt o x i c i t yu n d e r5 0a n d 1 0 0i _ t m o ll i nc o n t r a s t p l a n t sf r o mt h r e ep o p u l a t i o n so fe s p l e n d e n ss h o w e d h i g hc u t o l e r a n c ea n ds u b s t a n t i a lc ua c c u m u l a t i o n ，u n d e r1 0 0i t m o ll 1t h ep l a n t o f t l z j j dc a na c c u m u l a t e1 4 3 5 ，7 1 9a n d5 8 1m g k g - 1c u i nt h ea b o v e g r o u n d p a r t s r e s p e c t i v e l y n ec u c o n c e n t r a t i o ni ns h o o t sw a s1 6t o2 7t i m e sm o r et h a n c uc o n c e n t r a t i o ni nr o o t s i h er o o t - t o s h o o tr a t i oo fs me a r g y i ，t l e s p l e n d e n s ， z je s p l e n d e n s ，j d e s p l e n d e n s i n c r e a s e d1 0 3 ，4 7 ，4 0 a n d6 ，r e s p e c t i v e l y w h e nt h ec uw a s1 0 0 i _ t m o ll “c o m p a r e dt oo 3 1i _ t m o ll t h ei n c r e a s ei n d i c a t e d as t r a t e g yb yw h i c h e s p l e n d e n sc a nt o l e r a t eh i g hc u c o n c e n t r a t i o n s t h e r ea r e f e wd i f f e r e n c e si nm o r p h o l o g ya m o n g3e s p l e n d e n su n d e rc o p p e ra d d i t i o n e s p l e n d e n sm a yb eu s e f u l a sap i o n e e r s p e c i e s i nt h ep h y t o s t a b i l i z a t i o no fc u c o n t a m i n a t e ds o i l s 2 i np o te x p e r i m e n t b o t he s p l e n d e n sa n de a r g y ih a v et h ea b i l i t yo ft o l e r a n c et o m i x h e a v ym e t a l s 1 1 1 eh e a v ym e t a lc o n c e n t r a t i o n st r e n d e dt oi n c r e a s e a l t h o u g h f l u c t u a t ei nw h o l eg r o w t hp e r i o d n l eh e a v ym e t a lu p t a k ea l s oi n c r e a s e da st i m e 6 1 a b s t r a c t w e n t b y p r o l o n g i n g t h e g r o w t hp e r i o d c o u l d i m p r o v e t h e p h y r e m e d i a t i o n e f f e c t i v e n e s s 3 t h ec o n c e n t r a t i o n so fc o p p e r , l e a da n dz i n ci nt h es h o o to fes p l e n d e n sw e r e a f f e c t e db yc h e m i c a la n d p h y s i c a lp r o p e r t i e s ，s u c ha sf u l lc o n t e n t so f h e a v y m e t a l s i ns o i l s ，s o i lp ha n do r g a n i cc a r b o nc o n t e n t ，e t c t h es h o o tc a na c c u m u l a t ec o p p e r m o r eo nt h er e ds a n d yp a d d ys o i lc o l l e c t e df r o md o n g x i a n gc o u n t r y , j i a n g x i p r o v i n c e ，t h a no ns i l tp a d d ys o i l f r o mf u y a n gc o u n t r y , z h e j i a n gp r o v i n c e e s p l e n d e n st o o ku pm u c h l e s sc o p p e rf r o m f u y a n gs o i l s ，t h ec o n c e n t r a t i o n so f z i n c a n dl e a di ns h o o tw e r en o ta l s oq u i t el o w 4 t h es o i lc o n t a m i n a t e db yc o p p e rs m e l tf a c t o r y f l y - a s hw e r ec o l l e c t e d f r o m z h e j i a n gp r o v i n c e ，t h ec u ，z na n d p bc o n c e n t r a t i o n sw g r e2 2 3m g k g - ，1 0 6 8m g k 9 1a n d 2 3 2m gk g ，r e s p e c t i v e l y ap o te x p e r i m e n tw a s c o n d u c t e dt oi n v e s t i g a t e g r o w t ha n dm e t a lu p t a k eo fes p l e n d e n so nt h ec u ，z na n dp bc o - c o n t a m i n a t e d s o i l m i c r o b i a lp r o d u c t ，m a i n l yv a f u n g u sw a sa p p l i e dw h e np l a n ts e e d sw e r e s o w n e d d sa n dc h i t o s a nw e t eu s e d1 5d a y sb e f o r ep l a n t sw e r eh a r v e s t e d t h e o b j e c t i v ew a s t ok n o wt h ee n h a n c e m e n to ft h e s em a t e r i a l so ng r o w t ha n dm e t a l a c c u m u l a t i o nb ye s p l e n d e n sp l a n t t h er e s u l t ss h o w e dt h a te s p l e n d e n sc o u l d e n d u r eh i g hc o n c e n t r a t i o n so fc u ，z na n dp bw i t h o u ta n yv i s u a ls y m p t o m so f h e a v y m e t a lt o x i c i t y c o m p a r e dt ot h ec o n t r o l ，c o n c e n t r a t i o n so fc ua n dz ni ne s p l e n d e n sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e ri n t h et r e a t m e n to fe d d sp l u sm i c r o b i a l p r o d u c t ，a n dt h e nm a r k e d l ye n h a n c e dp l a n tc u a n dz n u p t a k e e d d sa p p l i c a t i o n a l o n ei n c r e a s e dp bc o n c e n t r a t i o ni nt h ea b o v e g r o u n dp a r t so f e s p l e n d e n sp l a n t s t h et r e a t m e n to fm i c r o b i a lp r o d u c to rc h i t o s a na l o n eh a dn os i g n i f i c a n te f f e c to n m e t a lc o n c e n t r a t i o n si ne s p l e n d e n s k e y w o r d s ：e l s h o l t z i as p l e n d e n s ，e l s h o l t z i aa r g y i ，h e a v ym e t a l ，c o c o n t a m i n a t i o n ， p h y t o r e m e d i a t i o n 翁高艺：香薷属植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究 1 1 引言 第一章土壤重金属污染及其植物修复 土壤一植物系统是土壤圈和生物圈的基本结构单元，它具有转化太阳能为生 物化学能并以碳水化合物形式加以贮存的功能。因此，确保土壤资源的可持续利 用是非常重要的。由于人为因素如工业废物排放、污水灌溉、污泥农用及农用化 学品施用等造成世界范围内的土壤重金属污染；自然地质过程也会使土壤受到重 金属污染。土壤重金属污染是指由于人类活动或自然原因将重金属引入土壤中， 致使土壤中重金属含量明显高于背景值，并进一步导致生态环境质量恶化的现 象。土壤重金属污染影响植物的生长发育、农作物品质，会通过食物链传递给动 物甚至人类，甚至危害人类健康，也就是说，土壤重金属污染影响整个人类生存 环境的质量( 陈怀满等，1 9 9 9 ；w o n g 等，2 0 0 2 ) 。土壤重金属的污染问题受到人 们关注已久，已有多种行之有效的修复和治理技术被商业化应用。 1 2 土壤重金属污染现状和修复技术 1 2 1 土壤重金属的来源和污染现状 土壤中重金属的来源主要有两条途径，即自然源和人为源。土壤中本底重金 属主要来自原生矿物的各种风化作用。自然源指原生矿物的风化作用将重金属导 入土壤，而土壤的物理化学性质可使重金属在土壤的不同层次上重新分配，土壤 中重金属的自然富集或自然矿化可使局部地区土壤中的重金属过量( 吴龙华， 2 0 0 0 ) 。土壤重金属的人为来源则主要有以下几方面：工业废气、废水和废渣。 据相关资料报道，我国很多厂矿企业单位没有“三废”处理装置，工业废物未经 处理直接向环境中排放；城市生活垃圾及污水污泥。随着国民经济的飞速发展， 城市垃圾和污水排放量急剧上升，城市垃圾成分复杂，且含有多种重金属，污水 中重金属含量也常常超标；含重金属的农用化学品的使用，如长期施用波尔多 液可使土壤铜含量上升。 从全球范围看，上世纪九十年代全球每年排放c d2 20 0 0t 、c u9 5 40 0 0t 、 第一章土壤重金属污染及其植物修复 p b7 9 60 0 0 t 、z n13 7 20 0 0 t ，这些重金属污染了土壤、空气和水源( k o v a l c h u k 等，2 0 0 1 ) 。国内土壤环境质量也不容乐观。据估计，被污染的耕地面积近20 0 0 万h m 2 ，约占耕地总面积的1 5 ，其中工业“三废”污染10 0 0 万h m 2 ，农田污灌 面积已达1 3 0 多万h m 2 。中国受矿业影响的土地大约有3 0 0 万h m 2 ，其中受乡镇 企业影响的占了1 3 ，上世纪末中国每年因采矿造成的废弃地面积达3 3 万h m 2 ( 黄铭洪和骆永明，2 0 0 3 ) 。我国北方地区土壤重金属污染主要由污水灌溉造成， 给大城市的蔬菜基地和部分商品粮基地带来了不同程度的食品安全风险：而南方 地区土壤重金属污染主要由于工业发展造成。全国每年因土壤重金属污染而减少 的粮食产量高达10 0 0 万吨，直接经济损失达1 0 0 多亿元( w o n g 等，2 0 0 2 ；陈 怀满等，1 9 9 9 ；郑喜坤等，2 0 0 2 ；韦朝阳等，2 0 0 1 ) 。 1 2 2 传统的污染土壤修复措施与生物修复 根据重金属污染的非降解性特点及治理原理，可将当今国内外重金属 污染土壤的治理方式分为工程措施、化学改良、农艺措施和生物修复等四 大类工程措施是指用物理( 机械) 、物理化学原理治理污染土壤并带有工程 性质比较大的一类方法，包括清洗法、电化学法、客土换土以及加粘合剂固定法 等；化学改良是指施用改良剂、抑制剂降低土壤中重金属的水溶性、扩散性 和生物有效性，从而降低它们进入水体、微生物和植物体的能力，减轻它们对生 态环境的危害的方法；农艺措施，包括采用增施有机肥提高土壤环境容量； 控制水分调节土壤氧化还原状态以及硫离子含量，达到降低污染物危害的作用； 选种抗污染农作物品种等措施；生物修复( b i o r e m e d i a t i o n ) 是指利用某些特 定的动、植物或微生物能够较快地固定、降低和吸收土壤中的重金属而达到净化 土壤的目的，其中利用植物对重金属污染土壤修复的植物修复( p h y t o r e m e d i a t i o n ) 技术是目前的研究热点。上述几种可用于重金属污染土壤治理的技术各有优缺点 和实用范围，植物修复技术与传统的物理化学技术相比，具有技术和经济上的双 重优势，主要体现在以下几个方面( m e i n t y r e 等，2 0 0 3 ；李华，2 0 0 3 ) ： ( 1 ) 应用范围广，在清除土壤中重金属污染物的同时，还可以清除污染土壤 周围的大气、水体中的污染物。既可以清除重金属又可以处理有机污染物； ( 2 ) 污染物在原地去除，可通过传统农业措施种植植物，即可以降低成本， 又可以从产生的含重金属的植物残体中回收重金属，取得直接的经济效益； 翁高艺：香蔫属植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究 ( 3 ) 植物本身对环境具有净化和美化作用，更易被社会接受； ( 4 ) 植物修复过程也是土壤有机质含量和土壤肥力增加的过程，被修复过的 土壤适合多种农作物的生长； ( 5 ) 以太阳能为动力，投入少，成本相对较低，尤其适用于大面积污染土壤 的修复。 尽管植物修复有着诸多的优越性，但与其它的重金属污染修复治理技术一 样，也存在着局限性( m e i n t y r e 等，2 0 0 3 ；李华，2 0 0 3 ) ： ( 1 ) 种质资源较少。目前已发现的超积累植物( h y p e r a c c u m u l a t o r ) 种类很少， 植物种质资源有待进一步发掘；超积累植物大多存在个体矮小，不利于机械化收 割，生长缓慢，生物量低的生物特性，而且广谱性物种不多，这对于植物修复技 术的推广和实际应用带来难题。为此，用于植物修复的植物种质资源有待进一步 调查； ( 2 ) 修复效果待改善。由于受到植物自身生物特性的限制，比如植物根系伸 展的限制，植物修复只在表土和浅层地下水的污染治理中表现出效果，对深层污 染效果不理想； ( 3 ) 修复周期较长。受到重金属的生物有效性和污染物向地上部转运效率的 限制，对污染土壤的植物修复周期一般较长； ( 4 ) 实际污染的多样性。由于通常一种超积累植物只能吸收某一种特定的重 金属，对土壤中共存的其它重金属忍耐能力差，从而限制了植物修复技术在复合 污染土壤治理方面的应用； ( 5 ) 植物生长条件。植物是一个生命有机体，对于肥力、气候、水分、土壤 都有一定的要求，而这些植物多为野生植物，目前对其生活习性和栽培方法仍需 要进一步了解和探索。 1 3 植物修复与超积累植物 1 3 1植物修复的定义与分类 植物修复被定义为利用自然或基因工程植物来转移环境中的重金属或使环 境中的重金属无害化，是目前生物修复技术中研究最热的一类。利用植物来治理 第一章土壤重金属污染及其植物修复 污染环境的想法由来已久，早在3 0 0 多年前就有人提出用于处理废水。1 9 7 7 年， b r o o k s 等提出了超积累植物的概念：1 9 8 3 年c h a n c y 提出了利用超富集植物清除 土壤重金属污染的思想( 韦朝阳和陈同斌，2 0 0 1 ) ；植物修复是对直接利用植物 来进行环境污染治理的技术的总称( 宋静，2 0 0 2 ) 。虽然植物修复概念的提出已 经有很长历史，但科学上的新发现和多学科的交叉使植物修复这个理念成为一种 有潜力、廉价并且环境友好的技术而受到众多研究者的关注，该技术被分为以下 几类( s a l t 等，1 9 9 8 ；m e a g h e r ，2 0 0 0 ：m c g r a t h & z h a o ，2 0 0 2 ，2 0 0 3 ：m c i n t y r e ， 2 0 0 3 ：骆永明，1 9 9 9 ；黄铭洪和骆永明，2 0 0 3 ) ： ( 1 ) 植物固定( p h y t o s t a b i l i z a t i o n ) ：利用耐重金属植物控制土壤和尾矿塘的 p h 、气体、氧化还原状态，改变重金属存在状态，降低土壤中重金属的生物有 效性( b i o a v a i l a b i l i t y ) ，从而减少金属被淋滤到地下水或通过空气扩散进一步污 染环境的可能性；目标化学品包括重金属、酚和含氯的溶剂。 ( 2 ) 植物挥发( p h y t o v o l a t i l i z a t i o n ) ：利用植物的吸收、转交形态和挥发而减 少土壤中一些挥发性污染物。目前在这方面研究最多的是类金属汞、非金属元素 硒和含氯溶剂( 四氯甲烷、三氯甲烷) 等有机物。 ( 3 ) 植物提取( p h y t o e x t r a c t i o n ) ：它是利用植物从土壤中吸收重金属，并将 其转移、贮存到地上部，随后收获地上部分并集中处理，多次种植，即可将士壤 中的重金属含量恢复到可接受程度。与前两种植物修复途径相比，植物提取以其 能彻底根除污染物而倍受众人瞩目。植物提取的机制是重金属、有机化合物和水 一起被吸收，或通过阳离子泵、吸附等其它途径将污染物转移到植物地上部分， 然后收割茎叶，离地处理；可处理的化学品包括重金属、放射性核素和b t e x 等 有机物。 ( 4 ) 根际过滤( r h i z o f i l 仃a f i o n ) ：利用植物根系的吸收能力和巨大的表面积或 利用水生植物整个植株来去除废水中的重金属，水生植物、半水生植物和陆生植 物均可作为根系过滤的材料；根际过滤可以处理重金属、放射性核素和有机复合 物。 ( 5 ) 植物降解( p h y t o d e g r a d a t i o n ) ：利用水生或陆上植物吸收、储存、生化降 解有机化合物成为无毒的副产物，产物可被用于生成新的生物量，或被微生物进 一步分解成毒性更小的产物；目标化学品多为军需品( t n t 、硝基苯等) 、阿特 4 翁高艺：香蔫属植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究 拉津、多氯联苯等。 1 3 2 植物提取修复 目前大部分植物修复研究工作都围绕重金属的植物提取展开。植物提取又可 分为两大类：长期连续的植物提取( c o n t i n u o u sp h y t o e x t r a c t i o n ) 和添加螯合剂 的诱导植物提取( i n d u c e dp h y t o e x t r a c t i o n ) 。连续植物提取技术是基于超积累植 物自身的遗传和生理能力来吸收、转运和耐受高浓度的重金属。利用超积累植物 来修复重金属污染土壤颇具诱惑力，但目前已经发现并确认的超积累植物 ( h y p e r a c c u m u l a t o r ) 约有4 0 0 种，还不到被子植物总数的o 2 ( m c g r a t h & z h a o ， 2 0 0 3 ) ，其中7 3 为镍超积累植物。由此可见超积累植物种质资源稀少，可能有 更多的尚未发现的超积累植物分布于世界各地。此外，自然形成的超积累植物普 遍存在生物量过小，生长缓慢的缺点，而了解超积累植物的生物学机理有助于推 动植物修复在理论和实践上的发展。通常植物地上部积累的重金属仅占干重的 o 0 1 一0 0 6 ，限制植物提取的实际应用，特别是p b 和c r 在土壤中的生物有效 性非常低，影响植物对此类元素的吸收和积累。因此，亟需研究和开发能提高普 通金属耐性植物地上部的金属含量或产量的方法和技术。利用土壤改良剂促使植 物高产或促进植物对金属的吸收速率和吸收量是研究热点之一，螯合剂e d t a 、 h e d t a 、d t p a 、n t a 和柠檬酸等可络合铅、锌、铜、镉，其在土壤中处于溶解 状态，供植物吸收，从而大幅度增加植物茎叶重金属积累量，使污染土壤熏金属 含量降低( 骆永明，1 9 9 9 ) 。螯合剂在植物修复中的作用主要包括：( 1 ) 增加金 属的溶解度；( 2 ) 有利于金属在根际的扩散；( 3 ) 促进金属自根系向地上部转运。 吴龙华等( 2 0 0 2 ) 的研究结果表明，e d t a 的加入可以显著增加印度芥菜各组织 铜浓度和铜吸收量，从而提高了植物修复效率；2 5mm o l l 1e d t a 也能使海州 香薷地上部铜含量增加4 - 8 倍( j i a n g 和y a n g ，2 0 0 4 ) 。另一种有潜力、可被生物 降解的新型螯合剂e d d s ( 乙二胺二琥珀酸) 已引起着越来越多研究人员的注意 ( j o n e s 和w i l l i a m s ，2 0 0 1 ；s c h o w a n e k 等，1 9 9 7 ；v a n d e v i v e r e 等，2 0 0 1 ) 。有机 酸在诱导植物提取中也能发挥一定作用，张敬锁等( 1 9 9 9 ) 发现e d t a 、缺铁小 麦根系分泌物、柠檬酸和苹果酸可以活化土壤中c d ，其中缺铁小麦根系分泌物、 柠檬酸和苹果酸可以增a n d , 麦地上部c d 含量。这些发现使植物修复的商业化应 用成为可能。 第一章土壤重金属污染及其植物修复 1 3 3 超积累植物( h y p e r a c c u m u l a t o r ) 1 3 3 1 超积累植物的定义 j a f f r e 等( 1 9 7 6 ) 在描述一种生长于新硌里多尼亚的植物s e b e r t i aa u m i n a 胁 体内镍含量的文章中首次提出了超积累植物这个名词，并被用来描述在体内可以 积累异常高浓度金属的植物。b r o o k s ( 1 9 9 8 ) 在讨论来自世界不同地区h o m a d i u m 和h y b a n 脯u s 两个属中多种植物镍含量后，提出地上部镍浓度达到10 0 0m gk 9 1 干重为镍超积累植物的标准。超积累植物的概念和定义也被延伸和扩展到其他重 金属和类金属元素上。地上部z n 和m n 含量超过1 00 0 0m gk 9 1 干重的植物为 z n 或m n 超积累植物；对c o 、c u 、n i 、p b 、a s 和s e 超积累植物来说，地上部 含量需达到10 0 0m gk g 1 干重；c d 的毒性非常大，因此地上部含量超过1 0 0m g k g 干重时既达到镉超积累植物标准。但用人为确定地上部重金属的含量来判断 超积累植物有些武断。m c g r a t h 等( 2 0 0 3 ) 认为超积累植物还应有以下两个特征： 生物富集系数( b i o c o n c e n t r a t i o n ) 通常大于1 ，某些情况下生物富集系数可高达 5 0 1 0 0 ；地上部和根系中重金属浓度比值也要大于l ，这意味着重金属可以有效 的从根系转移到地上部。在确认新发现的超积累植物时参照以上三条标准更为合 理。表1 1 列出了几种常见重金属与类金属在超积累植物和普通植物体的含量， 从中可以看出特定元素在超积累植物含量比普通植物至少要高两个数量级。 表1 i 典型重金属超积累植物中特定金属的含量( 腭g - 1d 、 ，_ ) 里生! ! ! ：! 旦塑竺塑! ! 些竺堕竺垫业竺竺型! ! 塑坚! 竖里：里! 元素正常背景值同一环境中的一般植物超积累植物 ( b r o o k s ，1 9 8 3 ) 我国从2 0 世纪5 0 年代就开展了矿山植被的普查工作，但当时的工作重点在 于发现金属矿床的指示植物，对超积累植物没有予以足够的重视，导致我国发现 并确认的超积累植物品种资源稀少。到目前为止，我国科学家仅发现并确认a s 6 翁高艺：香薷属植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究 超积累植物蜈蚣草( p t e r i sv i t t a t a ) ( 陈同斌等，2 0 0 2 ) 和大叶井口边草( p t e r i s c r e t i c a ) ( 陈同斌等，2 0 0 3 ) 、z n 超积累植物东南景天( s e d u ma l f r e d i i ) ( 杨肖娥 等，2 0 0 2 ) 、m n 超积累植物商陆( p y t o l a c c aa c i n o s a ) ( 薛生国等，2 0 0 3 ) 以及 c d 超积累植物宝山堇菜( v i o l ab a o s h a n e n s i s ) ( 刘威等，2 0 0 3 ) 。 1 3 3 2 超积累植物分布的规律性 超积累植物体内可以富集异常高浓度重金属的原因只有一个一自然选择。从 目前报道的研究结果来看，镍超积累植物数量多于其它重金属超积累植物，这是 因为在众多含金属的土壤或岩石中，含镍的超铁镁岩分布最广。在不受冰河、完 全地侵蚀、火山或沉积物质埋没威胁的地区，植物定居几百万年后就有很大机率 进化形成特定的植物区系，其中就包括一些适应含镍高的土壤并可超富集镍作为 一种特定耐受方式的植物。能够孕育超积累植物的土壤类型有：蛇纹岩土壤， 该土壤是一种由富铁和富镁的超镁质岩石风化而成，广泛分布于世界上很多地 区，其特点是富含n i 、c r 和c o ；各种富硒岩石风化形成的土壤类型，其中最 具代表性的是美国中西部白垩纪页岩风化形成的土壤，硒的含量一般大于1 0 m g k 酉；富含p b 和z n 的土壤一“菱锌矿”土壤，这类土壤中通常含有较高的 c d ，有的还会含有a s 和c u ；含c u 和c o 的土壤。类型1 和2 的土壤分布比 较广泛，其上生长的耐重金属植物群落最多，包括各种镍和硒超积累植物。以上 各类型土壤的化学组成差异较大，反映出各种超积累植物的生长和发育依赖于特 定的地球化学背景( 唐世荣，2 0 0 1 ) 。除了由于自然地质作用造成自然毒性环境 适应超积累植物生长外，人类活动对超积累植物的传播、扩散也起了不可忽视的 作用。人类采矿活动为超积累植物的生存创造了新的栖息地，或者通过传播超积 累植物的种子，或者通过将植物从一处移植到另一处而使某些超积累植物保持下 来。因此，相当一部分超积累植物分布在人类采矿的旧遗址上。通过寻找这些地 点的超积累植物可以发现古代的采矿场地，为我们提供新的找矿靶区( 唐世荣等， 1 9 9 7 ) 。 超积累植物在时间上的分布特点主要表现在第四纪冰川作用对正常植物演 化出超积累植物存在的控制作用。与正常植物一样，超积累植物也是环境的产物， 同样受到环境因子的调控，但超积累植物的进化与普通植物又有不同之处。除了 影响普通植物生长发育进化的环境因子能作用于超积累植物的进化外，另外有2 7 第一章土壤重金属污染及其植物修复 个更重要的环境因子在调控超积累植物的进化：含矿岩石或岩石曝露的时代以 及地表风化成土作用的强度。大多数超积累植物只生长在矿山、成矿作用带或富 含某种化学元素的岩石风化而成的地表土壤上，因此，支撑植物生长的土壤的年 龄越大，由正常植物演化出超积累植物的可能性也就越大；在未遭受过更新世 最后一次冰川作用过的地区，冰期前植物原始种存在的可能性更大，因而只要出 现适当的支撑介质即先于原始植被种形成的富含某种或某些重金属的岩石风化 土壤，那么，由这些植被原始种演化出超积累特性的时间因素则更能得到充分的 保证( 唐世荣，2 0 0 1 ) 。 超积累植物在植物科、属内也有一定的分布特点。以镍超积累植物为例，在 已发现的2 3 0 余种镍超积累植物中，有5 0 余种分布于十字花科的庭芥属内，其 次为十字花科的遏蓝属、天料木科的天料木属、堇菜科的堇菜属和鼠鞭草属、山 榄科的山榄属、无患子科的荔枝属、大风子科的卢甘属等：硒超积累植物主要分 布于豆科紫云属、十字花科芸苔属和藜科滨藜属等：砷超积累植物主要分布于凤 尾蕨科。上述科、属分布特点表明，寻找超积累植物应主要集中在少数科、属内， 或许这少数科、属已演化出耐重金属或积累重金属的特性( 唐世荣，2 0 0 1 ) 。 1 4 金属超积累的生物学机制 超积累植物首先具有能够从土壤介质中溶解金属，并有效地吸收金属离子， 进入根部，再转运到地上部分的能力；其次，超积累植物还必须具备耐受组织和 细胞中有高浓度金属的能力( 图1 1 ) 。 1 4 1 根际作用与根系吸收 在植物生长过程中，根系不仅从环境中摄取养分和水分，同时也向生长介质 中分泌大量根系分泌物。植物的这类分泌物中包含有多种有机酸和氨基酸等，它 们对植物营养元素有活化能力，其机制主要是引起根际p h 变化及本身直接与元 素的络合、螯合作用( 杨仁斌等，2 0 0 0 ) 。超积累植物可以在周围环境中重金属 浓度还没有达到产生植物毒性的程度下大量吸收特定重金属。苏德纯等( 2 0 0 2 ) 用根际袋法研究发现印度芥菜能活化、吸收石灰性土壤中的难溶态c d ，另一些 翁高艺：番掰麟植物对污染重金属耐性和吸取修复作用研究 图1 1 植物积累重金属的分子机理( c l e n m u 等，2 0 0 2 ) f i g 1 1t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f p l a n ta c c u m u l a t e sh e a v ym e t a l ( c l e m e n s 等，2 0 0 2 ) 磷宠透弱了菜些壤物改变蔽舔p r i 鬣氧纯逐暴毫锭寒活耽营养元素。毽z h a o 等 ( 2 0 0 1 ) 发现超积累植物t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 根系分泌物对z n 和c d 的活化能 力还不及夺麦，密魏瑰象箍论出越积累植耪对结会态重金满的活他髓力并不磁普 通植物商。在超积累植物巾达到非常高的企属浓艘可能是因为根系中金属吸收系 统的作鹬- 锌越积累植物t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 每克根祥重中比非超积累植物 9 第一章土壤重金属污染及其植物修复 t m a s p i d r 嗍e 有更多的锌转运载体( l a s a t 等，1 9 9 6 ) 。 1 4 2 金属离子的装载与运输 金属阳离子在植物体内的转运主要包括两个过程：装载进入木质部和随木质 部液流运输。木质部装载的具体过程还不清楚，但研究者们认为这一过程与金属 离子进入根细胞的过程是相互独立的。a t p a s e s 质子泵、c d f 离子通道蛋白和 n r a m p 蛋白可能参与重金属的装载。a t p 勰e s 质子泵在多种生物中被发现，并被 认为可以装载必需元素和一些有潜在毒性的金属离子如c u 2 + 、z n 2 + 、c d 2 + 和p b 2 + 等。细菌和原核真核生物的c d f 离子通道蛋白都可以装载z n 、c o 和c d ，z n t 系列基因( l a s a t 等，2 0 0 0 ) 表达的转运蛋白就属于此类。n r a m p 包括多种可以 装载二价金属离子的蛋白( w i l l i a m s 等，2 0 0 0 ) 。在几种a l y s s u m 属的镍超积累 植物中发现，其木质部中游离组氨酸和镍离子的浓度成线性关系，组氨酸与镍离 子形成复合物在木质部中运输。虽然组氨酸与镍离子形成的复合物在便于运输的 同时还可以降低镍离子的毒性。还没有得到实验证据支持，但一般认为蒸腾拉力 在物质向地上部运输的过程中有很大作用。t a n n e r 和b e e v e r s ( 2 0 0 1 ) 研究认为 水分蒸腾与化学元素运输之间没有必然联系，根压可能是化学元素在植物体内运 输的主要驱动力。 1 4 3植物的解毒策略 t o m s e t t ( 1 9 8 8 ) 认为植物对重金属的抗性指植物能生存于某一特定的高含 量的重金属环境中而不会出现生长率下降或死亡等毒害症状。重金属对高等植物 的生理毒性主要表现为抑止水分代谢、光合作用、呼吸作用和其他新陈代谢。s a l t ( 1 9 9 8 ) 认为植物有4 种不同的解毒机理。螯合作用( c h e l a t i o n ) ，通过与植 物中对重金属具有高亲和力的大分子结合形成螯合物。降低植物细胞中自由重金 属离子的浓度，从而降低重金属毒性。目前在植物体内发现了植物螯合肽 ( p h y t o e h e l a t i n s ，简称p c s ) 和金属硫蛋白( m e t a l l o t h i n o n e i n s ，简称m t s ) ，螯 合肽是能与镉、铜结合的小分子量富含半胱氨酸的缩氨酸；金属硫蛋白是由基因 编码的低分子量富含半胱氨酸的多肽，植物中的m r s 由铜诱导产生，并对铜有 高度亲和力。有机酸和氨基酸等有机小分子可以缓和细胞溶质的重金属浓度而起 到金属解毒作用( s a l t 等，1 9 9 8 ；龙新宪等，2 0 0 3 ) 。区域化 ( c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n ) ，在组织和细胞水平上，重金属在超积累植物的叶片中 1 0 翁离琵；蒋薷磊挺匏对污染重垒瓣辩性秘吸取嚣复终目l 疆究 都存在着区域化分布。耐煎金属植物能将过缀金属运输和贮存猩代谢不活跃的器 官域弧细胞区域从而达到解毒的目的。在组织水平上，重金属主薅分布于表皮细 腿、驻表皮缀胞和表皮巾；在细胞水平上，燕金属主要分布予溪外体和液泡中。 蠢露磅究证实，z 珏怒狡累檀貔t h l a s p ic a e r u t e s c e n s 静疆释魏主都绥蕤襞褥遘塞 的镩积累在液泡里( v a z q u e z 等，1 9 9 4 ) 。 生物转化( b i o - t r a n s f o r m a t i o n ) ，一 些众属和类金属( 如c r 、s e 和a s 等) 的毒性能通过元素的化举还原作用或通过 与肖机化合物结合丽得到降低。过量s e 能被植物转化为非蛋白爨藻酸等。细 稳修复( c e l l u l a rr e p a i rm e c h a n i s m s ) ，缎熬露遘藿c 娃豹瓣拣主要通过壤热凌貘 辩c u 诱导所雩| 起的骥攒窖的忍耐性或